達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系的魚類多樣性

楊富億，文波龍，李曉宇，楊艷麗，萬(wàn)斯昂，陳鳳臻，歐陽(yáng)玲，宋述芹，趙勝男

(1.中國(guó)科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長(zhǎng)春 130102；2.海南師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，海南?？?571199；3.赤峰學(xué)院，內(nèi)蒙古赤峰 024000)

達(dá)里諾爾濕地是達(dá)里諾爾國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分，其毗鄰水系包括查干淖爾水系、烏拉蓋盆地水系和西遼河-西拉木倫河水系。查干淖爾水系包括查干淖爾湖(39°36′N 至39°42′N，105°35′E 至105°45′E)和入湖河流。查干淖爾湖(又稱呼日查干諾爾湖)，位于達(dá)里湖以西約160 km，地處錫林郭勒盟阿巴嘎旗查干淖爾蘇木草原，漁業(yè)可利用面積為33 km2，其是錫林郭勒盟最大的湖泊和主要漁業(yè)基地，湖水主要來(lái)自內(nèi)流河輝騰高勒和高格斯臺(tái)郭勒。烏拉蓋盆地水系(大致范圍為43°38′N 至46°41′N，115°37′E 至119°49′E)地處錫林郭勒高原東部，包括東烏珠穆沁旗、西烏珠穆沁旗和錫林浩特市大部分地區(qū)，盆地內(nèi)河流、湖泊和沼澤等眾多，主要內(nèi)流河包括錫林河、吉仁河、巴拉嘎河、高力罕河和烏拉蓋河等。西遼河-西拉木倫河水系包括西遼河干流及其以上支流水系，西拉木倫河為西遼河上游，其上游的支流必如河與達(dá)里諾爾濕地中貢格河的最近距離僅3.0 km。

2019 年以來(lái)，作者在進(jìn)行達(dá)里諾爾濕地水環(huán)境與魚類調(diào)查的同時(shí)，對(duì)上述水系的魚類群落多樣性也進(jìn)行了調(diào)研，旨在了解達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落之間的關(guān)系，為保護(hù)高原濕地的魚類和實(shí)現(xiàn)高原濕地漁業(yè)持續(xù)健康發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù) 據(jù)

利用了達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性資料和數(shù)據(jù)，其來(lái)源于2019 年達(dá)里湖、崗更湖、鯉魚湖及其入湖河流的魚類多樣性調(diào)查資料和數(shù)據(jù)[1-4]。還利用了達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性資料和數(shù)據(jù)，其來(lái)源于野外調(diào)查數(shù)據(jù)和有關(guān)文獻(xiàn)[5-10]資料。

1.2 方 法

參照《湖泊調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[11]的相關(guān)規(guī)定，在達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系，開(kāi)展了魚類多樣性的野外調(diào)查。

采用關(guān)聯(lián)性分析方法，分析達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落兩兩之間的關(guān)聯(lián)性。魚類群落關(guān)聯(lián)性是指魚類群落間共有物種的組成特征，當(dāng)兩群落無(wú)共有物種時(shí)，表明兩群落無(wú)關(guān)聯(lián)性。利用Jaccard 系數(shù)(也稱關(guān)聯(lián)系數(shù))，劃分魚類群落之間關(guān)聯(lián)性的等級(jí)，其計(jì)算公式[12]為：

公式(1)中，rjk為Jaccard系數(shù)；a(種)為魚類群落j與魚類群落k的共有物種數(shù)量；b(種)為魚類群落j的獨(dú)有物種數(shù)量；c(種)為魚類群落k的獨(dú)有物種數(shù)量。當(dāng)rjk≤0.250、0.250＜rjk≤0.500、0.500＜rjk≤0.750 和rjk＞0.750時(shí)，魚類群落j與魚類群落k的關(guān)聯(lián)性水平分別為極低、較低、較高和極高。

2 結(jié)果與分析

2.1 達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性

由表1可知，達(dá)里諾爾濕地中有3目5科20屬24 種魚類，包括移入物種1 目1 科4 屬4 種(草魚、鯉、鰱、鳙)和土著物種3 目5 科16 屬20 種。在土著物種中，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種；凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚為中國(guó)特有物種。

表1 達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系的魚類物種名錄Table 1 List of fish species in Dalinor Wetlands and its adjacent water systems

在達(dá)里諾爾濕地的魚類群落中，有21 種鯉形目物種，其占總物種數(shù)量(24 種)的87.5%，鱸形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為2 種和1 種；鯉科、鰍科、塘鱧科、鰕虎魚科和刺魚科的物種數(shù)量分別為14種、7種、1種、1種和1種。

