雅魯藏布江土著魚類種類組成及區(qū)系資源分布特征研究

李洪池，龔君華，2

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850002；2.西藏土著魚類繁育與利用技術(shù)工程研究中心，西藏 拉薩 850002）

雅魯藏布江位于具有“世界屋脊”之稱的青藏高原主體西藏自治區(qū)境內(nèi)，全長2 057 km，流域面積240 480 km2，是全世界海拔最高的河流。在我國各大河流中，雅魯藏布江的流量居第3 位，干流兩側(cè)及支流河眾多，孕育出了西藏重要的水體生態(tài)環(huán)境和各種水生生物［1-2］，作為西藏乃至中國最長的高原河流，其生物多樣性情況歷來備受關(guān)注，研究其流域內(nèi)生物資源現(xiàn)狀對(duì)高原地區(qū)物種生態(tài)平衡保護(hù)具有重要意義。

土著魚類作為水域生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示類群，其種類組成、區(qū)系資源分布特征對(duì)該區(qū)域內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有重要作用［3］。近年來，水生生物學(xué)家逐漸認(rèn)識(shí)到，土著魚類種類組成結(jié)構(gòu)是與其生存環(huán)境共同影響，且相互適應(yīng)的結(jié)果。雅魯藏布江在流域海拔及面積上為西藏之最，上、中、下流域在自然環(huán)境上又有著較大的差別，是西藏地區(qū)土著魚類資源較為豐富的地區(qū)［4-6］。

目前，由于氣候條件、自然環(huán)境和人為因素的原因，導(dǎo)致雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類資源面臨個(gè)體趨向幼齡化、水質(zhì)惡化等威脅［7］。調(diào)查掌握雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類種類分布情況，分析其資源分布特征，對(duì)保證雅魯藏布江地區(qū)水生生物資源和高原生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有重要意義［8-10］。本研究主要依據(jù)實(shí)地調(diào)查結(jié)果，并結(jié)合前人的研究文獻(xiàn)資料，對(duì)雅魯藏布江土著魚類種類組成、區(qū)系分布及資源特征進(jìn)行分析和探討，為雅魯藏布江魚類資源的可持續(xù)利用及保護(hù)對(duì)策提供基礎(chǔ)參考。

1 研究區(qū)域概括

雅魯藏布江發(fā)源于喜馬拉雅山脈北麓的杰馬央宗冰川，河流大體由西向東流，橫貫西藏地區(qū)［11］。它的東部、東北部接怒江流域；西部與公珠措、瑪旁雍措內(nèi)流域毗鄰；西南與尼泊爾接壤；北部為藏北內(nèi)流水系。地勢(shì)西高東低，東南部最低，流域的平均海拔為4 500 米左右，干流單位河長水能蘊(yùn)藏量與全流域平均單位面積水能蘊(yùn)藏量均居我國各大河流中的首位［1-2］（圖1）。

圖1 雅魯藏布江流域及主要支干河流分布圖

2 數(shù)據(jù)來源

根據(jù)前人對(duì)西藏土著魚類調(diào)查工作的基礎(chǔ)，結(jié)合西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所近年來對(duì)雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類重點(diǎn)實(shí)地調(diào)查項(xiàng)目和歷史資料記載獲得的第一手資料，對(duì)雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類的種類組成進(jìn)行總結(jié)。

3 數(shù)據(jù)分析處理

以雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類記載為依據(jù)［12-14］，核查西藏農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所標(biāo)本室土著魚類標(biāo)本，結(jié)合雅魯藏布江流域多年的土著魚類調(diào)查名錄進(jìn)行匯總分析。雅魯藏布江流域土著魚類的區(qū)系地理成分主要根據(jù)《中國魚類分類系統(tǒng)》《西藏魚類圖集》《中國動(dòng)物志·硬骨魚綱》中對(duì)魚類的地理分布劃分進(jìn)行研究［15-19］。關(guān)于雅魯藏布江流域內(nèi)土著魚類資源特征相關(guān)數(shù)據(jù)，主要查閱西藏相關(guān)魚類資源特征文獻(xiàn)書籍資料進(jìn)行分析［2，20-22］。

