鉻的生理功能及其在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

摘要：補(bǔ)充鉻已被證明可以減輕應(yīng)激的負(fù)面影響，從而改善畜禽的生產(chǎn)性能和健康。有機(jī)鉻已被發(fā)現(xiàn)具有高度的生物利用性，對畜禽進(jìn)行的各種飼料補(bǔ)充研究證明了補(bǔ)充鉻的有益效果。美國已批準(zhǔn)將三價(jià)鉻用于雞飼料，由此關(guān)于在雞飼料中使用鉻的研究激增，品種、鉻源、補(bǔ)充時(shí)間和補(bǔ)充劑量的效果并不統(tǒng)一，所以對補(bǔ)充鉻的研究進(jìn)行綜述和研討極為必要。

關(guān)鍵詞：鉻；三價(jià)鉻；有機(jī)鉻；雞

鉻最初被報(bào)道為大鼠的必需礦物質(zhì)，后被證明是人類的必需礦物質(zhì)[1]。在哺乳動(dòng)物中，以藥物劑量補(bǔ)充鉻的效果（如嚙齒類動(dòng)物和兔子）似乎與胰島素敏感性的增加以及對膽固醇和甘油三酯水平的潛在影響有關(guān)[1]，然而對這些效應(yīng)的機(jī)制了解甚少，也缺乏對Cr3+、CrCl3和有機(jī)配體的各種絡(luò)合物的吸收程度和代謝機(jī)制的研究。美國食品和藥物監(jiān)督管理局允許在豬飼料中使用兩種形式的鉻補(bǔ)充劑：吡啶甲酸鉻（200 ppb）和丙酸鉻（200 ppb），批準(zhǔn)在牛和肉雞飼料中使用丙酸鉻（分別為500 和200 ppb）[2]；加拿大食品檢驗(yàn)局允許向首次哺乳期母牛提供高鉻酵母（400 ppb），并向豬和奶牛提供丙酸鉻[2]。研究人員對鉻作為畜禽調(diào)控生長性能和改善胴體性能的重要營養(yǎng)素很感興趣，鉻在畜禽飼料中的應(yīng)用引起了廣泛的研究興趣。

1 鉻的來源和生理功能

鉻是一種自然存在的重金屬，以多種氧化態(tài)形式存在，從負(fù)2價(jià)至正6價(jià)，三價(jià)鉻（Cr3+）及六價(jià)鉻（Cr6+）是自然界水中主要的存在形式。三價(jià)鉻（Cr3+）是生物體中鉻最穩(wěn)定的氧化態(tài)，被認(rèn)為是一種高度安全的鉻。鉻的主要有機(jī)來源包括丙酸鉻、吡啶甲酸鉻、煙酸鉻和高鉻酵母[3]。已發(fā)現(xiàn)鉻的有機(jī)來源具有高度的生物利用性，有機(jī)鉻源的生物可用性是無機(jī)鉻源的十倍以上[3]。吡啶甲酸鉻和煙酸鉻是兩種非常受歡迎的膳食補(bǔ)充劑，但吡啶甲酸鉻會產(chǎn)生明顯更多的氧化應(yīng)激和DNA損傷，吡啶甲酸鉻的毒性還包括腎損傷、皮膚膿皰、貧血、溶血、組織水腫、肝功能障礙、神經(jīng)元細(xì)胞損傷、羥自由基生成增強(qiáng)和染色體畸變[3]。

含鉻調(diào)節(jié)子是一種低分子量的鉻結(jié)合物質(zhì)，被認(rèn)為參與葡萄糖的代謝，是一種天然的寡肽，由甘氨酸、半胱氨酸、天冬氨酸和谷氨酸組成[3]。在胰島素介導(dǎo)的鉻離子內(nèi)流下，含鉻調(diào)節(jié)子結(jié)合鉻離子，鉻飽和寡肽隨后能夠與胰島素刺激的胰島素受體結(jié)合，激活受體的酪氨酸激酶活性。因此，含鉻調(diào)節(jié)子在胰島素信號的自動(dòng)放大機(jī)制中發(fā)揮重要作用[3]。盡管含鉻調(diào)節(jié)子分子量小，但能結(jié)合四當(dāng)量的Cr3+。攝入大量三價(jià)鉻和六價(jià)鉻后，會將鉻帶入尿液中，因此含鉻調(diào)節(jié)子有助于排毒。含鉻調(diào)節(jié)子已被證明可以激活胰島素受體的酪氨酸激酶，還可以激活脂肪細(xì)胞膜中發(fā)現(xiàn)的膜磷酸腺苷磷酸化酶。而鉻的缺乏會導(dǎo)致外周組織胰島素敏感性降低以及生長速度降低[3]。