達(dá)里諾爾濕地的土著魚類群落由6 個(gè)區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、拉氏鱥、花江鱥、凌源鮈、高體鮈、北鰍、北方須鰍、弓背須鰍、北方花鰍和波氏吻鰕虎魚)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚、泥鰍和北方泥鰍)和江河平原區(qū)系生態(tài)類群(棒花魚、蛇鮈和興凱銀鮈)的物種數(shù)量分別占土著物種總數(shù)量(20種)的50%、20%和15%；熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃黝)、北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都分別占5%。北方區(qū)系生態(tài)類群(北方平原和北極海洋區(qū)系生態(tài)類群)的物種數(shù)量(11種)占55%。

2.2 達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性

達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系中有6 目12 科40 屬48種魚類，包括移入物種2目3科8屬8種(池沼公魚、大銀魚、草魚、青魚、團(tuán)頭魴、鯉、鰱和鳙)和土著物種5目10科32屬40種。其中，查干淖爾水系和烏拉蓋河水系中的鯉為移入物種，西遼河-西拉木倫河水系中的鯉為土著物種，在本研究的分析中，都將鯉都作為移入物種。在土著物種中，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種；凌源鮈、棒花鮈、黃黝、大鱗副泥鰍和達(dá)里湖高原鰍為中國(guó)特有物種。

在達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類群落中，鯉形目、鱸形目、鲇形目、鮭形目、鳉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為36種、5種、3種、2種、1種和1種，分別占75.00%、10.42%、6.25%、4.17%、2.08%和2.08%；鯉科、鰍科、鲿科、塘鱧科、胡瓜魚科、銀魚科、鲇科、鮨科、鱧科、鰕虎魚科、青鳉科和刺魚科的物種數(shù)量分別為29 種、7 種、2 種、2 種、1 種、1種、1種、1種、1種、1種、1種和1種。

達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的土著魚類群落由6個(gè)區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，江河平原區(qū)系生態(tài)類群(馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、紅鰭原鲌、?、貝氏?、細(xì)鱗鲴、潘氏鰍鮀、長(zhǎng)吻?、蛇鮈、棒花魚和鱖)和北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、拉氏鱥、花江鱥、凌源鮈、高體鮈、細(xì)體鮈、棒花鮈、似銅鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和子陵吻鰕虎魚)的物種數(shù)量都分別占土著物種總數(shù)量的30%；新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、銀鯽、麥穗魚、黑龍江鰟鲏、泥鰍、北方泥鰍、大鱗副泥鰍和鲇)和熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃顙魚、烏蘇擬鲿、葛氏鱸塘鱧、黃黝、烏鱧和中華青鳉)的物種數(shù)量分別占20%和15%；北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都分別占2.5%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(13種)占32.5%。

2.2.1 查干淖爾水系的魚類多樣性

查干淖爾水系中有2 目3 科14 屬15 種魚類，包括移入物種1目1科5屬5種(草魚、團(tuán)頭魴、鯉、鰱和鳙)和土著物種2目3科9屬10種。在土著物種中，達(dá)里湖高原鰍和凌源鮈為中國(guó)特有物種；瓦氏雅羅魚、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種。

在查干淖爾水系的魚類群落中，鯉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為14種和1種；鯉科、鰍科和刺魚科的物種數(shù)量分別為11種、3種和1種。

查干淖爾水系的土著魚類群落由5 個(gè)區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、凌源鮈、似銅鮈和北方花鰍)和新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚和泥鰍)的物種數(shù)量分別占40%和30%；江河平原區(qū)系生態(tài)類群(紅鰭原鲌)、北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都分別占10%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(5種)占50%。

2.2.2 烏拉蓋盆地水系的魚類多樣性

烏拉蓋盆地水系中有2 目3 科12 屬13 種魚類，包括移入物種1目1科1屬1種(鯉)和土著物種2 目3 科11 屬12 種。在土著物種中，達(dá)里湖高原鰍和凌源鮈為中國(guó)特有物種，瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種。

在烏拉蓋盆地水系的魚類群落中，鯉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為12種和1種；鯉科、鰍科和刺魚科的物種數(shù)量分別為6種、6種和1種。

烏拉蓋盆地水系的土著魚類群落由4 個(gè)區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、花江鱥、凌源鮈、北鰍、北方須鰍和北方花鰍)和新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚、泥鰍和北方泥鰍)的物種數(shù)量分別占50%和33.33%；北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都占8.33%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(7種)占58.33%。

2.2.3 西遼河-西拉木倫河水系的魚類多樣性

西遼河-西拉木倫河水系中有6 目12 科40 屬46種魚類，包括移入物種2目3科7屬7種(池沼公魚、大銀魚、草魚、青魚、鰱、鳙和團(tuán)頭魴)和土著物種5 目10 科33 屬39 種。在土著物種中，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和九棘刺魚為冷水物種；凌源鮈、棒花鮈、黃黝、大鱗副泥鰍和達(dá)里湖高原鰍為中國(guó)特有物種。

