川西高原公路走廊帶草本植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系研究

張騫棋 楊鵬 王琦 單永體 尹靜 李威 劉科成 漆鵬

摘要 ［目的］系統(tǒng)分析久馬高速公路沿線影響植物多樣性指數(shù)的主要環(huán)境因子，并探明其變化規(guī)律，為公路沿線生物多樣性保護和生態(tài)恢復(fù)提供理論參考。［方法］在公路沿線選取21個點作為研究對象，統(tǒng)計調(diào)查樣方內(nèi)的草本植物物種數(shù)，分析研究了不同環(huán)境因子下高寒草原草本植物多樣性的變化規(guī)律。［結(jié)果］①植物多樣性隨環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性；②土壤有機碳（SOC）、坡度對植物多樣性的影響程度遠(yuǎn)高于海拔、土壤含水率及坡向?qū)χ参锒鄻有缘挠绊懀虎跾OC對物種豐富度、種群豐富度和物種多樣性的影響最為明顯，呈反比關(guān)系。坡度對物種豐富度、物種多樣性、種群豐富度的影響呈反比關(guān)系，對物種優(yōu)勢度、物種均勻度的影響呈正比關(guān)系。［結(jié)論］綜合來看，5種環(huán)境因子對植物多樣性的影響程度不同，SOC和坡度直接影響植物多樣性，坡向、含水率和海拔通過間接作用影響植物多樣性。

關(guān)鍵詞 川西高原；高速公路；植物多樣性；環(huán)境因子

中圖分類號 X 173? 文獻標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）23-0048-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.011

Study on the Relationship between Herbaceous Plant Diversity and Environmental Factors in Highway Corridor of Western Sichuan Plateau

ZHANG Qian-qi1，2， YANG Peng3，4， WANG Qi3，4 et al

（1.Sichuan Jiuma Expressway Co.，Ltd.，Aba， Sichuan 624699;2.Sichuan Tibetan Area Expressway Co.，Ltd.，Chengdu，Sichuan 610041;3.CCCC First Highway Consultants Co.， Ltd.， Xian， Shaanxi 710075;4. Xian Zhongjiao Environmental Engineering Co.， Ltd.， Xian， Shaanxi 710075）

Abstract ［Objective］ The main environmental factors affecting plant diversity index along the Jiuma Expressway were systematically analyzed， and their variation rules were explored to provide theoretical reference for biodiversity protection and ecological restoration along the expressway. ［Method］ In this paper， 21 points along the highway were selected as the research object， and the number of herbaceous plant species in the sample was investigated， and the variation rule of herbaceous plant diversity in alpine grassland under different environmental factors was analyzed. ［Result］ ① Plant diversity showed a certain regularity with the change of environmental factors;② The effects of SOC and slope on plant diversity were much higher than those of altitude， soil moisture content and slope aspect;③The effects of SOC on species richness， population richness and species diversity were the most significant， showing an inverse correlation. The effects of slope on species richness， species diversity and population richness were inversely proportional， while the effects on species dominance and species evenness were positively proportional. ［Conclusion］ In summary， five environmental factors have different effects on plant diversity. SOC and slope directly affect plant diversity， while slope aspect， water content and altitude indirectly affect plant diversity.

Key words Western Sichuan Plateau;Highway;Plant diversity;Environmental factors

基金項目 國家重點研發(fā)計劃項目（2021YFB2600103）；四川省交通運輸科技項目（2019-ZL-19）。

作者簡介 張騫棋（1992—），男，甘肅天水人，工程師，碩士，從事高速公路建設(shè)管理。

*通信作者，高級工程師，碩士，從事公路生態(tài)環(huán)境保護及修復(fù)。

收稿日期 2022-11-15；修回日期 2023-01-04

高速公路是發(fā)展現(xiàn)代交通業(yè)的必經(jīng)之路［1］。然而，在川西高原生態(tài)環(huán)境敏感區(qū)，修建一條新的高速公路會影響草地原生植物群落的生存環(huán)境，破壞小氣候，改變微地形［2］。植物多樣性是生物多樣性的一個分支，它是指以植物為主體，植物與環(huán)境之間形成的復(fù)合體及與其有關(guān)的生態(tài)過程的總和。長期以來，環(huán)境因子對植物多樣性、植物分布以及導(dǎo)致植物多樣性格局變化的影響是生態(tài)學(xué)研究的主要問題［3］。影響植物多樣性的主要環(huán)境因子有海拔、土壤、坡度、坡向、氣候、經(jīng)緯度等［4］。

