干旱脅迫對小麥籽粒相關(guān)性狀的影響

摘要：為了解小麥千粒質(zhì)量等籽粒性狀響應(yīng)干旱脅迫的規(guī)律，為選育小麥抗旱品種提供基礎(chǔ)材料，選用20 份洛陽市農(nóng)林科學(xué)院選育的抗旱小麥品種高代品系和18 份審定品種，采用旱棚鑒定法測定14 個籽粒相關(guān)性狀，研究干旱脅迫對各性狀的影響和各性狀與抗旱指數(shù)的相關(guān)性。結(jié)果表明，供試小麥的籽粒千粒質(zhì)量、面積、周長、粒長、粒長/粒寬、直徑、圓度、顏色（綠和藍(lán)）分量值和Lab 顏色模型3 個要素均受干旱脅迫影響?？购抵笖?shù)與千粒質(zhì)量、籽粒面積、周長、粒長、粒寬、直徑和顏色通道a（r 為0.37～0.71）呈顯著正相關(guān)；與籽粒顏色R 和G、Lab 顏色模型亮度和顏色通道b（r 為-0.40～-0.44）呈顯著負(fù)相關(guān)?？购导墑e強(qiáng)的小麥品種（系）的千粒質(zhì)量、面積、周長、粒長、粒寬、直徑、圓度和顏色通道a 顯著大于抗旱級別弱的小麥品種（系）。供試材料的抗旱系數(shù)為0.75～1.24，抗旱系數(shù)在1.09 以上的品種（系）有10 個，其中4 個為洛陽市農(nóng)林科學(xué)院選育的高代品系，可以用來選育抗旱品種；水地品種豐德存麥1 號、洛麥26 以及豐德存麥21 屬于強(qiáng)抗旱品種，百農(nóng)207、新麥36、中麥895 等屬于中等抗旱品種，在生產(chǎn)中可以結(jié)合實(shí)際推廣利用。

關(guān)鍵詞：普通小麥；干旱脅迫；抗旱指數(shù)；籽粒性狀

中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1002?2481（2023）06?0620?08

小麥?zhǔn)侨蚍N植面積最大的作物，年種植面積約為2.2 億hm2，約占耕地面積的1/6，年產(chǎn)量7 億t以上[1]，為人類提供了豐富的碳水化合物、蛋白質(zhì)、膳食纖維和其他營養(yǎng)元素[2]。未來30 a，小麥產(chǎn)量必須增加60% 以上才能滿足不斷增長的人口需求[3]。因此，小麥產(chǎn)量穩(wěn)步增長是保障糧食安全和社會安定的重要因素。小麥單位面積產(chǎn)量是一個復(fù)雜性狀，為了方便研究，可以將單位面積產(chǎn)量細(xì)分為千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)，它們被視為產(chǎn)量提高的間接性狀[4]。從歷史角度看，單位面積穗數(shù)的不斷增加是推動小麥產(chǎn)量潛力提高的主要因素，但在我國和其他國家也觀察到千粒質(zhì)量的積極貢獻(xiàn)[5-7]。千粒質(zhì)量由籽粒大小和灌漿共同決定[8]。

水分脅迫是限制全球作物生產(chǎn)的重要因素之一。據(jù)統(tǒng)計，全球1/2 的小麥種植區(qū)面臨受旱風(fēng)險[9]，每年因水分引起的減產(chǎn)幅度在10% 以上，嚴(yán)重時可達(dá)70%[10]。近一個世紀(jì)以來，全球氣候變暖，氣溫不斷上升，導(dǎo)致干旱加劇。我國北方地區(qū)季節(jié)性干旱頻發(fā)，水資源利用低下，嚴(yán)重制約了國家糧食安全和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[11-13]。小麥生產(chǎn)的穩(wěn)定性很大程度上受到干旱缺水等非生物脅迫的影響，干旱缺水是制約我國北方小麥產(chǎn)量的最主要因素[14]。2011 年僅8 個省的冬小麥?zhǔn)芎得娣e就達(dá)到了666.7 萬hm2，約占播種面積的40%[15]。

