雪嶺云杉的生境適宜性評(píng)價(jià)及其重要影響因子

摘要：以雪嶺云杉（Picea schrenkiana）為對(duì)象，基于210個(gè)分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)和23個(gè)環(huán)境變量，應(yīng)用MaxEnt模型，預(yù)測(cè)當(dāng)前氣候環(huán)境下雪嶺云杉的潛在分布及其重要影響因子，運(yùn)用受試者工作特征曲線（ROC曲線）檢測(cè)模型精度，采用環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率、置換重要性及刀割法篩選主導(dǎo)生態(tài)因子，結(jié)合ArcGIS實(shí)現(xiàn)雪嶺云杉適生區(qū)的可視化。結(jié)果表明，運(yùn)用MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次得到AUC的平均值（0.953），說(shuō)明模型預(yù)測(cè)結(jié)果精度高，且預(yù)測(cè)的雪嶺云杉地理分布結(jié)果與實(shí)際分布數(shù)據(jù)點(diǎn)相符度較高，運(yùn)行結(jié)果可信；在當(dāng)前氣候環(huán)境下，雪嶺云杉的高適生區(qū)主要分布在天山，包括伊犁河谷、特克斯河谷兩側(cè)山地、博羅科努山、博格達(dá)山、準(zhǔn)格爾西部山地、阿拉套山、費(fèi)爾干納河谷兩側(cè)山地等，高、中、低適生區(qū)面積分別占總適生區(qū)面積的5.44%、10.75%和12.60%；在當(dāng)前氣候環(huán)境下，影響雪嶺云杉地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因素是海拔（elevation）、坡度（slope）、最干月降水量（bio14）、年平均氣溫（bio1）和最暖季降水量（bio18），其中海拔是影響雪嶺云杉地理分布的最重要因素。

關(guān)鍵詞：雪嶺云杉（Picea schrenkiana）；適生區(qū)分布；環(huán)境因子；MaxEnt模型；新疆

中圖分類號(hào)：Q948" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2023）06-0011-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.06.003

Habitat suitability evaluation and important influencing factors of Picea schrenkiana

JING Yun-yun， XU Zhong-lin

（College of Geographical Sciences/Key Laboratory of Oasis Ecology， Ministry of Education， Xinjiang University， Urumqi" 830046， China）

Abstract： Taking Picea schrenkiana as an object， based on 210 distribution sample data and 23 environmental variables， the MaxEnt model was applied to predict the potential distribution and important impact factors of Picea schrenkiana under the current climate environment. The accuracy of the model was tested using the Receiver Operating Characteristic curve （ROC curve）， and the contribution rate， replacement importance， and knife cut method of environmental factors were used to screen the dominant ecological factors. ArcGIS was combined to achieve visualization of suitable growth areas for spruce in Xueling. The results showed that the average AUC obtained by running the MaxEnt model repeatedly for 10 times was 0.953， indicating that the model had high prediction accuracy， and the predicted geographical distribution results of Xueling spruce are highly consistent with the actual distribution data points， the operation results were reliable； under the current climate environment， were high suitability areas of Picea schrenkiana were mainly distributed in the Tianshan Mountains， including the Ili River Valley， the mountains on both sides of the Tekes River Valley， the Borokonu Mountains， the Bogda Mountains， the western mountains of Jungar， the Alatao Mountains， and the mountains on both sides of the Fergana River Valley. The areas of high， medium， and low suitability areas respectively accounted for 5.44%， 10.75%， and 12.60% of the total suitability area； in the current climate environment， the dominant environmental factors affecting the geographical distribution of Picea schrenkiana were elevation， slope， driest monthly precipitation （bio14）， annual average temperature （bio1）， and warmest season precipitation （bio18）， among which altitude was the most important factor affecting the geographical distribution of Picea schrenkiana.