植被的物種組成和物種多樣性隨海拔梯度的變化格局反映了群落環(huán)境的變化以及植物群落與海拔梯度的關(guān)系［5］。多樣性隨環(huán)境因子發(fā)生變化，其中海拔作為一個重要的生態(tài)因子，會對物種多樣性產(chǎn)生重要影響［6］。土壤是草原生態(tài)系統(tǒng)主要的環(huán)境因子，土壤化學(xué)性質(zhì)影響著植物生長和多樣性指數(shù)［7］，與此同時植物又反作用于土壤生態(tài)系統(tǒng)。因此，植物群落的多樣性與土壤環(huán)境因子之間相互作用共同維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，能夠反映植物群落和種群的生態(tài)適應(yīng)能力及其環(huán)境可塑性機制［8］，較高的土壤含水率可以顯著增加植物種類、提高植物生長速度和植物多樣性指數(shù)［9］；坡度坡向特征能夠綜合表征生境條件，其與光照、濕度、溫度、水分、土壤等因子密切相關(guān)，直接決定了植物生長條件［10］，坡度坡向是衡量地形分異的主要屬性特征，其對植物多樣性的影響是間接的［11］。

該研究調(diào)查久治至馬爾康（以下簡稱“久馬”）高速公路沿線植被生長狀況和植物種的分布情況，通過對調(diào)查樣方5種多樣性指數(shù)的計算分析，并結(jié)合海拔、土壤、地形等主要環(huán)境因子與植物多樣性指數(shù)之間的關(guān)系，綜合判定影響沿線植物多樣性指數(shù)的主要環(huán)境因子，為后期久馬高速公路沿線植被重建提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

久馬高速公路位于川西北阿壩藏族羌族自治州境內(nèi)，地理位置東經(jīng)102°14′05″～103°00′47″、北緯 29°54′51″～29°58′50″。東鄰黑水、松潘縣，南臨金川縣，西與壤塘縣毗鄰，北接青海省久治縣、甘肅省瑪曲縣。青藏高原的東南緣，川西北山地向高原的過渡地帶。地面海拔在 2 180～5 301 m，平均海拔在3 000 m以上，以東南部梭磨鄉(xiāng)砍竹溝尾部的道溝山最高（5 301 m），以南部黨壩鄉(xiāng)克爾苦河壩最低（2 180 m）。境內(nèi)山岳縱橫、地勢高聳，山河相間，山峰林立，嶺谷高差懸殊達(dá) 1 800～2 300 m，山川走向為南北向和東西向，構(gòu)成丘原、山原、高山為一體的高原山地和高山峽谷地貌。

1.2 取樣方法及樣地設(shè)置

2021年8月，在川西北高原沿著久馬高速公路沿線設(shè)置21個樣地，每隔10 km選擇靠近公路一側(cè)設(shè)置一個樣方。采用系統(tǒng)取樣法對草本植被進行樣方調(diào)查，記錄每個樣方草本植物的物種名、物種高度、頻度、總蓋度、經(jīng)緯度、海拔等特征。調(diào)查樣點共計21個，樣點海拔為3 180～3 650 m，樣方的平均蓋度為93.6%。具體樣點信息見表1。

1.3 環(huán)境因子

海拔：該環(huán)境因子數(shù)據(jù)來自野外采樣記錄；

土壤含水率：土壤含水率的測定采用烘干法；土壤有機碳（SOC）：土壤有機碳含量的測定采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法［12］。坡度和坡向：根據(jù)野外采樣記錄的經(jīng)緯度坐標(biāo)，在ArcGIS 10.6中根據(jù)SRTM高程數(shù)據(jù)計算坡度和坡向。采樣點高程數(shù)據(jù)來自美國國家地理空間情報局（National Geospatial-Intelligence Agency，NGA）和2003年美國國家航空航天局（National Aeronautics and Space Administration，NASA）聯(lián)合發(fā)布的SRTM（Shuttle Radar Topography Mission），空間分辨率為90 m。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 19.0對植物多樣性指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系進行數(shù)據(jù)分析，應(yīng)用Origin9.0繪制了環(huán)境因子與植物多樣性指數(shù)關(guān)系的圖表。分別選用Patrick豐富度指數(shù)、種群豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)對不同草本植物群叢物種多樣性特征進行分析和描述。具體計算過程如下：