在西遼河-西拉木倫河水系的魚類群落中，鯉形目、鱸形目、鲇形目、鮭形目、鳉形目和刺魚目的物種數(shù)量分別為34種、5種、3種、2種、1種和1種；鯉科、鰍科、鲿科、塘鱧科、胡瓜魚科、銀魚科、鲇科、鮨科、鱧科、鰕虎魚科、青鳉科和刺魚科的物種數(shù)量分別為27種、7種、2種、2種、1種、1種、1種、1種、1種、1種、1種和1種。

西遼河-西拉木倫河水系的土著魚類群落由6個(gè)區(qū)系生態(tài)類群的魚類構(gòu)成。其中，江河平原區(qū)系生態(tài)類群(馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、紅鰭原鲌、?、貝氏?、細(xì)鱗鲴、潘氏鰍鮀、長(zhǎng)吻?、蛇鮈、棒花魚和鱖)、北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、拉氏鱥、凌源鮈、高體鮈、細(xì)體鮈、棒花鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和子陵吻鰕虎魚)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯉、鯽、銀鯽、麥穗魚、黑龍江鰟鲏、泥鰍、北方泥鰍、大鱗副泥鰍和鲇)和熱帶平原區(qū)系生態(tài)類群(黃顙魚、烏蘇擬鲿、葛氏鱸塘鱧、黃黝、烏鱧和中華青鳉)的物種數(shù)量分別占30.77%、25.64%、23.08%和15.38%；北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)的物種數(shù)量都占2.56%。北方區(qū)系生態(tài)類群的物種數(shù)量(11種)占28.21%。

2.3 達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性的比較

2.3.1 達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類群落有2目3科12屬12種共有物種，包括草魚、鯉、鰱、鳙、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、鯽、凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、泥鰍、北方花鰍和九棘刺魚；查干淖爾水系魚類群落有1目1科3屬3種獨(dú)有物種，包括紅鰭原鲌、似銅鮈和團(tuán)頭魴；達(dá)里諾爾濕地魚類群落獨(dú)有物種為2 目4 科10 屬12 種，包括拉氏鱥、花江鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚。達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.444，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較低。

達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有2 目3 科8 屬8 種共有物種，包括瓦氏雅羅魚、麥穗魚、鯽、凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、泥鰍、北方花鰍和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目4科10屬12種獨(dú)有物種，包括拉氏鱥、花江鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚；查干淖爾水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有1目1科2屬2種獨(dú)有物種，包括紅鰭原鲌和似銅鮈。達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.364，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較低。

2.3.2 達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系的魚類群落有2目3科12屬13種共有物種，包括花江鱥、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、鯉、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類群落有2 目4 科11 屬11種獨(dú)有物種，包括草魚、鰱、鳙、拉氏鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚；烏拉蓋盆地水系魚類群落無(wú)獨(dú)有物種。達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.542，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較高。

達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有2 目3 科11 屬12 種共有物種，包括花江鱥、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目4科8 屬8 種獨(dú)有物種，包括拉氏鱥、棒花魚、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、弓背須鰍、黃黝和波氏吻鰕虎魚；烏拉蓋盆地水系魚類區(qū)系生態(tài)類群無(wú)獨(dú)有物種。達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.600，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較高。

2.3.3 達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類群落有3目4科18屬20種共有物種，包括草魚、拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯉、鯽、鰱、鳙、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類群落有2 目3 科4 屬4 種獨(dú)有物種，包括花江鱥、興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；西遼河-西拉木倫河水系魚類群落有5 目11 科24 屬26 種獨(dú)有物種，包括池沼公魚、大銀魚、青魚、馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、團(tuán)頭魴、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長(zhǎng)吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、銀鯽、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.400，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較低。

達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有3 目3 科14 屬16 種共有物種，包括拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目3科4屬4種獨(dú)有物種，包括花江鱥、興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；西遼河-西拉木倫河水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有4 目9 科22 屬24 種獨(dú)有物種，包括馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長(zhǎng)吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、銀鯽、鯉、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、黃黝、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與西遼河-西拉木倫河水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.364，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較低。

2.3.4 達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性的比較

達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落有3 目4 科18 屬21 種共有物種，包括草魚、拉氏鱥、花江鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯉、鯽、鰱、鳙、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類群落有2 目3 科3 屬3 種獨(dú)有物種，包括興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系魚類群落有5 目11 科24 屬27種獨(dú)有物種，包括池沼公魚、大銀魚、青魚、馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、團(tuán)頭魴、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長(zhǎng)吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、似銅鮈、銀鯽、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類群落的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.420，二者魚類群落的關(guān)聯(lián)性水平較低。

