我國(guó)大豆屬多年生種遺傳資源研究

王克晶 張鄭偉 李向華

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京100081）

大 豆[Glycine max（L.）Merr.] 起 源 于 我 國(guó)，我國(guó)的野生大豆（Glycine sojaSieb.et Zucc）是大豆的直接祖先。大豆種質(zhì)資源，除了包括大豆亞屬（SubgenusSoja）所有植物，即正在推廣和使用的品種、淘汰的老品種、長(zhǎng)期傳承的農(nóng)家品種（地方品種）、野生大豆（含半野生大豆），還包括大豆屬（GlycineWilld.）的多年生亞屬（SubgenusGlycine）全部野生種，因?yàn)樗鼈儼蠖箒唽俚牟糠诌z傳基礎(chǔ)。

在1979-1983 年第一次全國(guó)野生大豆資源專(zhuān)項(xiàng)考察中，陳如凱等[1]在福建沿海及附近島嶼采集到大豆屬多年生種煙豆（Glycine tabacina（L.）Benth.）和短絨野大豆（Glycine tomentellaHayata），并將1 份煙豆資源和1 份短絨野大豆資源入國(guó)家長(zhǎng)期庫(kù)保存[2]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所在西部考察及科技部國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)2021YFD1200103）資助下，在福建、廣東、浙江南部沿海及環(huán)海南省海岸進(jìn)行了我國(guó)多年生野生大豆考察，基本明確了我國(guó)多年生野生大豆的種類(lèi)及分布狀況。截至2023 年7 月，共搜集煙豆資源50 個(gè)居群、短絨野大豆資源59 個(gè)居群。本研究將對(duì)我國(guó)多年生野生大豆遺傳資源研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，并對(duì)尚未清楚的問(wèn)題展開(kāi)討論。

1 目前大豆屬分類(lèi)概況

大豆屬的分類(lèi)自1737 年林奈命名最初的8 個(gè)物種以來(lái)，新種不斷發(fā)現(xiàn)，若干物種名稱(chēng)多次變動(dòng)修訂，截至2018 年，大豆屬植物分類(lèi)為29 個(gè)種，分布見(jiàn)表1。

表1 大豆屬分類(lèi)情況[3]

2 中國(guó)多年生野生大豆物種及分布概況

2.1 物種種類(lèi)根據(jù)中國(guó)植物志[5]記載，我國(guó)大陸有G.tabacina（Labill.）Benth.（煙豆）和G.tomentellaHayata（短絨野大豆）分布。在我國(guó)臺(tái)灣省，Henry[6]最 早 認(rèn) 定 臺(tái) 灣 有G.tabacina（Labill.）Benth.，認(rèn)為臺(tái)灣的G.tabacina（Labill.）Benth.是當(dāng)?shù)亍皀ative”。Hayata[7]命名了臺(tái)灣南部地區(qū)的一個(gè)種G.tomentellaHayata（短絨野大豆）和澎湖地區(qū)的一個(gè)種G.pescadrensisHayata。Hermann[8]在Glycine修訂時(shí)發(fā)現(xiàn)G.tomentellaHayata（短絨野大豆）與1864 年命名的G.tomentosa（Benth.）Benth.種形態(tài)一致，并采用了G.tomentellaHayata 種名。Hosokawa[9]認(rèn)為澎湖的種G.pescadrensisHayata 與澳大利亞的種G.clandestinaWendl.形態(tài)一致，自此以后，G.clandestinaWendl.在臺(tái)灣中文名字被稱(chēng)為“澎湖大豆”。澎湖大豆（G.clandestinaWendl.）是否在臺(tái)灣存在著很大爭(zhēng)議[10-11]，Newell 等[11]認(rèn)為G.clandestinaWendl.只限于澳大利亞分布，臺(tái)灣的“澎湖大豆”是分類(lèi)上誤認(rèn)定為G.clandestinaWendl.，應(yīng) 該 屬 于G.tabacina（Labill.）Benth.（煙豆）。這樣，分類(lèi)上Hayata[7]在澎湖地區(qū)鑒定的種G.pescadrensisHayata 和Hosokawa[9]的臺(tái)灣版G.clandestinaWendl.（澎湖大豆）都被否定，它們都是G.tabacina（Labill.）Benth.（煙豆）。然而，Pfeil等[12]又將異源四倍體煙豆沒(méi)有不定根的類(lèi)型賦予新物種地位G.pescadrensisHayata；通常，二倍體的煙豆類(lèi)型當(dāng)莖匍匐地面生長(zhǎng)時(shí)，莖節(jié)上可生出比較長(zhǎng)的不定根。中國(guó)東南沿海的異源四倍體煙豆大部分無(wú)不定根，稀有短的不定根[13]。Ohashi 等[14]鑒定出臺(tái)灣新種G.dolichocarpaTateish and Ohashi（扁豆莢大豆）。