S為物種豐富度（Richness），即物種的數(shù)目；

種群豐富度（SR），SR=（S-1）/lnN；

H′為物種多樣性，采用Shannon-Wiener指數(shù)，H′=-∑Pi（lnPi）（i=1，2，3，…，S）；

λ為物種優(yōu)勢度，采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，λ=∑Pi2（i=1，2，3，…，S）；

E為物種均勻度，采用Pielou指數(shù)，E=［-∑Pi（lnPi）］/lnS（i=1，2，3，…，S）。

S為物種的數(shù)目；Pi為第i個種類的個體數(shù)量和總個體數(shù)N之比。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對植物多樣性的影響

2.1.1 海拔對植物多樣性的影響。

由圖1可知，物種豐富度的整體變化與海拔的變化趨勢呈正比，在海拔3 200 m和3 590 m最小，在3 360 m最大；種群豐富度與海拔的變化趨勢呈正比，在海拔3 590 m達(dá)到最小值，在3 360 m達(dá)到最大值；物種多樣性與海拔的變化趨勢呈正比，在海拔3 200 m達(dá)到最小值，在3 360 m達(dá)到最大值；物種優(yōu)勢度與海拔的變化趨勢整體呈反比，在海拔3 360 m達(dá)到最小值，在3 240 m達(dá)到最大值；物種均勻度與海拔的變化趨勢整體呈反比，在海拔3 240 m達(dá)到最小值，在3 646 m達(dá)到最大值。說明，海拔變化與物種豐富度、種群豐富度和物種多樣性的變化呈正比且影響較大，海拔在3 200～3 300 m范圍內(nèi)3種多樣性指數(shù)總體偏小，在3 400和3 600 m 3種多樣性指標(biāo)總體偏大；海拔不是影響物種優(yōu)勢度、物種均勻度2種多樣性指數(shù)的主要因素。

2.1.2 含水率對植物多樣性的影響。由圖2可知：物種豐富度、種群豐富度、物種多樣性和物種均勻度與土壤含水率的變化整體呈正比，且擬合曲線變化趨勢明顯，4種多樣性指數(shù)主要集中在含水率40%～60% 范圍內(nèi)，占總樣方的72%；物種優(yōu)勢度與土壤含水率的變化整體呈反比，擬合曲線變化趨勢明顯，含水率在40%～60% 范圍內(nèi)的樣方占總樣方數(shù)的72%。說明在川西高寒草原雨水充足，土壤含水率在40%～60%范圍內(nèi)的樣方占總樣方的72%，土壤含水率保持在40%～60%最有利于研究區(qū)域草本植被生長，也可促進區(qū)域植物多樣性演替。

2.1.3

SOC對植物多樣性的影響。由圖3 可知：物種豐富度、種群豐富度和物種多樣性隨著SOC的變大呈現(xiàn)減小的趨勢，SOC含量為14.70 g/kg時，物種豐富度、種群豐富度、物種多樣性達(dá)到最大值，SOC含量在60～80 g/kg范圍內(nèi)，物種豐富度出現(xiàn)最小值，且SOC含量在50～70 g/kg范圍內(nèi)的樣方數(shù)占比達(dá)到61%。物種優(yōu)勢度、物種均勻度隨著SOC含量的變大呈現(xiàn)變大的趨勢，絕大多數(shù)樣方主要集中在50～70 g/kg范圍內(nèi)，SOC含量為14.70 g/kg時，物種優(yōu)勢度最小，SOC含量為51.96 g/kg時，物種優(yōu)勢度最大；物種均勻度隨著SOC的變大呈現(xiàn)整體略微增大的趨勢，且擬合曲線變化趨勢明顯。說明SOC含量對物種豐富度、種群豐富度、物種多樣性、物種優(yōu)勢度的影響較大，且在50～70 g/kg范圍內(nèi)出現(xiàn)的樣方數(shù)較多，SOC含量不是影響物種均勻度的主要因子。