達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有3目4科14屬17種共有物種，包括拉氏鱥、花江鱥、瓦氏雅羅魚、棒花魚、麥穗魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、鯽、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍、達(dá)里湖高原鰍、北方花鰍、黃黝和九棘刺魚；達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系生態(tài)類群有2目3科3屬3種獨(dú)有物種，包括興凱銀鮈、弓背須鰍和波氏吻鰕虎魚；達(dá)里諾爾濕地的毗鄰水系魚類區(qū)系生態(tài)類群有獨(dú)4 目8 科21 屬24 種有物種，包括馬口魚、赤眼鱒、中華細(xì)鯽、?、貝氏?、紅鰭原鲌、細(xì)鱗鲴、黑龍江鰟鲏、長(zhǎng)吻?、細(xì)體鮈、棒花鮈、似銅鮈、鯉、銀鯽、潘氏鰍鮀、大鱗副泥鰍、黃顙魚、烏蘇擬鲿、鲇、鱖、葛氏鱸塘鱧、烏鱧、子陵吻鰕虎魚和中華青鳉。達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)系數(shù)為0.386，二者魚類區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較低。

3 討 論

3.1 達(dá)里諾爾濕地魚類多樣性的形成

3.1.1 達(dá)里諾爾濕地內(nèi)流水系的形成

有關(guān)地質(zhì)資料[6,13-15]顯示，內(nèi)蒙古高原經(jīng)歷了滄海桑田的地質(zhì)史。在古生代末的二疊紀(jì)，內(nèi)蒙古高原處于西伯利亞地臺(tái)和華北地臺(tái)間的地槽區(qū)，低凹而活動(dòng)強(qiáng)烈。至中生代三疊紀(jì)，錫林郭勒盟和烏蘭察布市的部分地區(qū)仍為淺海環(huán)境。三疊紀(jì)以后，由于火山活動(dòng)和沉積作用等，淺海逐漸上升為陸地。燕山運(yùn)動(dòng)期間，內(nèi)陸出現(xiàn)了大型斷陷和坳陷盆地，多為湖盆景觀，直至新生代，這些盆地仍主要為河湖相沉積。全新世內(nèi)蒙古高原北部以上升運(yùn)動(dòng)為主，上升運(yùn)動(dòng)的不均勻性，造成山地、丘陵等起伏地貌，形成大、小湖泊300多座。發(fā)源于山地的河流匯入湖泊，形成內(nèi)陸河湖水系，如達(dá)里湖-河流水系。

達(dá)里湖的形成和變遷都與地質(zhì)構(gòu)造密切相關(guān)[6,14-15]。據(jù)記載，在大約距今7 000 萬(wàn)年的新近紀(jì)，達(dá)里湖地區(qū)發(fā)生地殼沉降，形成一個(gè)巨大的內(nèi)陸湖盆，現(xiàn)今的達(dá)里湖即為該湖盆中心。受西拉木倫深斷裂控制，新近紀(jì)晚期的上新世至第四紀(jì)早期的更新世，這一帶有強(qiáng)烈的玄武巖噴發(fā)，在盆地的周圍形成丘陵和臺(tái)地。湖盆西北及西部形成2級(jí)至4級(jí)的大面積熔巖臺(tái)地，深斷裂北側(cè)的臺(tái)地南緣，即達(dá)里湖北岸臺(tái)地至今仍然保留有東西向排列的50 多個(gè)極其完整的火山錐；湖盆東北及東部邊緣可見(jiàn)多個(gè)熔巖舌(五指山)。據(jù)地質(zhì)學(xué)家推測(cè)，第四紀(jì)間冰期的冰融水?dāng)y帶著大量的冰川漂礫和冰磧物阻塞了流水通道，湖盆內(nèi)形成了巨大的堰塞湖，湖泊東西長(zhǎng)約52 km，南北寬超過(guò)28 km，其是現(xiàn)代達(dá)里湖面積的5倍至6倍[15]，現(xiàn)今的達(dá)里湖主體湖區(qū)與東部的崗更湖、西部的鯉魚湖在當(dāng)時(shí)連為一體，湖水水位高于現(xiàn)代湖面60～65 m，由火山錐形成的砧子山和由基巖溢出形成的曼陀山是湖中的兩個(gè)孤島。然而，碎屑巖、砂礫巖的大量輸入也使湖底逐漸抬高，湖泊縮小。