鉻已被證明能夠增加脂肪組織中脂肪的合成和減少凈釋放，這被認(rèn)為是通過含鉻調(diào)節(jié)子與胰島素受體的連接以及進(jìn)入脂肪細(xì)胞的葡萄糖流量的增加。鉻還被發(fā)現(xiàn)影響膽固醇和甘油三酯的代謝，然而，該機(jī)制尚未完全研究清楚，據(jù)推測其發(fā)生過程與抗糖尿病藥物二甲雙胍的作用類似。二甲雙胍能夠抑制膽固醇、脂肪酸、甘油三酯和磷脂的表達(dá)[4]。已證明鼠日糧中補(bǔ)充鉻增加了組織對氨基酸的吸收，也增強(qiáng)了大鼠心臟蛋白質(zhì)中氨基酸的結(jié)合[2]。鉻被認(rèn)為對激活某些酶以及穩(wěn)定蛋白質(zhì)和核酸至關(guān)重要。三價(jià)鉻被認(rèn)為參與了動(dòng)物DNA 的結(jié)構(gòu)完整性和表達(dá)[2]。鉻保護(hù)RNA 免受熱變性[2]。鉻通過結(jié)合染色質(zhì)參與基因表達(dá)，導(dǎo)致起始位點(diǎn)的增加，從而導(dǎo)致RNA合成的增加[2]。

鉻在消除應(yīng)激方面的作用已被充分證明，應(yīng)激因子刺激下丘腦，導(dǎo)致促腎上腺皮質(zhì)激素釋放因子的產(chǎn)生，刺激垂體產(chǎn)生促腎上腺皮質(zhì)激素，進(jìn)而刺激腎上腺皮質(zhì)增加皮質(zhì)酮的產(chǎn)生和釋放[2]。皮質(zhì)酮抑制免疫功能，降低血清蛋白濃度。血糖濃度也增加，外周組織對葡萄糖的利用減少，從而起到胰島素拮抗的作用。由于血液中皮質(zhì)醇濃度降低，補(bǔ)充鉻的動(dòng)物對應(yīng)激的敏感性降低。此外，應(yīng)激誘導(dǎo)會增加尿液中鉻的排泄。鉻在通過免疫刺激或免疫抑制過程改變免疫反應(yīng)中具有重要作用，如對T和B淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和細(xì)胞因子產(chǎn)生的影響，以及可能引起的超敏反應(yīng)[2]。

2 鉻在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用和作用

2.1 蛋雞

飼料補(bǔ)充鉻對家禽產(chǎn)蛋量和生產(chǎn)性能有積極影響。補(bǔ)充100ppb 劑量的鉻，雞產(chǎn)蛋量增加，400 ppb 及以上劑量時(shí)，雞產(chǎn)蛋量減少[5]。鉻的最佳補(bǔ)充量由鉻的不同來源和實(shí)驗(yàn)條件來決定，一般建議將100耀200 ppb 的鉻閾值作為提高蛋雞產(chǎn)蛋量的最佳要求[5]。鉻補(bǔ)充形式為氯化鉻，蛋雞的飼料利用效率得到提高。補(bǔ)充鉻可以減輕冷應(yīng)激的不利影響，尤其是在低環(huán)境溫度下飼養(yǎng)的蛋雞。在低環(huán)境溫度下飼養(yǎng)的蛋雞的日糧中補(bǔ)充鉻可以改善雞蛋品質(zhì)，如蛋比重、蛋殼厚度、蛋殼重量和哈夫單位。也有研究人員認(rèn)為，補(bǔ)充鉻不會顯著影響蛋品質(zhì)，只有在應(yīng)激條件下，鉻的補(bǔ)充才會對蛋品質(zhì)有顯著的有益影響。在低環(huán)境溫度下飼養(yǎng)的蛋雞中，補(bǔ)充鉻會增加血清胰島素濃度，同時(shí)顯著降低皮質(zhì)酮水平。皮質(zhì)酮水平的增加與血糖和血液膽固醇濃度的增加是相對應(yīng)的。在熱應(yīng)激條件下飼養(yǎng)的日本鵪鶉的蛋產(chǎn)量和蛋品質(zhì)也通過補(bǔ)充鉻而得到改善。