至此，我國(guó)臺(tái)灣被認(rèn)定存在的SubgenusGlycine植 物 有4 種：G.tabacina（Labill.）Benth.（煙 豆）、G.tomentellaHayata（短絨野大豆）、G.pescadrensisHayata 和G.dolichocarpaTateish and Ohashi（扁豆莢大豆）。

2.2 煙豆和短絨野大豆在我國(guó)的分布范圍和生境中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所在2013-2023年間進(jìn)行了多次東南沿海多年生野生大豆考察，范圍涉及浙江省南部沿海、福建省沿海、廣東省沿海、海南省環(huán)島沿海。通過(guò)考察基本明確了我國(guó)煙豆和短絨野大豆分布的北界/南界、距離海岸向內(nèi)陸分布的最遠(yuǎn)距離（表2）。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這兩種植物傾向在海岸地帶生長(zhǎng)，喜陽(yáng)，絕大多數(shù)見(jiàn)于海岸地帶距海3km 之內(nèi)的路邊、綠化帶、草地、灌木叢、山坡、墓地等生境，顯示較強(qiáng)的耐旱和耐鹽性。

表2 我國(guó)兩個(gè)多年生野生大豆物種的分布（除臺(tái)灣?。?/p>

表2 顯示，煙豆在我國(guó)大陸分布僅局限于福建省內(nèi)，北界在福清市龍?zhí)镦?zhèn)一帶，南界在漳浦縣佛曇鎮(zhèn)一帶，距離海岸最近距離20m，最遠(yuǎn)距離3.5km；短絨野大豆分布跨越福建和廣東兩省，北界在福建省福州市長(zhǎng)樂(lè)區(qū)松下鎮(zhèn)、平潭縣流水鎮(zhèn)一帶，南界在廣東惠東縣巽寮灣鎮(zhèn)一帶，距離海岸最近距離20m，最遠(yuǎn)距離8.7km。

2.3 我國(guó)短絨野大豆和煙豆的形態(tài)及生物學(xué)特征染色體數(shù) 圖力古爾等[15]對(duì)來(lái)自福建的1 份煙豆和1 份短絨野大豆進(jìn)行了染色體數(shù)觀察，結(jié)果都是2n=80。高霞等[16]觀察了來(lái)自福建省長(zhǎng)樂(lè)市松下鎮(zhèn)和莆田市湄洲島的3 份短絨野大豆、來(lái)自福建省湄洲島和平潭島的6 份煙豆，染色體數(shù)都是2n=80。

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所對(duì)來(lái)自廣東省12 個(gè)不同居群、福建省26 個(gè)不同居群共計(jì)38 株短絨野大豆材料進(jìn)行染色體觀察，證實(shí)了福建省和廣東省的短絨野大豆染色體數(shù)都是2n=80，根據(jù)文獻(xiàn)推斷屬于異源四倍體。染色體觀察中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)2n=38 和78 非整倍體染色體數(shù)的類(lèi)型。后續(xù)加大了煙豆居群數(shù)和個(gè)體數(shù)的染色體觀察，對(duì)福建省各地的24 個(gè)居群、共計(jì)364 份材料進(jìn)行了觀察，結(jié)果證實(shí)我國(guó)煙豆染色體數(shù)也是2n=80 的異源四倍體，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)2n=40 的二倍體煙豆[13]。

開(kāi)花 考察發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)物種在自然條件下可以看到全年多次開(kāi)花和成熟，開(kāi)花期在不同地理居群之間有差異，但是總體上全年有兩次集中期，開(kāi)花盛期在4-6 月、7-8 月，成熟期在6-7 月、9-10 月。