近年來，我國農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)設(shè)施和防災(zāi)減災(zāi)體系不斷完善，品種培育和栽培技術(shù)不斷更新，農(nóng)業(yè)自然災(zāi)害造成的損失逐漸減少，但干旱成災(zāi)面積占我國農(nóng)業(yè)災(zāi)害總成災(zāi)面積的比例卻急劇上升，由原來的不足10% 上升至47%[16]。由此可見，鑒定和篩選具有更高耐旱性和產(chǎn)量穩(wěn)定性的小麥品種，是應(yīng)對全球氣候變化、水資源短缺最有效途徑之一。

作物的抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀[17-18]，作物的株高、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量、生物量等相關(guān)性狀與籽粒產(chǎn)量顯著相關(guān)，通常被認(rèn)為是抗旱性的評價參數(shù)[19-20]。干旱脅迫可使單株穗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量分別降低10.6%、7.9%、4.5%、12.2% 和13.0%[18]。干旱脅迫導(dǎo)致冬小麥產(chǎn)量下降，且不同抗旱級別品種間差異顯著[21]。干旱條件下，利用各性狀作為單項(xiàng)指標(biāo)可以用來衡量小麥品種的抗旱性，但不同指標(biāo)與抗旱性的相關(guān)性存在差異[22]。有研究表明，千粒質(zhì)量與抗旱指數(shù)的相關(guān)性達(dá)到0.70[23]。因此，研究干旱處理對籽粒相關(guān)性狀的影響對保障糧食安全具有重要的意義。

本研究以近年審定品種和高代品系共38 份為試驗(yàn)材料，采用旱棚鑒定法進(jìn)行小麥品種的抗旱性鑒定，探討干旱脅迫處理對籽粒相關(guān)性狀的影響，進(jìn)一步分析籽粒相關(guān)性狀與抗旱指數(shù)的相關(guān)性，以篩選抗旱品種（系），為旱地小麥生產(chǎn)的品種應(yīng)用和品種改良提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為38 份小麥品種，其中國審品種15 份，包括百農(nóng)207、豐德存麥1 號、豐德存麥21、華成3366、淮麥33、晉麥47（對照品種）、良星99、洛旱22、洛旱6 號、洛旱7 號、洛麥26、新麥36、中麥175、中麥895 和周麥27；省審品種3 份，包括安農(nóng)0711、鶴麥1707 和洛旱19；育種高代20 份。

1.2 試驗(yàn)地概況

2021—2022 年度在洛陽市農(nóng)林科學(xué)院干旱試驗(yàn)基地（112o28 ′27 ″E，34o38 ′9 ″N）進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)土壤為壤土，播前0～20 cm 土層pH 值為8.0，有機(jī)質(zhì)含量為18.72 g/kg，全氮含量為1.00 g/kg，速效磷含量為50.58 mg/kg，速效鉀含量為97.31 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

采用旱棚鑒定法進(jìn)行38 份小麥品種的抗旱性鑒定。小區(qū)面積2.25 m2， 3 行區(qū)，行長3 m，行距0.25 m。隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計，3 次重復(fù)，設(shè)置干旱脅迫和充分灌溉2 種生長條件，干旱脅迫處理在干旱棚內(nèi)進(jìn)行，全生育期不澆水；充分灌溉處理在干旱棚外進(jìn)行，在越冬期、拔節(jié)期、灌漿期進(jìn)行定量補(bǔ)充灌溉，灌水量均為100 mm。2021 年10 月14 日播種，2022 年6 月1 日收獲。在小麥返青期將防倒網(wǎng)罩在棚外充分灌溉處理的小麥冠層上方，防倒網(wǎng)的高度隨株高增長而不斷調(diào)整，從而保證小麥不倒伏。在棚內(nèi)干旱脅迫處理下，保證小麥出苗。其他田間管理措施嚴(yán)格按照國家區(qū)域試驗(yàn)抗旱性鑒定試驗(yàn)進(jìn)行。