2.1.4 坡度對植物多樣性的影響。

由圖4可知：物種豐富度、物種多樣性隨著坡度的增大呈現(xiàn)減小的趨勢。坡度在11.57°和33.57°時，物種豐富度達(dá)到最小值，坡度在8.13°時，物種豐富度達(dá)到最大值，坡度大小對物種豐富度的影響較大，12°以內(nèi)的樣方占比71.4%；種群豐富度隨著坡度的增大呈現(xiàn)減小的趨勢，坡度在11.57°時，種群豐富度達(dá)到最小值，坡度在8.13°時，物種豐富度達(dá)到最大值，坡度變化對種群豐富度的影響相對較大，絕大多數(shù)樣方的坡度范圍為8°～12°；物種優(yōu)勢度隨著海拔的增加呈現(xiàn)增加的趨勢，坡度在8.13°時，物種優(yōu)勢度為最小值；坡度在10.98°時，物種優(yōu)勢度達(dá)到最大值。物種均勻度隨著海拔的增加呈現(xiàn)增加的趨勢，坡度在10.98°時，物種均勻度為最小值；坡度在6.97°時，物種均勻度達(dá)最大值。說明，坡度是川西高寒草原植物多樣性變化的主要影響因素，物種豐富度、種群豐富度、物種多樣性與坡度的變化呈反比，物種優(yōu)勢度、物種均勻度與坡度的變化呈正比。

2.1.5 坡向?qū)χ参锒鄻有缘挠绊憽?/p>

由圖5可知：坡向在54.62°時，物種豐富度、種群豐富度出現(xiàn)最大值，坡向在67.44°時，物種豐富度、種群豐富度出現(xiàn)最小值，坡向在150°以內(nèi)的樣方數(shù)占比71.4%；物種多樣性、物種均勻度隨著坡向的增加而減小，坡向在342.93°時，物種多樣性出現(xiàn)最小值；坡向在54.62°時，物種多樣性出現(xiàn)最大值；坡向在61.63°時，物種均勻度出現(xiàn)最大值，坡向在203.11°時，物種均勻度出現(xiàn)最小值。物種優(yōu)勢度隨著坡向的增加而變大，坡向在54.62°時，物種優(yōu)勢度出現(xiàn)最小值；坡向在203.11°時，物種優(yōu)勢度出現(xiàn)最大值。說明，坡向主要對物種多樣性、物種優(yōu)勢度、物種均勻度有較大的影響，所有調(diào)查樣地中坡向在150°以內(nèi)的樣方數(shù)占比71.4%，根據(jù)坡向分類標(biāo)準(zhǔn)，有71.4%的樣地位于半陰坡和陽坡。

2.2 植物多樣性指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系

由表2可看出：種群豐富度（SR）與物種豐富度（S）、物種多樣性（H′）呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與物種優(yōu)勢度（λ）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與物種均勻度（E）相關(guān)性不顯著；物種豐富度（S）與物種多樣性（H′）呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與物種優(yōu)勢度（λ）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；物種多樣性（H′）與物種優(yōu)勢度（λ）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與其他因子相關(guān)性不顯著；物種均勻度（E）與物種優(yōu)勢度（λ）呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。說明種群豐富度與物種豐富度和物種多樣性、物種豐富度與物種多樣性呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系；物種優(yōu)勢度與種群豐富度、物種豐富度和物種多樣性呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與物種均勻度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論

