摘 要:為了篩選出辣椒在遭受輕度干旱脅迫時(shí)適宜于開(kāi)花坐果期應(yīng)用的抗旱效果好的外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其合適的濃度,以辣椒品種軟皮2307為試材,采用盆栽試驗(yàn)研究了噴施不同濃度的0.1% 24 -表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、1% 吲哚丁酸·S -誘抗素、5%糠氨基嘌呤和4% 三十烷醇·芐氨基嘌呤對(duì)辣椒生理活動(dòng)和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明:辣椒在中度干旱脅迫下,噴施上述5種不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑都可以提高辣椒葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率,其中凈光合速率增加最多的前2個(gè)處理為A2(0.1% 24 -表蕓·三十烷醇2×10-2 mg/L)和C1處理(1%吲哚丁酸·S -誘抗素2×10-2 mg /L),分別比CK增加59.60%和52.10%,B1處理(1%吲哚丁酸·三十烷醇2×10-2 mg/L)的胞間CO2濃度增加最多,比CK增加12.85%,B1處理的氣孔導(dǎo)度值最高,B1和C2處理(1%吲哚丁酸·S -誘抗素 4×10-2 mg/L)的蒸騰速率最高;噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)、POD活性和辣椒產(chǎn)量均比CK增加,而MDA含量比CK明顯下降,其中SPAD增加較多的前3個(gè)處理為A2、C1和C2處理,分別較CK增加36.21%、25.55%和24.36%,POD活性增加較多的前4個(gè)處理為C1、A2、C2和B1處理,分別較CK增加50.60%、43.69%、29.94%和24.58%,產(chǎn)量增加較多的前4個(gè)處理為C1、A2、B1和C2,分別比CK增加48.71%、41.84%、37.01%和35.92%,MDA含量下降較多的前2個(gè)處理為C1和A2,分別比CK下降41.94%和40.86%。綜合考慮各項(xiàng)指標(biāo),以A2和C1處理的效果最好,其次是B1和C2處理。
關(guān)鍵詞:辣椒;生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;干旱脅迫;生理特性;光合特性
中圖分類(lèi)號(hào):S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1006-060X(2023)03-0021-06
Abstract:A pot experiment was conducted with Soft Skin 2307 pepper to study the effects of spraying different concentrations of 0.1% 24-epibrassinolide·triacontanol, 1% indolebutyric acid·triacontanol, 1% indolebutyric acid·S-abscisic acid, 5% kinetin and 4% triacontanol·6-benzylaminopurine on the physiological activity and yield of pepper, so as to screen suitable exogenous growth regulators and appropriate concentrations for pepper flowering and fruiting under mild drought stress. The results showed that the net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration and transpiration rate of pepper leaves under moderate drought stress were all increased by spraying different concentrations of the five growth regulators. The top two treatments with the highest increase of net photosynthetic rate were A2 (2×10-2 mg/L of 0.1% 24-epibrassinolide·triacontanol) and C1 (2×10-2 mg/L of 1% indolebutyric acid·S-abscisic acid), with a respective 59.60% and 52.10% increase over CK. B1 treatment (2×10-2 mg/L of 1% indolebutyric acid·triacontanol) had the highest stomatal conductance value, and the highest increase in intercellular CO2 concentration which was 12.85% over CK. Treatments B1 and C2 (4×10-2 mg/L of 1% indolebutyric acid·S-abscisic acid) had the highest transpiration rates. After spraying growth regulators, the" relative chlorophyll content (SPAD), POD activity and pepper yield all increased while MDA content significantly decreased compared with CK; the top three treatments with higher increases of SPAD were A2, C1 and C2, increased by 36.21%, 25.55% and 24.36%, respectively compared with CK; the top four treatments with higher increases of POD activity were C1, A2, C2 and B1 treatments, increased by 50.60%, 43.69%, 29.94% and 24.58%, respectively compared with CK; the top four treatments with higher yield increases were C1, A2, B1 and C2, increased by 48.71%, 41.84%, 37.01% and 35.92%, respectively compared with CK; the top two treatments with higher decreases in MDA content were C1 and A2, decreased by 41.94% and 40.86%, respectively compared with CK. Comprehensively considering all the indicators, A2 and C1 treatments produced the best effects, followed by B1 and C2 treatments.