1.4 籽粒性狀測定

小麥成熟期人工收割20 個穗子并脫粒。采用SC-G 自動考種分析及千粒質(zhì)量儀系統(tǒng)分析測定籽粒相關(guān)性狀，包括千粒質(zhì)量（TGW）、面積（GA）、周長（GC）、粒長（GL）、粒寬（GW）、長/寬（L/W）、直徑（GD）、圓度（GR）。R、G 和B 均值代表種粒的顏色（紅、綠、藍(lán)）分量值。Lab 顏色模型由L、a 和b這3 個要素組成，L 是亮度，a 和b 是2 個顏色通道；

包括的顏色是從深綠色（低亮度值）到灰色（中亮度值）再到亮粉紅色（高亮度值）；b 是從亮藍(lán)色（低亮度值）到灰色（中亮度值）再到黃色（高亮度值）。

1.5 抗旱指數(shù)計算及抗旱級別判定

參照國家標(biāo)準(zhǔn)《小麥抗旱性鑒定評價技術(shù)規(guī)范 GB/T 21127—2007》提供的公式計算抗旱指數(shù)（Drought resistance index，DRI），進(jìn)行抗旱級別判定。

式中，TGWS.T 和TGWS.W 分別為待測材料在干旱處理和正常灌水處理?xiàng)l件下的千粒質(zhì)量；TGWCK.T 和TGWCK.W 分別為對照品種（晉麥47）在干旱處理和正常灌水處理?xiàng)l件下的千粒質(zhì)量。

基于抗旱指數(shù)DRI 值，將抗旱級別劃分為5 級，分別為：DRI≥1.30 為1 級，抗旱性極強(qiáng)；DRI=1.10～1.29 為2 級，抗旱性強(qiáng)；DRI=0.90～1.09 為3 級，抗旱性中等；DRI=0.70～0.89 為4 級，抗旱性弱；DRI≤0.69 為5 級，抗旱性極弱（表1）。

1.6 統(tǒng)計分析

利用SAS 軟件（Statistical Analysis System）進(jìn)行統(tǒng)計分析?；窘y(tǒng)計量和相關(guān)性分析分別采用PROC MEANS 和PROC CORR 程序進(jìn)行。將基因型作為固定效應(yīng)，處理、處理內(nèi)重復(fù)以及基因型與處理互作項(xiàng)作為隨機(jī)效應(yīng)，調(diào)用PROC GLM 程序進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒性狀基本統(tǒng)計量分析

38 份材料籽粒性狀的方差分析如表2 所示。

方差分析表明，除B 均值的品種（系）效應(yīng)，粒長和R 均值的處理效應(yīng)，面積、粒長、粒寬、長/寬、直徑、G 均值、B 均值、L 亮度和a 顏色的品種（系）×處理效應(yīng)不顯著外，其他性狀均受品種（系）、處理和品種（系）×處理效應(yīng)的顯著影響。所有性狀的品種（系）效應(yīng)均遠(yuǎn)大于品種（系）×處理效應(yīng)，表明這些性狀主要受基因型控制（表2）。

基本統(tǒng)計量分析結(jié)果如表3 所示，所有參數(shù)的變異范圍均較大，且品種（系）間變異均大于環(huán)境間變異。品種（系）間千粒質(zhì)量變異范圍為35.59～60.53 g；品種（系）間粒長和粒寬變異范圍分別為5.33～6.68、2.57～3.58 mm；品種（系）間種粒的顏色R、G 和B 均值分別為73.00～100.00、45.00～71.00 和24.00～52.00；品種間Lab 顏色模型3 個要素變異范圍分別為22.00～33.00、8.00～12.00 和11.00～26.00。

2.2 干旱處理對籽粒性狀的影響

比較干旱處理對籽粒性狀的影響（表4），除粒長和籽粒顏色R 不受影響外，其他性狀均受干旱處理的顯著影響。正常水分處理下的千粒質(zhì)量、面積、周長、粒寬、直徑、圓度、籽粒顏色G 和B、Lab 顏色模型亮度均顯著高于干旱處理；正常水分處理下的長/寬、Lab顏色模型a 和b均顯著低于干旱處理。說明在干旱處理?xiàng)l件下，千粒質(zhì)量減小主要受粒寬影響。