3.1.2 水系變遷和魚類擴(kuò)散

古近紀(jì)漸新世以后，新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)(喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng))漸趨強(qiáng)烈，大興安嶺迅速抬升，山脈周邊下陷運(yùn)動(dòng)隨之加速，大興安嶺以東為廣闊的斷陷帶，松嫩盆地、松遼盆地?cái)U(kuò)大延伸，嫩江、松花江和遼河水系的下游都處在下陷帶之內(nèi)，河網(wǎng)相連，水系可能相通。雅羅魚、松花江魚等常見(jiàn)種類可以在各水系交流、擴(kuò)散。東北地區(qū)相似緯度區(qū)域經(jīng)歷了冰期等相似的變遷，各水系的魚類物種擁有淵源的聯(lián)系，直到現(xiàn)在土著魚類仍有較高的相似性。但是，大興安嶺已在某些地段成為嶺東與嶺西水系的分水嶺，開(kāi)始阻斷魚類的交流。

隨著新構(gòu)造運(yùn)動(dòng)的加劇，雖然整個(gè)錫林郭勒高原處在上升隆起中，但是仍以盆地和河湖景觀占有很大的優(yōu)勢(shì)，可能某些地段水系仍可溝通，直到現(xiàn)在，達(dá)里湖、艾不蓋河、西拉木倫河、甚至灤河和永定河內(nèi)蒙古段的土著魚類仍有較高的相似性，說(shuō)明錫林郭勒高原內(nèi)及南部邊緣地區(qū)的魚類隨著地貌的變遷，阻斷和交流多有發(fā)生。例如，拉氏鱥、瓦氏雅羅魚、馬口魚、麥穗魚、細(xì)體鮈、高體鮈、凌源鮈、鯉、鯽、達(dá)里湖高原鰍、泥鰍、北鰍、北方花鰍、北方泥鰍和棒花魚在上述幾水系均有分布[6]。

第四紀(jì)是現(xiàn)代水系建立和魚類區(qū)系的形成時(shí)期，構(gòu)造運(yùn)動(dòng)和氣候條件是決定因素。其間，外流水系分分合合，各水系的魚類時(shí)而交流、時(shí)而被隔離。因大興安嶺、陰山山系、北山山系、賀蘭山迅速隆升和包圍，內(nèi)蒙古高原的內(nèi)陸水系形成，魚類開(kāi)始了在分異環(huán)境下的獨(dú)立演化，逐漸形成特有物種，如達(dá)里湖高原鰍等。

內(nèi)蒙古高原上的一些內(nèi)陸湖泊在間冰期有冰融水注入，水面擴(kuò)大，水位上升，甚至和外流水系貫通(達(dá)里湖)，南與西遼河水系相通，西南部經(jīng)渾善達(dá)克盆地與錫林郭勒高原的白銀庫(kù)倫、查干淖爾等內(nèi)流水系溝通。古達(dá)里湖的范圍向南可達(dá)30 km外的好魯庫(kù)和75 km外的元寶山，西至現(xiàn)在的白銀庫(kù)倫。西遼河主要支流西拉木倫河和灤河上游支流同發(fā)源于克什克騰旗西南的高寒臺(tái)地?，F(xiàn)今，達(dá)里湖、灤河、西拉木倫河、錫林河都分布有凌源鮈、九棘刺魚、北方須鰍和瓦氏雅羅魚，說(shuō)明這些水系曾經(jīng)相通過(guò)[6]。

內(nèi)蒙古高原上內(nèi)陸水系的廣泛溝通，不但使新近紀(jì)就已出現(xiàn)的古老魚類鯽、麥穗魚、鰍科物種等廣泛分布，而且一些在高原條件下分化出來(lái)的高原鰍類也隨之在內(nèi)蒙古高原擴(kuò)散，最西見(jiàn)于額濟(jì)納河，向東至達(dá)里湖。研究表明，達(dá)里諾爾濕地、烏拉蓋水系、艾不蓋河和永定河、灤河內(nèi)蒙古段的魚類組成具有較高的相似性，后因阻隔分化，逐漸演化成獨(dú)立的地方物種，如達(dá)里湖高原鰍等[6]。此外，達(dá)里諾爾濕地魚類區(qū)系的形成與演化，還與古遼河水系密切相關(guān)[5,9]。