Key words: pepper; growth regulators: drought stress; physio-logical properties; photosynthetic properties
之一,對(duì)全球農(nóng)作物產(chǎn)量的影響在所有自然災(zāi)害中占53%,其危害程度超過(guò)其他自然災(zāi)害之和[1]。全球80%耕地的主要水源都依賴(lài)于自然降水,這些耕地三分之一以上常年面臨干旱問(wèn)題[2]。
辣椒(Capsicum annuum L.)為茄科辣椒屬一年或有限多年生草本植物,當(dāng)水分嚴(yán)重不足時(shí),其生理反應(yīng)將受到極大抑制[1],會(huì)出現(xiàn)葉面積減小、細(xì)胞內(nèi)自由基含量增加、丙二醛(MDA)含量增加等現(xiàn)象。有研究發(fā)現(xiàn),煙草[3]、垂絲海棠[4]、小麥[5]在逆境脅迫下噴施外源物質(zhì)可有效緩解脅迫癥狀,因此當(dāng)辣椒遭遇逆境脅迫時(shí)選用適宜的外源物質(zhì)進(jìn)行處理也可適當(dāng)緩解相關(guān)癥狀,保障產(chǎn)質(zhì)量。S–誘抗素(脫落酸,ABS)、吲哚丁酸·S-誘抗素,24–表蕓苔素等物質(zhì)是具有重要生理活性的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,可通過(guò)調(diào)節(jié)多種生理代謝過(guò)程來(lái)提高植物抗逆性[5-9];糠氨基嘌呤與芐氨基嘌呤屬于細(xì)胞分裂素類(lèi),為抵御強(qiáng)光脅迫和保護(hù)植物免受光周期變化引起的新型非生物脅迫所必需,對(duì)提高作物產(chǎn)量有重要意義。此外,細(xì)胞分裂素在應(yīng)對(duì)溫度、干旱、滲透、鹽脅迫以及促進(jìn)細(xì)胞分裂和結(jié)實(shí)方面均有一定效果[6];S–誘抗素在植物對(duì)干旱條件的適應(yīng)中起重要作用;ABA在水分脅迫的營(yíng)養(yǎng)組織中積累,能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉和脅迫相關(guān)基因表達(dá)[10-11]。但有關(guān)這些外源調(diào)控劑在辣椒逆境中的應(yīng)用研究較少,為了篩選出辣椒在遭受干旱脅迫時(shí)適宜于開(kāi)花坐果期應(yīng)用的抗旱效果好的外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其合適的濃度,筆者研究了在干旱脅迫下噴施不同濃度的1%吲哚丁酸·S–誘抗素、0.1% 24–表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、5%糠氨基嘌呤、4%三十烷醇·芐氨基嘌呤對(duì)辣椒生理活動(dòng)和產(chǎn)量的影響,以期為以后的生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。
1 材料與方法
1.1 供試材料
供試?yán)苯菲贩N為軟皮2307。在大棚中采用育苗盤(pán)育苗,育苗基質(zhì)為蛭石︰草煤土=1︰2,采用常規(guī)育苗管理。當(dāng)幼苗長(zhǎng)至4葉一心時(shí)定植到干旱盆中,每盆定植1株。塑料盆(干旱盆)規(guī)格為23 cm×22 cm。栽培基質(zhì)為自然泥土、草炭土和蛭石,配比為3︰1︰1。定植成活后按常規(guī)方法管理待用。
供試外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為0.1% 24-表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、1%吲哚丁酸·S-誘抗素、5%糠氨基嘌呤和4%三十烷醇·芐氨基嘌呤,均從市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)。
1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2021年7月到12月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地進(jìn)行。在辣椒開(kāi)花坐果期前對(duì)植株進(jìn)行水分脅迫處理,采用中度脅迫(田間持水量為55%~60%),在干旱第7 天時(shí)開(kāi)始噴施表1中不同濃度的外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,以清水為對(duì)照(CK),共11個(gè)處理,每處理1盆,設(shè)3次重復(fù),按隨機(jī)區(qū)組排列。以噴至葉面滴水為止,每天一次,連續(xù)噴施3 d,在噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后第4 天測(cè)定辣椒葉片有關(guān)指標(biāo)。試驗(yàn)期間將田間持水量控制在55%~60%。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 光合參數(shù)及葉綠素含量的測(cè)定 在噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后第4 天,利用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó) LI-COR 公司)測(cè)定辣椒的凈光合速率(PHOTO)、胞間CO2濃度(CI)、氣孔導(dǎo)度(COND)和蒸騰速率(TR);用SPAD-502Plus葉綠素測(cè)量?jī)x測(cè)定葉綠素相對(duì)含量(SPAD)。
1.3.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定 采用Solarbio公司提供的過(guò)氧化物酶(POD)活性檢測(cè)試劑盒(微量法)測(cè)定POD活性。采用Solarbio公司提供的丙二醛(MDA)試劑盒(微量法)測(cè)定MDA含量。