在北京盆栽條件下開(kāi)花觀察中看到，煙豆和短絨野大豆都存在開(kāi)花授粉和閉花授粉：開(kāi)花授粉花序著生于莖的中部和上部葉腋；閉花授粉的花無(wú)花序，花直接著生在莖的下部葉腋處[10，13]。兩個(gè)物種對(duì)短日照不敏感，尤其是煙豆，在北京能正常開(kāi)花結(jié)莢和成熟。

與煙豆相比，短絨野大豆在北京室外種植下的生物學(xué)反應(yīng)有較大差異。本課題于2014-2017 年在北京順義科研基地盆栽種植100 份短絨野大豆材料，每年10 月底至次年4 月在大棚越冬（12 月至2月棚內(nèi)夜間溫度10～15℃），5-10 月中旬移到室外，短絨野大豆能夠開(kāi)花，但是不能正常結(jié)莢和成熟，收不到種子。從第2 年開(kāi)始個(gè)別材料發(fā)育不良，葉片發(fā)黃、紅蜘蛛感染嚴(yán)重，甚至一些材料死亡。而在室內(nèi)溫度較高陽(yáng)光充足條件下，短絨野大豆能夠正常開(kāi)花結(jié)莢成熟，開(kāi)花結(jié)莢從9 月持續(xù)到次年3月結(jié)束，連續(xù)幾年能夠收獲正常種子。短絨野大豆在北京室外種植不能正常結(jié)莢成熟的原因可能是北京有效積溫低于其原產(chǎn)地福建及廣東省沿海地帶，推測(cè)相較于光照長(zhǎng)短，在生長(zhǎng)發(fā)育上短絨野大豆比煙豆可能對(duì)有效積溫要求更敏感。換句話說(shuō)，煙豆比短絨野大豆相對(duì)耐寒。有關(guān)短絨野大豆能正常開(kāi)花結(jié)莢所需最低有效積溫問(wèn)題還需要進(jìn)一步研究。

葉形 短絨野大豆的葉形有4 種，卵圓、圓、橢圓、長(zhǎng)橢圓，其頻率分別為54.2%、31.7%、13.8%和0.3%。煙豆也有4 種葉形，披針、長(zhǎng)橢圓、橢圓、線型，其頻率分別為61%、28%、6%和5%[13]。兩物種葉片特征如下（表3）。

表3 中國(guó)多年生野生大豆葉片大小[13]

莢與種子 本課題對(duì)1045 株煙豆的莢和種子特征進(jìn)行調(diào)查，莢多為筆直，少數(shù)鐮刀型，表面有稀疏茸毛。一個(gè)花序結(jié)莢不超過(guò)10 個(gè)莢，每莢種子數(shù)1～10 個(gè)。閉花授粉莢較短，每莢通常1～3 粒種子。成熟種子通常為黑色，有時(shí)附著棕色泥膜，甚至一個(gè)莢中會(huì)出現(xiàn)無(wú)泥膜和有泥膜的種子，千粒重通常為2.8～6.1g。地理上平均千粒重從南到北（南部、中部、中北部、北部）逐漸降低[15]。

對(duì)50 株短絨野大豆觀察的結(jié)果顯示，一個(gè)花序結(jié)莢3～5個(gè)，每莢結(jié)實(shí)2～4粒，閉花授粉結(jié)莢1～3粒，千粒重2.6～7.5g。

2.4 遺傳變異與多樣性

2.4.1 稀有的形態(tài)變異短絨野大豆扁莖變異（圖1a） 考察發(fā)現(xiàn)福建省2 個(gè)居群、廣東省2 個(gè)居群有扁莖變異植株，種子在北京盆栽種植條件下同樣出現(xiàn)扁莖。在栽培大豆中有這種扁莖類(lèi)型，但在多年生短絨野大豆中是首次發(fā)現(xiàn)[17]。扁莖變異植株的染色體觀察也是2n=80（圖2a）。