Key words： Picea schrenkiana； distribution of suitable habitat； environmental factors； MaxEnt model； Xinjiang

氣候變化作為全球變化的一個(gè)重要方面［1，2］，深刻影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能、生物類群組成及物種分布格局［3，4］。氣候變化環(huán)境下對(duì)物種分布的重要影響因素及適生區(qū)分布的定量研究，可為生物多樣性的保護(hù)和利用提供理論與現(xiàn)實(shí)依據(jù)。

物種分布模型（Species distribution models，SDMs）是物種適生區(qū)預(yù)測(cè)的重要方法［5-8］，其原理是基于生態(tài)位理論，根據(jù)物種空間分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量的數(shù)學(xué)模型來(lái)推斷物種生態(tài)需求，從而預(yù)測(cè)其潛在分布區(qū)的生態(tài)位模型［9，10］?；谧畲箪乩碚摌?gòu)建最大熵（Maximum-entropy，MaxEnt）模型，用環(huán)境變量和物種實(shí)際分布點(diǎn)定量分析物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系，預(yù)測(cè)物種適生區(qū)分布，同時(shí)表明環(huán)境變量對(duì)物種分布的影響，模型性能相對(duì)優(yōu)異［11］。與其他物種分布模型相比， MaxEnt 模型所需樣本量少，受樣本偏差影響小，在數(shù)據(jù)有限的情況下，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性高［12］，特別是對(duì)于區(qū)域尺度大、環(huán)境變量較多、居群地理信息不完整的研究，更為實(shí)用［13］。已被廣泛應(yīng)用于瀕危物種的適宜性分布及預(yù)測(cè)［14-19］、外來(lái)入侵物種的潛在分布格局模擬［20-24］、藥用植物的分布預(yù)測(cè)［25-28］、聯(lián)合物種分布模型的分析及氣候變化背景下物種分布的變化等［29-32］。Merow等［33］比較了MaxEnt模型、無(wú)效模型與回歸模型，表明MaxEnt模型的預(yù)測(cè)效果最好，且使用基于無(wú)效模型的先驗(yàn)分布可以大幅提高其預(yù)測(cè)力。涂振宇等［34］通過(guò)MaxEnt模型、生態(tài)位因子分析模型、生物氣候模型及域模型對(duì)祁連山北坡青海云杉的潛在分布進(jìn)行模擬，結(jié)果表明，MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果最佳。王曉瑋等［35］利用64個(gè)松針紅斑病的分布點(diǎn)，基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)其在中國(guó)的潛在分布區(qū)，預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布高度吻合，證明了MaxEnt模型在林木病害預(yù)測(cè)方面的可行性。王雷宏等［36］基于43個(gè)金錢松分布點(diǎn)，運(yùn)用MaxEnt模型分析金錢松在中國(guó)的適生區(qū)，揭示適宜金錢松生存的生物氣候特征。

森林作為陸地上分布面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，其結(jié)構(gòu)和功能對(duì)全球氣候的調(diào)節(jié)具有意義，對(duì)維系生態(tài)平衡和保護(hù)生物多樣性具有重要作用［37］。在干旱區(qū)，森林生態(tài)系統(tǒng)還具有涵養(yǎng)水源的重要功能，因此，對(duì)干旱區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng)空間分布的研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。本研究基于MaxEnt模型，估算在當(dāng)前氣候條件下雪嶺云杉（Picea schrenkiana）的適生區(qū)分布及面積，相關(guān)研究是對(duì)已有的雪嶺云杉群落結(jié)構(gòu)［38］、森林生物量分配格局［39］、土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征［40，41］、雪嶺云杉物候變化及其對(duì)氣候要素的響應(yīng)［42-44］、新疆雪嶺云杉的適宜分布［45］等的有益補(bǔ)充。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況與分布點(diǎn)處理

根據(jù)雪嶺云杉的主要分布區(qū)域及樣本點(diǎn)，提取中亞及中國(guó)新疆范圍內(nèi)海拔超過(guò)1 200 m的山地作為研究區(qū)域，海拔范圍為1 200～7 952 m。雪嶺云杉的物種分布數(shù)據(jù)主要由以下方式獲?。孩偻ㄟ^(guò)野外調(diào)查確立天山地區(qū)雪嶺云杉部分分布樣點(diǎn)，GPS記錄經(jīng)緯度。②從全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（https：//www.gbif.org/）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）和中國(guó)植物圖像庫(kù)（www.plantphoto.cn）檢索查詢。③通過(guò)遙感影像及谷歌地球軟件確定雪嶺云杉分布樣點(diǎn)。為減少標(biāo)本之間的空間自相關(guān)，提高模型預(yù)測(cè)精度，采用ArcGIS緩沖區(qū)分析法對(duì)獲得的分布點(diǎn)進(jìn)行校對(duì)、篩選，緩沖半徑為1 km，當(dāng)分布點(diǎn)之間的距離小于2 km時(shí)，只保留其中一點(diǎn)，最終獲得210個(gè)分布點(diǎn)（圖1）。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)的獲取與篩選