3.2 魚類多樣性格局

3.2.1 達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性格局

魚類物種自然分布格局的形成，是由水系形成與演變的地史過(guò)程和自然與人類活動(dòng)的現(xiàn)代過(guò)程共同作用的結(jié)果，同時(shí)也是魚類對(duì)水環(huán)境的自然選擇與適應(yīng)的結(jié)果。在達(dá)里諾爾濕地的18種土著魚類中，瓦氏雅羅魚、鯽、麥穗魚、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚具有耐鹽堿的特性，其分布范圍遍及湖泊、河流等鹽堿水和淡水環(huán)境；拉氏鱥和花江鱥屬嫌鹽堿物種，適宜在流水、高氧的水環(huán)境中棲息，所能適應(yīng)水環(huán)境的pH≤8.8，對(duì)含鹽量、堿度等其他水環(huán)境因子的適應(yīng)性也很差，因而其只能生存于河流(主要為貢格爾河)中；棒花魚、凌源鮈、高體鮈、蛇鮈、興凱銀鮈、泥鰍、北方泥鰍、北鰍、北方須鰍和北方花鰍對(duì)水環(huán)境的鹽堿和pH 的適應(yīng)能力介于上述兩種類型之間，屬于一般物種，代表了普通淡水魚類的生態(tài)特點(diǎn)，其主要分布在崗更湖、鯉魚湖等淡水湖泊和入湖河流中，以及達(dá)里湖河口的淡化水域中[5,9,16]。弓背須鰍僅見(jiàn)于文獻(xiàn)[17]記載，其分布范圍為“達(dá)里湖流域”，具體水環(huán)境類型未見(jiàn)記載。

3.2.2 達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性格局

查干淖爾水系中的魚類主要分布在查干淖爾的大、小兩座湖泊及其入湖河口水域。其中，大湖的水體為鹽堿水體，自然分布的魚類只有2目3科5 屬5 種，包括瓦氏雅羅魚、麥穗魚、鯽、達(dá)里湖高原鰍和九棘刺魚。小湖為淡水湖泊，自然分布的魚類種數(shù)多于大湖，除了包括大湖中的全部魚類物種之外，還有紅鰭原鲌、凌源鮈、似銅鮈、泥鰍和北方花鰍。

麥穗魚、北鰍、北方花鰍、泥鰍和北方泥鰍遍布烏拉蓋盆地內(nèi)各主要河流；達(dá)里湖高原鰍僅見(jiàn)于錫林河和吉仁河；北方須鰍僅見(jiàn)于錫林河和烏拉蓋河；鯉、鯽和瓦氏雅羅魚同時(shí)見(jiàn)于河流和湖泊，但是以湖泊中的數(shù)量居多，其是主要經(jīng)濟(jì)魚類；花江鱥、凌源鮈和九棘刺魚僅見(jiàn)于錫林河。

錫林河是烏拉蓋盆地水系中的主要河流，文獻(xiàn)記錄的魚類物種包括瓦氏雅羅魚、花江鱥、凌源鮈、達(dá)里湖高原鰍、北鰍、北方花鰍、北方須鰍、泥鰍、北方泥鰍和九棘刺魚；在本研究的野外調(diào)查期間，新發(fā)現(xiàn)鯽和麥穗魚。目前，在錫林河記錄了2目3科11屬12種魚類，都為土著物種，其中包括中國(guó)特有物種達(dá)里湖高原鰍和凌源鮈以及冷水物種瓦氏雅羅魚、北鰍、北方須鰍、北方花鰍、九棘刺魚；魚類群落以鯉形目魚類(11 種)為主體；由4 個(gè)區(qū)系生態(tài)類群構(gòu)成，包括北方平原區(qū)系生態(tài)類群(瓦氏雅羅魚、花江鱥、凌源鮈、北鰍、北方花鰍和北方須鰍)、新近紀(jì)區(qū)系生態(tài)類群(鯽、麥穗魚、泥鰍和北方泥鰍)、北極海洋區(qū)系生態(tài)類群(九棘刺魚)和中亞高山區(qū)系生態(tài)類群(達(dá)里湖高原鰍)。

在達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的41種魚類土著物種中，除了似銅鮈和花江鱥之外，其他39種魚類都見(jiàn)于西遼河-西拉木倫河水系。其中，在距離達(dá)里諾爾濕地最近的西拉木倫河水系中自然分布的魚類有1 目2 科8 屬8 種，包括鯽、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、北鰍、北方須鰍、北方花鰍和泥鰍。

3.3 近現(xiàn)代魚類多樣性的變化

3.3.1 達(dá)里諾爾濕地的魚類多樣性變化

為了適應(yīng)近現(xiàn)代漁業(yè)的發(fā)展，于清朝康熙年間，在達(dá)里諾爾濕地，首先在鯉魚湖引種黃河鯉。20世紀(jì)50年代以來(lái)，在崗更湖和鯉魚湖的淡水環(huán)境中，相繼成功地馴化和移殖了鰱、鳙、草魚和雜交種德黃鯉、異育銀鯽等經(jīng)濟(jì)魚類。在達(dá)里湖的高鹽堿水體中，雖然也進(jìn)行了這些魚類的馴化和移殖工作，但都未獲得成功。20 世紀(jì)70 年代，在達(dá)里湖中，還進(jìn)行了梭魚(Mugil soiuy)、丁鱥(Tinca tinca)、青 海 湖 裸 鯉(Gymnocypris przewalskii przewalskii)、鯉和達(dá)里湖鯽鯉[鯉魚湖鯉(♂)與達(dá)里湖鯽(♀)的雜交種]等魚類物種的馴化移殖工作，使得達(dá)里湖魚類群落中曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)青海湖裸鯉和達(dá)里湖鯽鯉的少量未成熟個(gè)體。