圖1 煙豆和短絨野大豆形態(tài)變異

短絨野大豆不定根變異（圖1b） 考察發(fā)現(xiàn)在廣東和福建省收集的59 個(gè)短絨野大豆居群中，有11 個(gè)居群有不定根現(xiàn)象，占居群的18.6%，其中6個(gè)居群是在北京盆栽條件下發(fā)現(xiàn)的，說(shuō)明這些不定根類(lèi)型在自然條件下和人工盆栽條件下都能出現(xiàn)；這些居群跨越兩個(gè)省、多地點(diǎn)普遍存在，相互距離97～284km，說(shuō)明不定根變異是可遺傳的變異。不定根在大豆屬有些多年生植物中出現(xiàn)，比如二倍體煙豆和異源四倍體煙豆的分類(lèi)特征是能長(zhǎng)不定根[12]，不定根在大豆和野生大豆中也普遍存在，被認(rèn)為是大豆屬B 組染色體的特征[18]，但是在短絨野大豆中是首次發(fā)現(xiàn)[17]。不定根變異植株的染色體觀察也是2n=80（圖2b）。

短絨野大豆叢生“分蘗”變異（圖1c，1d）2022 年、2023 年野外考察發(fā)現(xiàn)福建省1 個(gè)居群、廣東省5 個(gè)居群有這種變異，主要在莖節(jié)處有數(shù)十乃至上百之多分蘗。含有變異植株的居群最遠(yuǎn)直線距離至少500km，說(shuō)明這種變異是普遍在我國(guó)東南沿海短絨野大豆居群中存在的。

煙豆叢生“分蘗”變異（圖1e，1f） 2023 年考察發(fā)現(xiàn)在福建1 個(gè)居群有這種變異。這個(gè)居群是一個(gè)煙豆和短絨野大豆的混合居群，在這個(gè)混合居群中有正常的短絨野大豆、叢生“分蘗”變異的短絨野大豆、正常的煙豆、叢生“分蘗”變異的煙豆。

2.4.2 大豆屬內(nèi)遺傳差異大豆屬內(nèi)的兩個(gè)亞屬SubgenusGlycine和SugenusSoja，前者都是多年生生活史物種，而后者是具有共同基因池的兩個(gè)一年生物種（栽培大豆和其祖先種野生大豆）。所以，前者可以稱(chēng)之為多年生亞屬，而后者可以稱(chēng)之為一年生亞屬。

已發(fā)表的研究文獻(xiàn)表明，這兩個(gè)亞屬間的差異要大于亞屬內(nèi)。吳曉雷等[19]利用SSR 分子標(biāo)記研究了大豆屬種間親緣關(guān)系，研究材料包含福建1 份煙豆和1 份短絨野大豆，研究結(jié)果證實(shí)Glycine亞屬和Soja亞屬分類(lèi)界限較明顯。曹凱鳴等[20]對(duì)中國(guó)Glycine屬的rbcS 基因測(cè)序顯示，煙豆和短絨野大豆的rbcS 堿基同源性亞屬間差異較大，亞屬內(nèi)差異較小。王玉民等[21]的大豆屬親緣關(guān)系ISSR 分子標(biāo)記顯示，多年生種都與來(lái)自中國(guó)的Soja亞屬材料親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

文獻(xiàn)發(fā)表的結(jié)果還表明，種內(nèi)遺傳親緣關(guān)系密切，大于種間。韓鋒等[22]電泳分析種子水溶性蛋白帶型顯示，1 份中國(guó)福建短絨野大豆和1 份煙豆蛋白圖譜差異較大。王玉民等[23]通過(guò)超氧化物歧化酶電泳譜型分析，發(fā)現(xiàn)1 份中國(guó)陸地?zé)煻购? 份中國(guó)臺(tái)灣煙豆材料譜型相同，說(shuō)明染色體組型應(yīng)相同；4 份中國(guó)陸地短絨野大豆材料譜型相同，應(yīng)為同一染色體組型。王玉民等[21]利用ISSR 分子標(biāo)記進(jìn)行了大豆屬親緣關(guān)系研究，使用包含1 份中國(guó)煙豆材料和1 份短絨野大豆材料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不管地理來(lái)源遠(yuǎn)近，煙豆和短絨野大豆都是和同物種的材料親緣關(guān)系最近。