本研究采用的環(huán)境氣候因子數(shù)據(jù)（1950—2000年的均值）來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//worldclim.org/）的19個(gè)標(biāo)準(zhǔn)氣候因子，記為bio1～bio19，空間分辨率為30″。

從世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//www.fao.org/soils-portal/en/）提取9種土壤因子用于建立物種分布模型，空間分辨率為30″，使用ArcGIS軟件將9種土壤因子分別提取為柵格圖層，每種土壤因子?xùn)鸥駡D層的像元大小和原土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（HWSD）保持一致。

地形數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家航空航天局發(fā)布的全球數(shù)字高程模型（SRTMv4.1， https：//datamirror.csdb.cn/），空間分辨率為30″，主要包括海拔（elevation）、坡度（slope）、坡向（aspect）3種地形因子，坡度和坡向數(shù)據(jù)由海拔數(shù)據(jù)提取。

將各環(huán)境變量圖層分辨率統(tǒng)一為30″，地理坐標(biāo)系轉(zhuǎn)換為WGS_1984坐標(biāo)系，裁剪為相同的研究區(qū)域。為避免環(huán)境因子間的多重共線性造成模型過(guò)度擬合而帶來(lái)的誤差，本研究提取出31個(gè)環(huán)境因子的點(diǎn)差值，經(jīng)過(guò)點(diǎn)差值提取和表格整理，將整理出來(lái)的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析（Pearson correlation coefficient），當(dāng)兩項(xiàng)環(huán)境因子的|r|＞0.8時(shí)，舍去貢獻(xiàn)率較小的環(huán)境因子［46］，最終選取23個(gè)環(huán)境變量用于建模（表1）。

1.3 模型建立與評(píng)估

將雪嶺云杉分布數(shù)據(jù)的CSV文件和23個(gè)環(huán)境因子的ASCII文件導(dǎo)入MaxEnt軟件，為使雪嶺云杉出現(xiàn)的概率接近正態(tài)分布，選擇75%的數(shù)據(jù)用于模型訓(xùn)練，25%的數(shù)據(jù)用于模型測(cè)試，重復(fù)10次，其他參數(shù)為默認(rèn)值［21］。采用ROC曲線（受試者工作特征曲線）下方的面積（Area under curve，AUC）來(lái)評(píng)價(jià)模型模擬結(jié)果（表2）。ROC曲線可由MaxEnt模型自動(dòng)生成，不同的AUC代表了不同的預(yù)測(cè)結(jié)果［47］?？紤]到單一環(huán)境因素及環(huán)境因子之間的相互作用對(duì)雪嶺云杉分布的影響，在模型中運(yùn)用環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率、置換重要性及刀割法（Jackknife）分析影響物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。

1.4 適生區(qū)等級(jí)分區(qū)及面積統(tǒng)計(jì)

將模型輸出的結(jié)果（ASCII文件）轉(zhuǎn)化為Raster柵格圖層，進(jìn)行重分類操作。根據(jù)適宜性指數(shù)（P）將雪嶺云杉分布區(qū)預(yù)測(cè)劃分為以下4個(gè)等級(jí)［28］：0≤P＜0.20為非適生區(qū)，0.20≤P＜0.40為低適生區(qū)，0.40≤P＜0.60為中適生區(qū)，P≥0.60為高適生區(qū)，對(duì)重分類的圖層利用ArcGIS柵格進(jìn)行面積制表，得到每個(gè)分區(qū)的面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化結(jié)果與準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

從當(dāng)前潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的ROC曲線來(lái)看（圖2），重復(fù)10次的AUC平均值為0.953，表明使用MaxEnt模型預(yù)測(cè)當(dāng)前氣候條件下雪嶺云杉的潛在地理分布精度較高，此次預(yù)測(cè)的地理分布結(jié)果與實(shí)際分布區(qū)域的相符度較高。

2.2 影響雪嶺云杉分布的生態(tài)因子

考慮到單一環(huán)境因素及環(huán)境因子之間的相互作用對(duì)雪嶺云杉分布的影響，在模型中運(yùn)用環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率、置換重要性及刀割法綜合分析影響物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。