通過(guò)引種與移殖，無(wú)疑提高了達(dá)里諾爾濕地的魚類物種多樣性。但是，受氣候和濕地生態(tài)環(huán)境的共同影響，某些魚類物種分布范圍變窄，魚類多樣性呈現(xiàn)出退化的跡象。內(nèi)蒙古自治區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站的調(diào)查資料顯示，在僅棲息于達(dá)里湖河口淡化水域的魚類中，2012 年至2013 年，未采集到棒花魚和泥鰍的樣本，但是，在崗更湖和鯉魚湖中有棒花魚和泥鰍；在達(dá)里湖及其附屬淡水水體中，都未采集到凌源鮈、興凱銀鮈和北鰍的樣本，也未采集到昔日在達(dá)里湖全水域分布的九棘刺魚的樣本，但是，在崗更湖和鯉魚湖中有九棘刺魚。

在20世紀(jì)70年代和80年代，在崗更湖和鯉魚湖中，還能同時(shí)發(fā)現(xiàn)棒花魚、泥鰍、凌源鮈、興凱銀鮈和九棘刺魚[9,16]，但是，目前其分布范圍已明顯受限，這可能是湖泊水體鹽堿化和面積萎縮相疊加的環(huán)境脅迫，使其原有的生境喪失或者棲息地適宜性降低，而另尋新棲息地所致。當(dāng)然，那些未采集到樣本的魚類，并不意味著該物種已經(jīng)在達(dá)里諾爾濕地消失，可能是因棲息地的適宜性下降而數(shù)量減少，以至于在短期內(nèi)難以捕獲。盡管如此，在一定程度上也可以說(shuō)明，隨著湖泊生態(tài)環(huán)境的惡化，達(dá)里諾爾濕地魚類棲息地的適宜性在下降，對(duì)魚類多樣性持續(xù)健康發(fā)展構(gòu)成潛在威脅。

3.3.2 達(dá)里諾爾濕地毗鄰水系的魚類多樣性變化

查干淖爾水系地處錫林郭勒草原深處，1975年至1978 年，在查干淖爾水系，共采集到1 目2 科6 屬7 種魚類，都為土著物種，包括鯽、瓦氏雅羅魚、麥穗魚、凌源鮈、似銅鮈、達(dá)里湖高原鰍和北方花鰍[9]；1999年至2000年，共采集到2目3科7屬7種土著魚類，其中，除了鯽、瓦氏雅羅魚、麥穗魚和北方花鰍以外，新增加紅鰭原鲌、泥鰍和九棘刺魚，同時(shí)還新增加了移入物種鯉、鰱、鳙、草魚和團(tuán)頭魴[7]。土著物種樣本的采集具有較大的隨機(jī)性，其多樣性的變化情況很難判斷。但是，新物種的移入對(duì)魚類物種多樣性的提高無(wú)疑起到了促進(jìn)作用。雖然兩次調(diào)查所獲得的土著物種數(shù)量相同，但是在第二次調(diào)查的魚類群落結(jié)構(gòu)中，目、科、屬階元層次的魚類多樣性程度則有所提高。

錫林郭勒高原位于大興安嶺南段以西，陰山東段以北，平均海拔約為1 000 m。地處錫林郭勒高原東半部的烏拉蓋盆地水系海拔為800～900 m，區(qū)內(nèi)多鹽堿濕地，自然條件惡劣，不利于魚類繁衍，因?yàn)榻煌ú槐?，所以人類活?dòng)對(duì)該區(qū)魚類多樣性的擾動(dòng)較小，為了發(fā)展?jié)O業(yè)生產(chǎn)，20 世紀(jì)60 年代以來(lái)，也開(kāi)展了魚類引種工作，較成功地將鯉移入該區(qū)的湖泊中，使鯉成為當(dāng)?shù)氐闹饕?jīng)濟(jì)魚類。

自從元代出現(xiàn)捕魚生產(chǎn)至新中國(guó)成立，西遼河-西拉木倫河水系的魚類多樣性基本未受到影響。20世紀(jì)50年代至80年代，隨著當(dāng)?shù)貪O業(yè)的快速發(fā)展，先后向該水系中引進(jìn)了青魚、草魚、鰱、鳙和團(tuán)頭魴等養(yǎng)殖魚類，洪水期這些魚類偶爾逃逸到江、河水域，增加了江、河水域中的魚類多樣性。20世紀(jì)90年代以來(lái)，自然分布于黑龍江水系的池沼公魚和鴨綠江水系的大銀魚，先后被移殖到該水系，進(jìn)一步增加了該水系的魚類多樣性。