2.3 干旱脅迫下不同抗旱類別的小麥籽粒相關(guān)性狀變化

本研究大部分品種（系）的抗旱系數(shù)在0.94 以上，抗旱性較好?？购敌栽u價表明，37份小麥品種（系）抗旱性級別可以分為弱、中等和強(qiáng)3 個類別，分別有8、19、10 份材料，沒有發(fā)現(xiàn)抗旱性極強(qiáng)和極弱的材料（表5）。其中，洛旱7 號、洛麥26、豐德存麥1 號、豐德存麥21、鶴麥18、鶴麥907、13053-24-2-3、13004-16-1-1、1251HPGS-220-4 和1343HPGSF2BG 的抗旱系數(shù)在1.09以上，屬于強(qiáng)抗旱性品種（系）。

不同抗旱類別小麥品種（系）的籽粒相關(guān)性狀變化如圖1、2 所示。

由圖1、2 可知，比較不同抗旱類別小麥品種（系）的籽粒相關(guān)性狀發(fā)現(xiàn)，千粒質(zhì)量和粒寬在抗旱性級別弱、中等和強(qiáng)的小麥品種（系）間有顯著差異（Plt;0.05）；籽粒面積、周長、粒長、粒長/粒寬、直徑、圓度、籽粒顏色R 和G、Lab 顏色3 個要素在抗旱性級別弱和強(qiáng)的小麥品種（系）間有顯著差異（Plt;0.05）。強(qiáng)抗旱小麥品種（系）的千粒質(zhì)量、面積、周長、粒長、粒寬、直徑、圓度和顏色通道a 顯著大于抗旱級別弱的小麥品種（系）；強(qiáng)抗旱小麥品種（系）的粒長/粒寬、籽粒顏色R、籽粒顏色G、亮度L和顏色通道b 顯著小于抗旱級別弱的小麥品種（系）。由此說明，不同抗旱類別小麥品種在千粒質(zhì)量、籽粒大小和籽粒顏色方面存在差異。

2.4 抗旱指數(shù)與小麥籽粒相關(guān)性狀相關(guān)性分析

從表4 可以看出，抗旱指數(shù)與千粒質(zhì)量、面積、周長、粒長、粒寬、直徑和顏色通道a 呈顯著正相關(guān)（r 為0.37～0.71，Plt;0.05）；與籽粒顏色均值R 和G、Lab 顏色模型亮度L 和顏色通道b 呈顯著負(fù)相關(guān)（r 為-0.40～-0.44，Plt;0.05）?？购迪禂?shù)與千粒質(zhì)量、面積和粒寬相關(guān)系數(shù)較大，達(dá)到0.60 以上。

以上分析表明，粒寬對小麥抗旱性影響大于粒長效應(yīng)。

3 結(jié)論與討論

培育和推廣抗旱小麥?zhǔn)菓?yīng)對自然災(zāi)害、保護(hù)水資源、保障糧食高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑，準(zhǔn)確評價抗旱性則是進(jìn)行小麥抗旱性遺傳改良的基礎(chǔ)[23-26]。小麥抗旱性是一個復(fù)雜的數(shù)量性狀，既受多基因遺傳控制，又與外界環(huán)境變化息息相關(guān)，尚無簡單精確的鑒定指標(biāo)。在小麥抗旱性鑒定與評價方面，前人直接利用小麥資源在不同水分條件下的表現(xiàn)來計算抗旱指數(shù)，為小麥抗旱性研究和品種改良奠定了良好基礎(chǔ)[18，21，27-28]。這種方法雖然簡單易行、可以同時處理大量材料，但也易受自然降雨影響，無法嚴(yán)格控制土壤水分，影響鑒定結(jié)果。本研究利用旱棚進(jìn)行干旱脅迫處理，使植物真正處于“ 饑渴”狀態(tài)，通過對旱棚內(nèi)限水種植和棚外充分灌溉2 種條件下的籽粒相關(guān)性狀進(jìn)行分析并計算抗旱指數(shù)，鑒定了供試材料的抗旱性。限水種植保證小麥能夠完成生長周期，自然生產(chǎn)條件為小麥生長提供充足的水分條件，能夠更好地反映小麥品種的抗旱性特點(diǎn)。