貢獻(xiàn)率表示MaxEnt模型在分析環(huán)境變量的作用尺度以及環(huán)境變量之間的相互作用時(shí)，有關(guān)該環(huán)境因子對(duì)雪嶺云杉地理分布的貢獻(xiàn)大??；置換重要性表示模型在預(yù)測(cè)過(guò)程中對(duì)該環(huán)境因子的依賴程度，得分越高說(shuō)明該變量對(duì)物種分布的貢獻(xiàn)越大。本研究將貢獻(xiàn)率大于10%的因子作為主導(dǎo)環(huán)境因子［29］，根據(jù)環(huán)境變量對(duì)雪嶺云杉地理分布的貢獻(xiàn)率和置換重要性（表3）可知，貢獻(xiàn)率大于10%的環(huán)境因子有海拔、坡度、最干月降水量、年平均氣溫，貢獻(xiàn)率分別為27.7%、26.4%、11.0%、10.5%，累積貢獻(xiàn)率為75.6%。置換重要性排前3的環(huán)境因子分別為海拔、年平均氣溫、最暖季降水量，說(shuō)明預(yù)測(cè)過(guò)程中模型對(duì)這3個(gè)環(huán)境因子高度依賴。

刀切法中紅色條帶表示所有環(huán)境因子在模擬雪嶺云杉分布時(shí)的得分；深藍(lán)色條帶表示只用某一個(gè)環(huán)境因子對(duì)雪嶺云杉分布進(jìn)行模擬時(shí)的得分，得分越大，表明該氣候因子越重要；淺藍(lán)色條帶表明去除該環(huán)境因子時(shí)，用其他環(huán)境因子對(duì)雪嶺云杉的潛在分布進(jìn)行模擬時(shí)的得分。刀切法（圖3）分析表明，單變量對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的3個(gè)環(huán)境因子分別是海拔、坡度、最暖季降水量，說(shuō)明這些環(huán)境因子比其他因子擁有更多的有效信息。

綜上，影響雪嶺云杉地理分布的主要環(huán)境因子為海拔、坡度、最干月降水量、年平均氣溫、最暖季降水量，其中海拔是影響雪嶺云杉地理分布的最重要因素。由主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線（圖4）可知，適合雪嶺云杉分布的海拔為1 500～2 760 m，其中，海拔高度為2 200 m時(shí)，雪嶺云杉分布概率最大；坡度大于89°時(shí)，物種分布概率大于0.5；適合雪嶺云杉分布的最干月降水量為2.96～6.99 mm、13.69～33.95 mm，其中，最干月降水量為23.52 mm時(shí)，物種分布概率最大；年平均氣溫為-3.59～4.68 ℃時(shí)，物種分布概率大于0.5，其中，年平均氣溫為-0.27 ℃時(shí)，物種分布概率最大；最暖季降水量大于107.36 mm時(shí)，物種分布概率大于0.5。

2.3 雪嶺云杉的適生區(qū)分布

根據(jù)23個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量與雪嶺云杉分布數(shù)據(jù)構(gòu)建的MaxEnt模型模擬結(jié)果，按照高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)4個(gè)等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)劃分，最終獲得雪嶺云杉的適生區(qū)（圖5）。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，雪嶺云杉主要分布于山地地區(qū)，高適生區(qū)面積占總適生區(qū)面積的5.44%，在天山分布面積較廣，包括伊犁河谷、特克斯河谷兩側(cè)山地及博羅科努山等，博格達(dá)山呈條帶狀分布；中適生區(qū)面積占總適生區(qū)面積的10.75%，沿高適生區(qū)周圍分布，主要集中在準(zhǔn)格爾西部山地、阿拉套山、博羅科努山、博格達(dá)山、費(fèi)爾干納河谷兩側(cè)山地。低適生區(qū)面積占總適生區(qū)面積的12.60%，包括阿爾泰山、塔爾巴哈臺(tái)山、巴里坤山、伊犁河谷兩側(cè)山地、伊塞克湖河谷東側(cè)山地等。

3 小結(jié)與討論

3.1 小結(jié)