3.4 達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性的關(guān)系

本研究結(jié)果表明，達(dá)里諾爾濕地與查干淖爾水系、西遼河-西拉木倫河水系的魚類群落和區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平都較低，顯示出達(dá)里諾爾濕地與這兩個(gè)區(qū)域在魚類多樣性上并無(wú)密切關(guān)系。同時(shí)表明，諸如放養(yǎng)、引種、馴化和移殖等人類漁業(yè)活動(dòng)，提高了這些區(qū)域濕地的魚類物種多樣性和魚類群落關(guān)聯(lián)性。

達(dá)里諾爾濕地與烏拉蓋盆地水系魚類群落和區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平較高，則反映出兩區(qū)域魚類多樣性的密切關(guān)系，如自然分布在錫林河的12 種魚類，同時(shí)也見(jiàn)于達(dá)里諾爾濕地。烏拉蓋盆地水系地處偏遠(yuǎn)，魚類多樣性受人類活動(dòng)的干擾較少。相比之下，達(dá)里諾爾濕地受漁業(yè)活動(dòng)的影響較大，如移入物種的增加，使得兩區(qū)域魚類群落的關(guān)聯(lián)性較區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平有所下降。

總體上，達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系的魚類群落和區(qū)系生態(tài)類群的關(guān)聯(lián)性水平都較低，反映出達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系在魚類多樣性的關(guān)系上并不密切。上述事實(shí)，一方面反映出內(nèi)蒙古高原水系與魚類多樣性的形成與演化過(guò)程已經(jīng)奠定了達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系魚類多樣性間的地史淵源；另一方面也可以看出，近現(xiàn)代以來(lái)，人類的漁業(yè)活動(dòng)提高了達(dá)里諾爾濕地與其毗鄰水系的魚類多樣性和群落的關(guān)聯(lián)性。

3.5 魚類多樣性持續(xù)健康發(fā)展

3.5.1 魚類多樣性保護(hù)

魚類多樣性保護(hù)包含兩種意義：一是基于生物多樣性的物種保護(hù)，不論是否為經(jīng)濟(jì)魚類都應(yīng)該保護(hù)；二是基于可利用的漁業(yè)資源保護(hù)，實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源持續(xù)健康發(fā)展。達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系魚類多樣性保護(hù)，應(yīng)該將相關(guān)工作納入?yún)^(qū)域生態(tài)建設(shè)規(guī)劃來(lái)實(shí)施。例如，對(duì)達(dá)里諾爾濕地魚類多樣性的保護(hù)工作，可以被納入達(dá)里諾爾國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生態(tài)建設(shè)和達(dá)里湖流域濕地恢復(fù)與保護(hù)總體規(guī)劃中[1-4]。

3.5.2 魚類多樣性合理利用

瓦氏雅羅魚和鯽是達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系中兩種廣泛分布的野生經(jīng)濟(jì)魚類，對(duì)其資源的保護(hù)與合理利用，宜采用以下參數(shù)，即瓦氏雅羅魚的合理捕撈年齡應(yīng)該大于或者等于3齡，捕撈強(qiáng)度為0.6[18]；鯽的合理捕撈年齡應(yīng)該大于或者等于3齡，捕撈強(qiáng)度小于2.0[19]。

4 結(jié) 論

達(dá)里諾爾濕地及與其毗鄰水系的魚類多樣性分別由3目5科20屬24種、6目12科40屬48種和相同的6個(gè)區(qū)系生態(tài)類群構(gòu)成，其中包含中國(guó)特有物種和冷水物種；近現(xiàn)代以來(lái)的漁業(yè)活動(dòng)提高了兩區(qū)域的魚類多樣性和魚類群落的關(guān)聯(lián)性，但是兩區(qū)域間的魚類多樣性并無(wú)密切關(guān)系；在合理利用漁業(yè)資源的同時(shí)，應(yīng)該結(jié)合區(qū)域濕地生態(tài)建設(shè)，對(duì)達(dá)里諾爾濕地及其毗鄰水系的魚類多樣性實(shí)施保護(hù)，實(shí)現(xiàn)區(qū)域魚類多樣性和漁業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

致謝：達(dá)里諾爾國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局、內(nèi)蒙古克什克騰旗達(dá)里湖漁場(chǎng)、內(nèi)蒙古阿巴嘎旗查干淖爾漁場(chǎng)和內(nèi)蒙古錫林郭勒盟水產(chǎn)管理站對(duì)本研究的野外工作給予了大力支持；內(nèi)蒙古自治區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站為本研究提供部分資料，在此一并表示衷心感謝！