煙豆和短絨野大豆也存在地理上氨基酸含量差異。徐豹等[24]在研究大豆屬內(nèi)氨基酸含量時(shí)，看到中國(guó)2 份不同地理來(lái)源的短絨野大豆材料間氨基酸含量存在差異。游添榮等[25]研究了中國(guó)臺(tái)灣澎湖列島9 個(gè)地點(diǎn)的煙豆表型和同工酶譜帶，發(fā)現(xiàn)不同地點(diǎn)材料的表型和同工酶電泳都顯示存在地點(diǎn)間差異，推測(cè)澎湖列島的煙豆存在地理上的遺傳差異。王玉民等[23]的超氧化物歧化酶譜型分析顯示，中國(guó)煙豆譜型完全一致，而與澳大利亞起源的煙豆譜型相近，可能是存在種間地理上的差異。

2.4.3 兩個(gè)物種的遺傳多樣性錢(qián)吉等[26]利用RAPD 分子標(biāo)記對(duì)中國(guó)福建省湄洲島（3 居群）和平潭島（1 居群）的4 個(gè)煙豆小種群（5m×20m）進(jìn)行了生態(tài)遺傳學(xué)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其表現(xiàn)出高度的多態(tài)性，同時(shí)種群間在地理距離較大時(shí)，遺傳分化與地理距離間有一定的相關(guān)性，而小范圍內(nèi)相關(guān)性不明顯。

陳麗麗等[27]用ISSR 分子標(biāo)記分析了福建湄洲島40 份煙豆材料，福建湄洲島、東山島和廣東陸豐采集的16 份短絨野大豆材料，結(jié)果顯示湄洲島煙豆有較高遺傳多樣性，而短絨野大豆遺傳多樣性較低，并且不同采集地的地理間發(fā)生極低或幾乎沒(méi)有發(fā)生遺傳交流。

鑒于兩個(gè)物種在我國(guó)東南沿海的遺傳多樣性水平研究缺乏，為了更準(zhǔn)確了解其遺傳多樣性動(dòng)態(tài)，為煙豆和短絨野大豆的遺傳資源搜集與保護(hù)提供理論依據(jù)，本課題組在物種分布地理尺度上分析了我國(guó)30 個(gè)煙豆[28]和短絨野大豆的天然種群的遺傳多樣性水平[13]（表4）。

表4 兩個(gè)中國(guó)多年生野生大豆居群遺傳多樣性分析[13，28-29]

煙豆遺傳多樣性：長(zhǎng)距離遺傳擴(kuò)散和單倍型分析推論了個(gè)體遷移可達(dá)200km，試驗(yàn)測(cè)定到一個(gè)56km 距離的遷移。福建中部和中北部是煙豆遺傳多樣性中心。煙豆居群的遺傳特征是相對(duì)較高的遺傳滲透、溫和的地理分化、較大的居群間遺傳分化、居群內(nèi)高的異質(zhì)性，高的居群內(nèi)異質(zhì)性很可能歸因于物種的多年生性[28]。

短絨野大豆遺傳多樣性：Wang 等[29]對(duì)福建省5 個(gè)島嶼11 個(gè)短絨野大豆居群的NJ 聚類(lèi)分析和STRUCTURE 分析顯示出島嶼分化模式，島嶼居群具有遺傳上的地理隔離，沒(méi)有看到島嶼間材料的遺傳交流。張鄭偉[13]分析顯示，陸地居群顯示較低的異交率、明顯的居群遺傳分化、較高的居群內(nèi)遺傳變異（異質(zhì)性），自相關(guān)分析顯示102.27km 有遺傳上的正相關(guān)。

3 討論

3.1 多年生種在中國(guó)大陸和臺(tái)灣地區(qū)的分布臺(tái)灣地區(qū)除了澎湖大豆（G.clandestinaWendl.）的分類(lèi)有爭(zhēng)議外，已經(jīng)明確存在4 種多年生大豆物種，G.tabacina（Labill.）Benth.（煙 豆）、G.tomentellaHayata（短 絨 野 大 豆）、G.pescadrensisHayata 和G.dolichocarpaTateish and Ohashi（扁豆莢大豆）。令人不解的是福建省沿海距離臺(tái)灣地區(qū)及周邊島嶼很近，目前只確認(rèn)煙豆和短絨野大豆存在。