在當(dāng)前氣候條件下，海拔、坡度、最干月降水量、最暖季降水量是影響雪嶺云杉地理分布的重要因素；雪嶺云杉主要在天山分布，包括伊犁河谷、特克斯河谷兩側(cè)山地、博羅科努山、博格達(dá)山、準(zhǔn)格爾西部山地、阿拉套山、費(fèi)爾干納河谷兩側(cè)山地等。

3.2 討論

本研究為增加模型穩(wěn)定性，對(duì)樣本點(diǎn)進(jìn)行校對(duì)、篩選，采用ArcGIS緩沖區(qū)分析法減少標(biāo)本之間分布的空間自相關(guān)，緩沖半徑為1 km。為減小模型過(guò)度擬合帶來(lái)的誤差，用Spearman相關(guān)系數(shù)對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析，模型重復(fù)10次的AUC平均值為0.953，預(yù)測(cè)結(jié)果與雪嶺云杉實(shí)際分布點(diǎn)重合度高，表明可以用MaxEnt模型結(jié)合氣象、地形及土壤變量來(lái)預(yù)測(cè)雪嶺云杉的潛在分布。

海拔、坡度、最干月降水量、年平均氣溫、最暖季降水量是影響雪嶺云杉分布的主要環(huán)境因子，表明地形、降水量及氣溫因素是影響雪嶺云杉分布的重要因素，與徐振宇等［34］分析祁連山北坡青海云杉潛在分布的主要影響因素為地形和降水量一致。雪嶺云杉主要分布在天山山脈、吉薩爾—阿賴山系及帕米爾高原邊緣山系，受海拔的影響最大，海拔為1 500～2 760 m的天山帶地區(qū)雪嶺云杉的分布概率大于0.5，從1 500～2 200 m雪嶺云杉分布概率呈遞增趨勢(shì)，2 200～2 760 m分布概率仍大于0.5，但呈下降趨勢(shì)，與李曉辰等［45］預(yù)測(cè)的新疆雪嶺云杉適生區(qū)分布基本一致，本研究得出雪嶺云杉適生海拔為1 500～2 760 m，較李曉辰等［45］得出雪嶺云杉的適生海拔（1 200～3 500 m）范圍更小。地形因子中，坡度也是重要影響因素，雪嶺云杉主要分布在山區(qū)，當(dāng)坡度大于89°時(shí)，分布概率大于0.5，與《中國(guó)植物志》相關(guān)記載及實(shí)地采樣中雪嶺云杉生存環(huán)境基本吻合；氣象因子中，最干月降水量、最暖季降水量對(duì)雪嶺云杉的分布影響較大，羅慶輝［48］認(rèn)為年平均降水量是影響雪嶺云杉生物量和碳儲(chǔ)量的主導(dǎo)因子，相對(duì)濕潤(rùn)的環(huán)境條件更有利于雪嶺云杉林的生長(zhǎng)。年平均氣溫也是影響雪嶺云杉分布的重要因子，張艷靜等［49］認(rèn)為氣候變暖對(duì)天山中西段不同地區(qū)雪嶺云杉徑向生長(zhǎng)具有顯著影響，李岳峰［50］認(rèn)為天山大部分區(qū)域隨著氣溫升高和降雨的增加，雪嶺云杉物候期呈現(xiàn)提前的態(tài)勢(shì)，張曉瑋等［51］認(rèn)為熱量是影響云杉屬分布格局形成的主要原因和差異來(lái)源。9個(gè)土壤因子中有機(jī)碳含量的貢獻(xiàn)率大于5%，表明與氣象和地形因子相比，土壤對(duì)雪嶺云杉分布在一定程度上起次要作用。

物種分布模型前提之一是處于平衡狀態(tài)的物種生態(tài)需求［52］，而這種平衡假設(shè)的理性狀態(tài)下較少考慮特殊環(huán)境及歷史因素對(duì)物種分布格局的影響，使得模擬精度降低。物種分布模型類型多樣，不同的模型依據(jù)不同算法來(lái)預(yù)測(cè)物種的適生區(qū)分布，單一模型受該模型算法的影響會(huì)降低模型預(yù)測(cè)的精度［53］，同時(shí)，模型參數(shù)的設(shè)定也會(huì)影響模擬精度，所以在未來(lái)的研究中可采用組合模型來(lái)提高預(yù)測(cè)結(jié)果的精度［54］。本研究考慮了氣候、地形及土壤環(huán)境因子對(duì)物種分布點(diǎn)的影響，而未考慮植物的生命周期、光照、人類活動(dòng)等其他因素，且對(duì)雪嶺云杉在未來(lái)氣候環(huán)境下適生區(qū)的變化未進(jìn)行研究。因此，在今后的研究中需要進(jìn)一步考慮環(huán)境變量的選取及在未來(lái)氣候環(huán)境下雪嶺云杉適生區(qū)的變化，為物種的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 胡 婷， 孫 穎. IPCC AR6報(bào)告解讀：人類活動(dòng)對(duì)氣候系統(tǒng)的影響［J］. 氣候變化研究進(jìn)展，17（6）：1-13.