1.3.3 產(chǎn)量測(cè)定 分別在噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后的第7和14 天上午9:00—10:00采收每個(gè)處理的商品成熟辣椒,測(cè)量鮮重并計(jì)算產(chǎn)量(YIELD)。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析
采用Microsoft Excel 2016軟件、SPSS 25.0軟件和Origin 2022軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒生理活動(dòng)的影響
2.1.1 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒光合作用的影響 在辣椒中度干旱脅迫下,噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可提高辣椒葉片的凈光合速率,但不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理間有顯著性差異,其中A2、B1、C1、C2和D1處理的增幅較大,分別比CK增加59.60%、29.36%、52.10%、39.51%和31.35%,這5個(gè)處理的凈光合速率均顯著高于其他處理,以A2處理的增幅最大,其次是C1處理,且這5個(gè)處理間的差異除B1和D1處理間外均達(dá)顯著水平;A1、D2和E2處理的增幅較小,分別比CK增加0.04%、11.92%和19.65%,但其凈光合速率仍顯著高于CK;只有B2和E1處理的凈光合速率與CK的差異不顯著(見(jiàn)圖1)。噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒葉片的胞間CO2濃度(CI)有顯著性影響,其中A2、B1、B2、C1、C2、D1和E2處理的胞間CO2濃度均顯著高于CK,分別比CK增加8.47%、12.85%、4.93%、6.50%、10.12%、7.39%和3.40%,以B1處理的增幅最大(見(jiàn)圖2)。噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒葉片的氣孔導(dǎo)度(COND)有顯著性影響,各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的COND均顯著高于CK,以B1處理的最高(見(jiàn)圖3)。在干旱脅迫下植物會(huì)通過(guò)減少蒸騰來(lái)保持水分,從而使蒸騰速率(TR)處于較低水平,辣椒在中度干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后,除E1以外的各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的TR值都顯著高于CK,其中以B1和C2處理最高(見(jiàn)圖4)。
2.1.2 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒葉綠素相對(duì)含量、MDA含量和POD活性的影響 在辣椒中度干旱脅迫下,噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可增加辣椒葉片的相對(duì)葉綠素含量,除A1處理外,其他各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的葉綠素相對(duì)含量都顯著高于CK,其中A2、B1、C1、C2、D1、D2和E2處理的葉綠素相對(duì)含量增加較多,分別較CK增加36.21%、21.18%、25.55%、24.36%、20.60%、19.92%和20.16%,
以A2處理增加最多,其次是C1和C2處理(見(jiàn)圖5)。各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的MDA含量均顯低于CK,其中以A2和C1處理的含量最低,分別比CK下降40.86%和41.94%(見(jiàn)圖6),說(shuō)明A2和C1處理能有效緩解辣椒在干旱脅迫下所造成的損傷。除E1處理外,各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的POD活性都顯著高于CK,以A2、B1、C1、C2和D1處理的POD活性較高,分別較CK增加43.69%、24.58%、50.60%、29.94%和23.22%,其中以C1處理的增幅最大(見(jiàn)圖7)。
2.1.3 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒產(chǎn)量的影響 干旱脅迫嚴(yán)重影響辣椒的正常生理活動(dòng),會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。在辣椒中度干旱脅迫下,噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可顯著提高辣椒產(chǎn)量,以A2、B1、C1、C2、D1、D2和E2的產(chǎn)量較高,分別比CK增加41.84%、37.01%、48.71%、35.92%、30.92%、24.25%和28.50%,其中以A2、B1、C1和C2的增產(chǎn)效果較好(見(jiàn)圖8)。
2.2 干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒生理活動(dòng)影響的綜合性評(píng)價(jià)