李素等[29]研究指出，千粒質(zhì)量和容重可以作為小麥抗旱性鑒定指標(biāo)。本研究也表明，抗旱指數(shù)與千粒質(zhì)量、籽粒面積、粒寬等性狀呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)gt;0.60；且籽粒相關(guān)性狀在不同抗旱類別小麥品種（系）間存在顯著差異。因此，籽粒相關(guān)性狀可以作為鑒定小麥抗旱性的指標(biāo)之一。前人研究表明，從小麥籽粒發(fā)育的角度來看，粒長在籽粒發(fā)育早期決定，受環(huán)境條件影響較小，而粒寬在籽粒發(fā)育晚期決定，對環(huán)境更敏感[30-32]。本研究發(fā)現(xiàn)，粒長在干旱脅迫和正常條件下沒有顯著差異，千粒質(zhì)

量降低主要由粒寬變窄引起，這與前人研究粒寬比粒長更容易受環(huán)境因素影響一致[30-32]。進(jìn)一步分析表明，千粒質(zhì)量和粒寬與抗旱系數(shù)相關(guān)性大于粒長與抗旱系數(shù)相關(guān)性。因而，在小麥抗旱資源評價和品種選育過程中，應(yīng)注重材料的灌漿特性，對粒寬寬的材料加以選擇與利用，以提高小麥抗旱性選擇的效率和抗旱品種選育的成功率。

本研究所選試驗(yàn)材料為近年來審定的抗旱節(jié)水新品種以及旱地品種選育過程表現(xiàn)優(yōu)良的品系。

品種間的抗旱系數(shù)存在顯著差異，抗旱性可以分為強(qiáng)、中等和弱3 類，并未發(fā)現(xiàn)抗旱性極強(qiáng)或極弱的品種。本研究中抗旱性最好的是洛旱7 號，抗旱系數(shù)為1.24，屬于強(qiáng)抗旱品種，自2010 年起一直作為國家黃淮旱地小麥區(qū)試對照種；洛旱6 號和洛旱22屬于中等抗旱品種，相繼刷新我國旱地小麥高產(chǎn)記錄，已成為旱地小麥主導(dǎo)品種。這些品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，但抗旱性均未達(dá)到極強(qiáng)抗旱水平。以上結(jié)果表明，實(shí)際生產(chǎn)中并不需要一味地追求抗旱性，同抗病蟲、抗倒伏和耐鹽堿一樣，抗旱性是保障作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)以及適應(yīng)性的一個重要方面。

本研究有10 個品種（系）（洛旱7 號、洛麥26、豐德存麥1 號、豐德存麥21、鶴麥18、鶴麥907、13053-24-2-3、13004-16-1-1、1251HPGS-220-4和1343HPGSF2BG）的抗旱系數(shù)達(dá)到1.09 以上，屬于強(qiáng)抗旱類別，是優(yōu)異抗旱種質(zhì)資源。鶴麥系列、豐德存麥系列品種的抗旱級別達(dá)到中等水平以上，品系13053-24-2-3、13004-16-1-1、1251HPGS-220-4 和1343HPGSF2BG 的抗旱性達(dá)到強(qiáng)抗旱級別，可以為后續(xù)選育抗旱品種提供基礎(chǔ)材料。旱地沒有澆水條件，對品種的抗旱性要求比較嚴(yán)格。但在水資源短缺的情況下，水地品種也需要一定的耐旱性。本研究中水地品種豐德存麥1 號、洛麥26 以及豐德存麥21 屬于強(qiáng)抗旱品種，百農(nóng)207、新麥36、中麥895 等屬于中等抗旱品種，生產(chǎn)中可以結(jié)合實(shí)際多加利用。