［2］ 馮 剛.《中國(guó)氣候變化藍(lán)皮書(shū)（2021）》發(fā)布［J］. 環(huán)境，2021（11）：75-77.

［3］ BELLARD C， BERTELSMEIER C， LEADLEY P， et al. Impacts of climate change on the future of biodiversity［J］. Ecology letters， 2012， 15（4）： 365-377.

［4］ HU X G， JIN Y Q， WANG X R， et al. Predicting Impacts of future climate change on the distribution of the widespread conifer platycladus orientalis［J］. PloS one，2015，10（7）. DOI：10.1371/journal.pone.01.

［5］ 許仲林，彭煥華，彭守璋. 物種分布模型的發(fā)展及評(píng)價(jià)方法［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（2）：557-567.

［6］ 劉 濤，劉玉萍，呂 婷，等. 基于Biomod2組合模型預(yù)測(cè)青藏高原特有屬扇穗茅屬物種的潛在分布［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（6）：1650-1656.

［7］ 張殷波，劉彥嵐， 張曉龍， 等. 氣候變化對(duì)文冠果適宜生境及空間遷移的影響［J］. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)，2020，40（10）：4597-4606.

［8］ 馬 兵，潘國(guó)梁，李雷光，等. 天山中部雪豹棲息地適宜性研究初報(bào)［J］. 獸類學(xué)報(bào)，2021，41（1）：1-10.

［9］ 朱耿平，劉國(guó)卿，卜文俊，等. 生態(tài)位模型的基本原理及其在生物多樣性保護(hù)中的應(yīng)用［J］. 生物多樣性， 2013， 21（1）： 90-98.

［10］ LOW B W，ZENG Y W，TAN H H，et al. Predictor complexity and feature selection affect Maxent model transferability： Evidence from global freshwater invasive species［J］. Diversity and distributions，2021，27（3）：497-511.

［11］ 廖劍鋒，易自力，李世成，等. 基于Maxent模型的雙藥芒不同時(shí)期潛在分布研究［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（22）：8297-8305.

［12］ MOUSAZADE M，GHANBARIAN G，POURGHASEMI H R，et al. Maxent data mining technique and its comparison with a bivariate statistical model for predicting the potential distribution of Astragalus Fasciculifolius Boiss. in Fars， Iran［J］. Sustainability， 2019， 11（12）.DOI： 10.3390/su11123452.

［13］ AHMED N，ATZBERGER C， ZEWDIE W. Species distribution modelling performance and its implication for sentinel-2-based prediction of invasive Prosopis juliflora in lower Awash River basin，Ethiopia［J］.Ecological processes，2021，10（1）. DOI：10.1186/s13717-021-00285-6.

［14］ 楊 騰， 王世彤， 魏新增， 等. 中國(guó)特有屬秤錘樹(shù)屬植物的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)［J］. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 2020， 38（5）： 627-635.

［15］ 陳思斯， 劉 想， 童鑫玥， 等. 基于多模型集合預(yù)測(cè)尖萼紅山茶物種分布［J］. 生態(tài)科學(xué)， 2020， 39（2）： 58-66.

［16］ 馬 兵， 潘國(guó)梁， 李雷光， 等. 天山中部雪豹棲息地適宜性研究初報(bào)［J］. 獸類學(xué)報(bào)， 2021， 41（1）： 1-10.

［17］ 楊 騰， 王世彤， 魏新增， 等. 中國(guó)特有屬秤錘樹(shù)屬植物的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)［J］. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 2020， 38 （5）： 627-635.