2.2.1 主成分分析 為綜合評(píng)價(jià)干旱脅迫下噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)辣椒生理活動(dòng)的影響,對(duì)光合作用參數(shù)、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量共8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析,在特征值為6.551和0.858的2個(gè)主成分中,第一和第二主成分方差貢獻(xiàn)率分別為81.855%和10.722%,累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)92.607%,符合分析要求,其中第一主成分綜合了PHOTO、COND、CI、TR、SPAD、POD和YIELD共7個(gè)指標(biāo),第二主成分綜合了COND、CI、TR和MDA共4個(gè)指標(biāo)(表2)。根據(jù)公式F=F1×81.855%+F2×10.722%計(jì)算出每個(gè)處理的綜合得分結(jié)果。如表3所示,辣椒在中度干旱脅迫下,A1、A2、B1、B2、C1、C2、D1、D2、E1、E2和CK處理的綜合得分分別為-0.741、0.930、1.000、-0.660、0.807、0.821、-0.124、0.472、-0.337、-0.817和-1.352,噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)辣椒光合作用參數(shù)、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)影響的排名依次為B 1>A 2>C 2>C 1>" D 2>D 1>E 1>B 2>A 1>E" 2>C K。
2.2.2 成分分析雙標(biāo)圖與聚類(lèi)熱圖 根據(jù)主成分分析雙標(biāo)圖(圖9)可知,MDA對(duì)PC1具有較大貢獻(xiàn)率,與PC1呈負(fù)相關(guān),CI對(duì)PC2具有較大貢獻(xiàn),與PC2呈正相關(guān)關(guān)系??蓪⒏魈幚矸譃?組,B1、C2和D1處理點(diǎn)離CI、COND和TR指標(biāo)較近,表明這3個(gè)處理對(duì)這3個(gè)光合指標(biāo)影響較大,為第一組;A2和C1處理點(diǎn)離YIELD、PHOTO、SPAD、POD指標(biāo)較近,表明這2個(gè)處理對(duì)這4個(gè)指標(biāo)影響較大,為第二組;B2、E1和A1處理點(diǎn)更接近于CK且與指標(biāo)MDA接近,表明這3個(gè)處理對(duì)MDA的影響更接近于CK,為第三組;D2和E2處理在第三象限,與各指標(biāo)之間分離,為第四組。
根據(jù)聚類(lèi)熱圖(圖10)可知,首先B2與E1聚為一類(lèi),之后二者與A1聚類(lèi),最終與CK匯在一起,表明B2、E1和A1處理更接近于CK;D2與E2聚類(lèi)在一起,匯入CK大類(lèi);A2與C1聚為一類(lèi),C2與D1首先聚類(lèi)在一起,之后與B1聚為一大類(lèi),進(jìn)而與A2、C1類(lèi)別聚為一類(lèi)。上述層次聚類(lèi)分析表明,A2、C1、C2、B1、D1相對(duì)于CK及其他處理,對(duì)辣椒的YIELD、SPAD、POD、PHOTO指標(biāo)值具有明顯提高的作用,這與主成分分析雙標(biāo)圖分析結(jié)果一致。
3 討 論
有研究表明,3×10-7mg/L三十烷醇能夠提高光合色素的含量,使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的吸收量提高,并促進(jìn)光合作用,加快細(xì)胞分裂以及物質(zhì)積累,從而促進(jìn)壇紫菜葉狀體的伸長(zhǎng)[12];在冬季低溫時(shí)噴施一定濃度的吲哚丁酸可以提高山椒子的抗低溫性[13]。筆者的試驗(yàn)結(jié)果表明,辣椒在中度干旱脅迫下,噴施0.1% 24 –表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、1%吲哚丁酸·S–誘抗素、5%糠氨基嘌呤和4%三十烷醇·芐氨基嘌呤5種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑都可以提高辣椒葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率,但不同處理對(duì)各光合作用指標(biāo)的影響存在顯著性差異,其中A2處理(1% 24 –表蕓·三十烷醇2×10-2 mg/L)的凈光合速率增加最多,其次是C1處理(1%吲哚丁酸·S–誘抗素2×10-2 mg /L),分別比CK增加59.60%和52.10%;B1處理(1%吲哚丁酸·三十烷醇2×10-2 mg/L)的胞間CO2濃度增加最多,比CK增加12.85%;B1處理的氣孔導(dǎo)度值最高;B1和C2處理(1%吲哚丁酸·S –誘抗素 4×10-2 mg/L)的蒸騰速率最高。筆者的試驗(yàn)結(jié)果還表明,辣椒在中度干旱脅迫下,噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)、POD活性和辣椒產(chǎn)量均比CK增加,而MDA含量比CK明顯下降,其中SPAD增加較多的前3個(gè)處理為A2、C1和C2處理,分別較CK增加36.21%、25.55%和24.36%;POD活性增加較多的前4個(gè)處理為C1、A2、C2和B1處理,分別較CK增加50.60%、43.69%、29.94%和24.58%;產(chǎn)量增加較多的前4個(gè)處理為C1、A2、B1和C2,分別比CK增加48.71%、41.84%、37.01%和35.92%;MDA含量下降較多的前2個(gè)處理為C1和A2,分別比CK下降41.94%和40.86%。盡管?chē)娛?%吲哚丁酸·S –誘抗素、1%吲哚丁酸·三十烷醇和0.1% 24 –表蕓·三十烷醇都可以保護(hù)葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性,使葉片葉綠素含量提高,促進(jìn)光合作用從而提高產(chǎn)量,還可以增加POD活性和降低MDA含量,但綜合考慮各項(xiàng)指標(biāo),以A2和C1處理的效果最好,其次是B1和C2處理。
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(責(zé)任編輯:肖光輝)