福建省沿海及附近島嶼也許有另外的多年生種的分布。Pfeil 等[12]對(duì)從異源四倍體煙豆中發(fā)現(xiàn)的不能長(zhǎng)不定根的類(lèi)型確認(rèn)是G.pescadrensisHayata（2n=80）[7]。目前根據(jù)多次野外考察和盆栽觀察研究[13]，認(rèn)為在福建沿海分布是煙豆植物的少部分植株中發(fā)現(xiàn)有不定根（圖3），而大部分植株沒(méi)有不定根，它們是否是G.pescadrensis有待進(jìn)一步的研究證實(shí)。也許Hataya 在臺(tái)灣于1920 年鑒定的G.pescadrensis是正確的，而不是Hosokawa[9]的臺(tái)灣版G.clandestina（澎湖大豆），2006 年P(guān)feil 等人應(yīng)是重新給予糾正確認(rèn)。G.pescadrensisHayata的基因組為AB1（2n=80）[3]。我們對(duì)于我國(guó)疑似G.pescadrensis的植物進(jìn)行了染色體觀察，染色體數(shù)是2n=80[13]，基因組信息還有待鑒定。

圖3 福建煙豆有不定根（2023.6 月考察）

另外，根據(jù)本課題組多次考察確認(rèn)，現(xiàn)行版《中國(guó)植物志》41 卷的關(guān)于煙豆分布于福建和廣東省的描述不準(zhǔn)確，廣東省沒(méi)有煙豆分布。煙豆分布南界在福建省漳浦縣佛曇鎮(zhèn)一帶，沿海岸線直線距離廣東邊界至少有100km。

臺(tái)灣地區(qū)有G.dolichocarpaTateish and Ohashi（扁豆莢大豆）（基因組D1A，2n=80）[10]，目前在我國(guó)東南沿海還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，也許分布頻率低而發(fā)現(xiàn)困難，有可能存在。

關(guān)于我國(guó)多年生野生大豆基因組問(wèn)題，煙豆基因組有BB1、BB2、B1B2 3 種，我國(guó)的煙豆到底是哪種基因組還需要鑒定。短絨野大豆基因組復(fù)雜，染色體數(shù)2n=80 有DA6、DD2、DH2 3 種基因組，我國(guó)的短絨野大豆染色體數(shù)已經(jīng)明確是2n=80。DD2 基因組分布在澳大利亞和巴布亞新幾內(nèi)亞，而DA6 和DH2 基因組在我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)有分布。那么我國(guó)東南沿海的短絨野大豆是否含有和臺(tái)灣省一樣的基因組還有待鑒定。

3.2 開(kāi)發(fā)我國(guó)多年生野生大豆資源優(yōu)異性狀及特性在育種上利用我國(guó)東南沿海雖然有短絨野大豆和煙豆遺傳資源，但是它們的農(nóng)藝性狀和優(yōu)異特性還沒(méi)有被鑒定。多年生亞屬許多種表現(xiàn)耐干旱、耐熱、耐寒性，明顯的日照長(zhǎng)度不敏感性和抗病性等[30-31]。包括煙豆和短絨野大豆在內(nèi)的若干多年生種中容易找到大豆銹病的抗原[32]，在煙豆中更容易找到抗菌核莖腐病植株，而在短絨野大豆中更容易找到抗猝死綜合癥植株[33]。Hamim 等[34]發(fā)現(xiàn)干旱情況下短絨野大豆的谷胱甘肽還原酶的含量是栽培大豆的3 倍。耐鹽鑒定顯示短絨野大豆耐鹽性最強(qiáng)，煙豆次之，一年生野大豆最敏感[35]。通過(guò)對(duì)根、莖、葉積累離子濃度鑒定，發(fā)現(xiàn)多年生種短絨野大豆比一年生Soja亞屬植物具有更高的耐鹽性[36]。包括短絨野大豆在內(nèi)的若干多年生種對(duì)孢囊線蟲(chóng)具有抗性，是潛在有待開(kāi)發(fā)的抗原[37-38]。