［18］ SHITARA T，F(xiàn)ULUI S，MATSUI T，et al. Climate change impacts on migration of Pinus koraiensis during the Quaternary using species distribution models［J］. Plant ecology，2021，222（7）：843-859.

［19］ SIERRA-MORALES P，ALMAZAN-NUNEZ R C， BELTRAN-SANCHEZ E， et al. Geographical distribution and habitat of Trochillidae （Ayes） in the state of Guerrero， Mexico［J］. Revista de biologia tropical， 2016， 64（1）： 363-376.

［20］ 樊婷婷， 高尚坤， 孟凡玲， 等. 外來(lái)入侵新害蟲(chóng)刺槐突瓣細(xì)蛾在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2019， 55（6）： 86-95.

［21］ 張海娟，陳 勇，黃烈健， 等. 基于生態(tài)位模型的薇甘菊在中國(guó)適生區(qū)的預(yù)測(cè)［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2011，27（S1）：413-418， 420.

［22］ 周立群，謝丙炎，沈文君，等. 園藝作物危險(xiǎn)性相似穿孔線蟲(chóng)入侵中國(guó)適生區(qū)的GIS預(yù)測(cè)［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2005（S2）：28-31.

［23］ 塞依丁·海米提，努爾巴依·阿布都沙力克，許仲林，等. 氣候變化情景下外來(lái)入侵植物刺蒼耳在新疆的潛在分布格局模擬［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（5）：1551-1559.

［24］ JING W， QI G J， M J， et al. Predicting the potential geographic distribution of Bactrocera bryoniae and Bactrocera neohumeralis（Diptera： Tephritidae） in China using MaxEnt e-cological niche modeling［J］. Journal of integrative agriculture， 2020， 19（8）： 2072-2082.

［25］ 王慶莉，王茹琳，張利平，等. 基于MaxEnt模型的川西高原松茸氣候生態(tài)適宜性與潛在分布［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，32（7）：2525-2533.

［26］ 唐 燕，趙儒楠，任 鋼，等. 基于MaxEnt模型的中華枸杞潛在分布預(yù)測(cè)及其重要影響因子分析［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2021，43（6）： 23-32.

［27］ 秦明星，焦麗娜，楊忠義，等. 基于MaxEnt和GIS的山西省連翹潛在分布及適宜性分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃，2021，42（6）：109-117.

［28］ 劉濟(jì)銘， 賈黎明， 王連春， 等. 基于MaxEnt的中國(guó)無(wú)患子屬適生區(qū)區(qū)劃及生態(tài)特征［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2021， 57（5）： 1-12.

［29］ 劉會(huì)良， 張玲衛(wèi)， 張宏祥， 等. 基于物種分布模型的新疆野生果樹(shù)物種豐富度分布格局［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2015， 51（12）： 1-8.

［30］ 歐陽(yáng)林男， 陳少雄， 劉學(xué)鋒， 等. 赤桉在中國(guó)的適生地理區(qū)域及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2019， 55（12）： 1-11.

［31］ MCCLUSKEY E M， LULLA V， PETERMAN W E， et al. Combining habitat suitability models and spatial graphs for more effective landscape conservation planning：An applied methodological framework and a species case study［J］. Journal for nature conservation， 2018， 46：38-47.

［32］ 吳思俊， 朱天輝， 譙天敏. 基于物種分布模型對(duì)未來(lái)氣候變化下云南松毛蟲(chóng)在四川省適生區(qū)的預(yù)測(cè)［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2021， 48（4）： 882-890.

［33］ MEROW C， SMITH M J， SILANDER J A. A practical guide to MaxEnt for modelin-g species’ distributions： What it does， and why inputs and settings matter［J］. Ecography， 2013， 36（10）： 1058-1069.

［34］ 涂振宇，勾曉華，鄒松兵. 祁連山北坡青海云杉的潛在分布［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2022， 46（2）： 221-226.

［35］ 王曉瑋，任雪燕，梁英梅. 基于MaxEnt模型的松針紅斑病在中國(guó)的潛在分布區(qū)及適生性預(yù)測(cè)分析［J］. 林業(yè)科學(xué)，2019，55（4）：160-170.

［36］ 王雷宏， 楊俊仙，徐小牛. 基于MaxEnt分析金錢松適生的生物氣候特征［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2015， 51（1）： 127-131.