2.2 肉雞

肉雞和蛋雞的食物需求和喂養(yǎng)方法各不相同，這導(dǎo)致補(bǔ)充鉻的不同效果。熱應(yīng)激對肉雞的生產(chǎn)性能有不利影響，降低了飼料攝入量和生長速度，也影響了飼料效率、胴體性能和動(dòng)物福利。熱應(yīng)激也會增加死亡率。慢性熱應(yīng)激影響達(dá)到上市的時(shí)間，因?yàn)樯L速度受到影響。補(bǔ)充鉻已被證明可以減輕與肉雞熱應(yīng)激相關(guān)的不利影響，在熱應(yīng)激條件下，補(bǔ)充鉻可以提高肉雞的體重增加、飼料攝入量和飼料效率。當(dāng)肉仔雞的日糧中補(bǔ)充吡啶甲酸鉻或高鉻酵母時(shí)，肉仔雞的腹部脂肪含量降低[5]。由于糖原合成酶活性的增加，以及鉻通過增加胰島素活性而增加葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)，飼喂補(bǔ)充鉻的飼料的火雞具有更高的肝糖原水平。肉仔雞飼料中補(bǔ)充鉻，胸肌和腿肌膽固醇水平顯著降低，胸肌和腿肌蛋白質(zhì)水平增加。

2.3 生化和腹部脂肪

胰島素已被證明可以增加葡萄糖和氨基酸吸收到肌肉細(xì)胞，從而調(diào)節(jié)能量產(chǎn)生、肌肉組織沉積和脂肪代謝。如果葡萄糖由于胰島素水平低而不能被身體細(xì)胞利用，它就會轉(zhuǎn)化為脂肪并儲存在脂肪細(xì)胞中。此外，如果沒有足夠的氨基酸進(jìn)入細(xì)胞，肌肉就無法形成。鉻作為含鉻調(diào)節(jié)子（一種生物分子）的一部分，含鉻調(diào)節(jié)子是胰島素信號通路的一部分，因此通過胰島素的作用影響碳水化合物和脂肪代謝。參與碳水化合物代謝包括葡萄糖攝取、葡萄糖用于脂肪生成和糖原形成[6]。補(bǔ)充鉻可以降低肉仔雞的血糖濃度。參與脂肪代謝包括血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白水平[6]。鉻，特別是有機(jī)形式的鉻降低了熱應(yīng)激肉雞的血清甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇，但提高了血清高密度脂蛋白膽固醇濃度。通過增加胰島素的有效性，鉻也間接增強(qiáng)了VC的運(yùn)輸。研究發(fā)現(xiàn)VC 和鉻的組合比單獨(dú)使用VC 或鉻會導(dǎo)致肉雞的脂肪含量發(fā)生更顯著的變化，由此推測VC 和鉻的協(xié)同作用，而當(dāng)補(bǔ)充膳食VC和鉻時(shí)，蛋白質(zhì)水平增加。鉻補(bǔ)充量增加時(shí)，血清葡萄糖和膽固醇降低，而總蛋白、白蛋白、球蛋白、鈣和磷濃度均增加。

腹部脂肪堆積的增加會導(dǎo)致飼料轉(zhuǎn)化率惡化、胴體加工更困難、消費(fèi)者接受度降低。與哺乳動(dòng)物相比，家禽肝臟在脂肪代謝中扮演著更重要的角色，因此儲存在家禽脂肪組織中的大部分脂肪來源于肝臟中制造的磷脂。盡管在熱應(yīng)激條件下飼料消耗減少，但熱應(yīng)激增加了腹部脂肪的相對重量。熱應(yīng)激還增加低密度脂蛋白和甘油三酯的血漿濃度，以及肝臟中甘油三酯、血清總膽固醇和脂肪酸合成酶的濃度。補(bǔ)充鉻可降低血液中的甘油三酯濃度。補(bǔ)充鉻可以降低肉雞的腹部脂肪比例和皮下脂肪，補(bǔ)充大約900耀1000 ppb的鉻可使血清總膽固醇和腹部脂肪的相對重量降低，在慢性熱應(yīng)激下，需要更高劑量的鉻來減少肉雞腹部脂肪的積累[6]。

2.4 毒性和釩毒性

六價(jià)鉻對鳥類有毒性作用，降低了孵化能力，還影響了肝臟代謝。導(dǎo)致胚胎發(fā)育過程中的缺陷，甚至?xí)?dǎo)致畸形或胎兒死亡，并導(dǎo)致神經(jīng)畸形。對小雞的生長和發(fā)育也有負(fù)面影響。對DNA有破壞性影響，并導(dǎo)致突變。高劑量施用時(shí)對胃腸道微生物群的功能有負(fù)面作用[1]。

釩與鉻在蛋雞中常被結(jié)合補(bǔ)充，釩毒性同樣需要被重視。當(dāng)在蛋雞飼料中添加釩含量高的磷酸鹽時(shí)，釩毒性是一個(gè)急需飼料生產(chǎn)企業(yè)和養(yǎng)殖者關(guān)注的問題，因?yàn)殁C會導(dǎo)致蛋雞生長受限，產(chǎn)蛋量減少，蛋品質(zhì)變差，孵化率降低。

參考文獻(xiàn)：

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