久馬高速公路沿線植物多樣性的分布呈現(xiàn)一定規(guī)律性的變化，物種豐富度、種群豐富度和物種多樣性隨著海拔的增加而變大；物種豐富度、種群豐富度、物種多樣性和物種均勻度隨著土壤含水率的變大而變大，物種優(yōu)勢度隨著土壤含水率變大而變??；物種豐富度、種群豐富度和物種多樣性隨著SOC含量的增加而降低，物種優(yōu)勢度、物種均勻度隨著SOC含量的增加而變大；種群豐富度、物種豐富度、物種多樣性隨著坡度的增大而減小，物種均勻度、物種優(yōu)勢度隨著坡度的增加而增加；坡向主要對物種多樣性、物種優(yōu)勢度、物種均勻度有較大的影響，所有調(diào)查樣地中坡向在150°以內(nèi)的樣方數(shù)占比71.4%，根據(jù)坡向分類標(biāo)準(zhǔn)，有71.4%的樣地位于半陰坡和陽坡。環(huán)境因子與植物多樣性指數(shù)間的關(guān)系較為復(fù)雜，不同研究人員在不同地區(qū)得出的研究結(jié)論也不一致。吳紅寶等［13］在藏北高寒草地的研究結(jié)果表明：在一定海拔范圍內(nèi)，物種多樣性、物種豐富度隨海拔增加而增加，物種均勻度隨海拔降低而降低，這些研究結(jié)果與該研究所得結(jié)論相一致。但是，曲廣鵬等［14-15］在青藏高原地區(qū)得出的植物多樣性指數(shù)與海拔的變化通常呈單峰曲線變化，與該研究的結(jié)果略有差異，產(chǎn)生的原因主要有：海拔梯度跨度不夠大，所選樣點均在公路兩側(cè)50 m范圍內(nèi)，高速公路的建設(shè)已經(jīng)對植物多樣性產(chǎn)生了影響。肖平等［16］在撫順西露天礦區(qū)的研究表明：物種豐富度、物種均勻度、物種多樣性隨著土壤含水率的增大而增大；孫啟越等［9］對油松人工林下植物多樣性進行了研究，結(jié)果表明，林下植物多樣性指數(shù)隨著土壤含水率的增加而增加；以上研究結(jié)果與該研究所得結(jié)論類似。王長庭等［17］的研究結(jié)果表明，物種多樣性、物種豐富度隨SOC含量的增加而減少，這與該研究結(jié)果中的部分結(jié)論相一致；王琳等［18-19］的研究結(jié)果顯示，SOC對植物多樣性指數(shù)的影響顯著，且SOC對植物的正常生長也有一定的制約作用；坡度對植物的生長條件、水土保持和植物群落結(jié)構(gòu)等都有重要影響［20］。用坡度來研究植被生長狀況及植物多樣性分布規(guī)律，已成為揭示坡度與植物多樣性指數(shù)關(guān)系的前提條件；張起鵬［21］研究表明，坡度越大，物種的多樣性越低，坡度的變化主要影響土壤水分、土壤養(yǎng)分等的流失；劉旻霞等［22］的研究結(jié)果表明，從北坡到南坡的變化過程中，物種豐富度、物種優(yōu)勢度、物種多樣性均呈逐漸減小的趨勢，坡向?qū)ξ锓N均勻度影響不明顯，該結(jié)果與該研究結(jié)果中物種豐富度和物種多樣性的變化趨勢相一致，產(chǎn)生差異的原因主要是由于公路建設(shè)大面積開挖，對原生植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了巨大的影響，導(dǎo)致物種均勻度和物種優(yōu)勢度與前人的研究結(jié)論有所差異。該研究結(jié)果顯示，有71.4%的樣方位于半陰坡和陽坡，且絕大多數(shù)位于半陰坡，這與邱波等［23-24］的研究結(jié)果相一致，坡向不同，高寒草地的植被類型也不一樣。其次，坡向通過影響植物的光合作用、土壤的呼吸作用等間接影響植物的生長和植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

4 結(jié)論

該研究主要針對久馬（久治至馬爾康）高速公路沿線不同環(huán)境因子與植物多樣性指數(shù)之間的關(guān)系進行了分析研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：環(huán)境因子對植物多樣性的影響程度各不相同，海拔、土壤含水率、SOC、坡度對部分植物多樣性指數(shù)的影響較大，各種環(huán)境因子之間也是相互制約、相互影響，對于久馬高速公路沿線環(huán)境因子之間的關(guān)系需要進一步進行試驗驗證。該研究結(jié)果可用于久馬高速公路工程創(chuàng)面的生態(tài)恢復(fù)及生境的重建，也可為青藏高原生物多樣性保護和生態(tài)恢復(fù)提供可借鑒的資料。

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