［37］ CHEN X， GONG L， LIU Y T. The ecological stoichiometry and interrelationship bet-ween litter and soil under seasonal snowfall in Tianshan Mountain［J］. Ecosphere， 2018， 9（11）. DOI： 10.1002/ecs2.2520.

［38］ 阿地來(lái)·賽提尼亞孜， 常順利， 張毓?jié)?等. 天山雪嶺云杉林群落組成與結(jié)構(gòu)10年動(dòng)態(tài)變化［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 2021， 40（10）： 1-11.

［39］ 李宗英，羅慶輝，許仲林. 西天山雪嶺云杉林分密度對(duì)森林生物量分配格局和異速生長(zhǎng)的影響［J］. 干旱區(qū)研究，2021，38（2）：545-552.

［40］ 常亞鵬， 李 路， 許仲林. 天山北坡雪嶺云杉林地開(kāi)墾的土壤有機(jī)碳損失估算［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017， 37（4）： 1168-1173.

［41］ 李 路， 常亞鵬， 許仲林. 天山雪嶺云杉林土壤CNP化學(xué)計(jì)量特征隨水熱梯度的變化［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（22）： 8139-8148.

［42］ GONG L，ZHAO J，XU Z，et al. Climatic and topographic variables con-trol soil nitrogen， phosphorus， and nitrogen： Phosphorus ratios in a Picea schrenkiana fore-st of the Tianshan Mountains［J］. PloS one，2018，13（11）. DOI：10.1371/journal.pone.0204130.

［43］ 曹雪萍， 王婧如， 魯松松， 等. 氣候變化情景下基于最大熵模型的青海云杉潛在分布格局模擬［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（14）： 5232-5240.

［44］ 李寧寧， 張愛(ài)平， 張 林， 等. 氣候變化下青藏高原兩種云杉植物的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)［J］. 植物研究， 2019， 39（3）： 395-406.

［45］ 李曉辰，貢 璐，魏 博，等. 氣候變化對(duì)新疆雪嶺云杉潛在適宜分布及生態(tài)位分化的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2022（10）：1-10.

［46］ KUMAR S， GRAHAM J， WEST A M， et al. Using district-level occurrences in Max-Ent for predicting the invasion potential of an exotic insect pest in India［J］. Computers and electronics in agriculture， 2014， 103： 55-62.

［47］ HANLEY J A，MCNEIL B J. The meaning and use of the area under a receiver operating characteristic （ROC） curve［J］.Radiology，1982，143（1）：29.DOI：10.1148/radiology.143.1.7063747.

［48］ 羅慶輝. 降水及土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)西天山北坡雪嶺云杉林碳儲(chǔ)量的影響［D］. 烏魯木齊：新疆大學(xué)， 2020.

［49］ 張艷靜， 鄭宏偉， 于瑞德， 等. 天山中西段不同地區(qū)雪嶺云杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)差異［J］. 植物研究， 2017， 37（3）： 340-350.

［50］ 李岳峰.新疆天山雪嶺云杉物候變化及其氣候影響因子分析［D］.烏魯木齊：新疆大學(xué)， 2021.

［51］ 張曉瑋， 王婧如， 王明浩， 等. 中國(guó)云杉屬樹(shù)種地理分布格局的主導(dǎo)氣候因子［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2020， 56（4）： 1-11.

［52］ 王運(yùn)生， 謝丙炎， 萬(wàn)方浩， 等. 相似穿孔線蟲(chóng)在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2007（11）： 2502-2506.

［53］ 趙澤芳， 衛(wèi)海燕， 郭彥龍， 等. 氣候變化下的孑遺植物裸果木（Gymnocarpos przewalskii）適宜生境分布［J］. 中國(guó)沙漠， 2020， 40（2）： 125-133.

［54］ GAEL G， LAETITIA B， NICOLAS C， et al. Ensemble modelling of species distribution： The effects of geographical and environmental ranges［J］. Ecography， 2011， 34（1）： 9-17.

收稿日期：2022-03-24

作者簡(jiǎn)介：景云云（1995-），女，山西呂梁人，碩士，主要從事干旱區(qū)氣候變化研究，（電話）18299737619（電子信箱）1182502568@qq.com；通信作者，許仲林（1982-），男（土族），教授，博士，主要從事GIS及環(huán)境建模研究，（電子信箱）galinwa@gmail.com。