利用多年生野大豆育種的難題是多年生種與栽培大豆雜交不易獲得F1種子，并且F1不育[39]。國(guó)際上已經(jīng)開(kāi)發(fā)了多年生野大豆與栽培大豆雜交的胚組培技術(shù)挽救法[30-31，40-49]，通過(guò)此項(xiàng)技術(shù)克服了多年生野大豆與栽培大豆雜交困難及不育，已經(jīng)開(kāi)發(fā)出短絨野大豆異源細(xì)胞質(zhì)大豆系和短絨野大豆染色體替換系大豆，拓寬栽培種的遺傳基礎(chǔ)，獲得了高產(chǎn)的種間雜交大豆后代品系。

到目前我國(guó)還沒(méi)有開(kāi)展多年生野大豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的篩選和鑒定，開(kāi)拓大豆種質(zhì)基礎(chǔ)及育種工作。目前我國(guó)也搜集到了短絨野大豆和煙豆兩個(gè)物種的大量遺傳資源，我國(guó)基因庫(kù)除了一年生野生大豆遺傳資源以外又新增兩個(gè)大豆物種資源。多年生野大豆本身就具有耐旱和耐鹽堿特性，加之近年從我國(guó)東南沿海搜集到來(lái)自各種生境的資源，尤其是干旱和靠近海水生境的資源可能蘊(yùn)藏更高耐旱和耐鹽堿種質(zhì)材料。

今后我國(guó)應(yīng)在多年生野大豆的遺傳變異、各種農(nóng)藝性狀鑒定與篩選、雜交育種利用的組培技術(shù)、優(yōu)異性狀基因定位與基因克隆、多年生種優(yōu)異基因的轉(zhuǎn)基因大豆育種上開(kāi)展研究，盡快開(kāi)發(fā)多年生野大豆遺傳資源的育種潛力。

3.3 加強(qiáng)我國(guó)多年生野生大豆資源保護(hù)近年來(lái)通過(guò)考察看到，我國(guó)東南沿海多年生野大豆分布生境環(huán)境惡化，面積萎縮。在海岸地帶養(yǎng)殖場(chǎng)開(kāi)發(fā)、化工廠和核電廠建設(shè)、港口建設(shè)、住宅、海濱度假村、海濱公園、道路等建設(shè)占據(jù)了多年生野大豆許多分布面積，使分布生境片段化嚴(yán)重。因此，加強(qiáng)我國(guó)東南沿海的多年生野生大豆遺傳資源的搜集刻不容緩。根據(jù)我們對(duì)我國(guó)沿海煙豆和短絨野大豆的遺傳多樣性分析，絕大多數(shù)居群具有自己特有的遺傳結(jié)構(gòu)，居群間有明顯的遺傳分化[13，28，29]，建議搜集資源時(shí)要收集每個(gè)居群。同時(shí)，在搶救性搜集我國(guó)東南沿海多年生野大豆資源種子的同時(shí)，盡快有計(jì)劃設(shè)置多年生野生大豆原生境保護(hù)點(diǎn)很有必要。另外，建立原產(chǎn)地異位保存圃也是對(duì)多年生野生大豆有效保護(hù)的一種方式。在多年生野生大豆分布地區(qū)，政府和農(nóng)業(yè)、生態(tài)部門(mén)要做好宣傳和科普工作，讓民眾認(rèn)識(shí)多年生野大豆，提高民眾的保護(hù)意識(shí)?？梢越Y(jié)合當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)建設(shè)、公園建設(shè)、綠化地建設(shè)，把珍稀植物資源也納入保護(hù)范圍，在景觀區(qū)域之內(nèi)設(shè)置多年生野大豆科普教育保護(hù)點(diǎn)。

另外，考察發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)孛癖姙榱撕０睹阑?，?jīng)常在海濱地帶和海岸山坡噴灑除草劑和落葉劑，嚴(yán)重毀滅多年生野大豆資源，建議當(dāng)?shù)卣嘘P(guān)部門(mén)制定有效措施減少在海岸地帶、尤其是海岸山坡噴灑除草劑和落葉劑，要在多年生野大豆分布區(qū)域禁止這種噴灑作業(yè)，以便保護(hù)當(dāng)?shù)氐囊吧参锒鄻有浴?/p>