4 結(jié)果與分析

4.1 雅魯藏布江土著魚類種類組成

在雅魯藏布江流域內(nèi)共調(diào)查到42 種土著魚類，隸屬3 目5 科20 屬，種類組成上主要以裂腹亞科魚類、條鰍亞科魚類和鮡科魚類這3 大類群為主。其中，裂腹魚亞科的土著魚類最多，共有5 屬15 種，占到雅魯藏布江流域土著魚類總數(shù)的36%；其次為條鰍亞科魚類共有3屬12種，占到雅魯藏布江流域土著魚類總數(shù)的28%；最后為土著鮡科魚類共有8種，占雅魯藏布江流域土著魚類總數(shù)的19%。各科、屬、種土著魚類物種組成名錄詳見表1。

表1 雅魯藏布江土著魚類組成物種名錄

4.2 區(qū)系分布特征

對(duì)魚類區(qū)系分布進(jìn)行研究，是對(duì)魚類分類學(xué)、生態(tài)學(xué)和地理信息學(xué)等學(xué)科的總結(jié)，通過對(duì)某一地區(qū)全面系統(tǒng)的魚類調(diào)查，可幫助了解該地區(qū)內(nèi)魚類區(qū)系的形成和演變規(guī)律，從而更好地開發(fā)利用魚類資源價(jià)值［22］。由表2 可知，雅魯藏布江土著魚類在區(qū)系分布特征上具有明顯的區(qū)域性。根據(jù)雅魯藏布江土著魚類在西藏湖泊河流的分布情況，分為太平洋流域、印度洋流域、內(nèi)流河流域3 種流域類型。太平洋流域主要由金沙江水系和瀾滄江水系組成，土著魚類分布與其他2 個(gè)流域相比，屬種明顯減少，僅包括高原鰍屬的魚類7 個(gè)種。高原鰍屬魚類是青藏高原上廣泛分布的種類，從生態(tài)角度來看，高原鰍對(duì)西藏高原環(huán)境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，也較為適應(yīng)西藏高海拔的水系河流。印度洋流域主要由怒江水系、雅魯藏布江水系、朋曲河水系和印度河水系組成，該流域內(nèi)魚類資源較為豐富。在區(qū)系分布上包含條鰍亞科、裂腹魚亞科、鮡科3 大類群，各個(gè)水系之間的魚類區(qū)系在分布成分上有明顯差異。內(nèi)流河流域包括土著魚類11 個(gè)種，主要是高原鰍類和裂腹魚亞科魚類，沒有鮡科魚類分布。從地理位置上進(jìn)行分析，雅魯藏布江流域可分為中上游和下游2 個(gè)獨(dú)立單元。雅魯藏布江中上游水系共有土著魚類16 個(gè)種，包括裂腹魚亞科6 個(gè)種、條鰍亞科高原鰍屬8個(gè)種和鮡科魚類2個(gè)種組成。該流域水系內(nèi)的16 種土著魚類，在西藏魚類區(qū)系分布上較為廣泛。雅魯藏布江下游水系共有土著魚類20 個(gè)種，是整個(gè)西藏地區(qū)土著魚類分布最多的一個(gè)水系，種類組成上包括裂腹魚亞科魚類、鰍科、裸吻魚科和鮡科魚類，幾乎囊括了西藏土著魚類的所有類群。但在屬、種的分布上，雅魯藏布江下游土著魚類與中上游及相鄰水系間魚類區(qū)系的有較大差異，很少有共有的屬、種，也從側(cè)面說明了雅魯藏布江下游土著魚類的特殊性。

表2 雅魯藏布江土著魚類的區(qū)系分布特征

4.3 資源特征分析

雅魯藏布江流域42 種土著魚類的資源生物學(xué)特征見表3。在食性上雅魯藏布江土著魚類主要食料包括浮游動(dòng)物及植物、底棲動(dòng)物、底棲藻類和水生維管束植物，其攝食性不同也與其生境息息相關(guān)。從土著魚類的種類組成上看，裂腹魚亞科主食硅藻、藍(lán)藻、綠藻等著生藻類，也兼食底棲動(dòng)物和水生植物碎屑；高原鰍屬魚類為雜食性魚類，主要以水中幼小昆蟲和藻類為食，也與自身游泳力弱，行動(dòng)緩慢，潛伏水底有關(guān)，符合其自身生物學(xué)特點(diǎn)；鮡科魚類的生境大多為急流的水環(huán)境，在食性上以水中昆蟲為主，但也隨著生境不同在食性種類上有所改變，說明其適應(yīng)高原環(huán)境的可塑性強(qiáng)。

表3 雅魯藏布江流域土著魚類資源特征

雅魯藏布江土著魚類在繁殖上，也有其各自的特性。首先裂腹魚亞科魚類繁殖有著極強(qiáng)的季節(jié)性。在3 000 m 以上的地區(qū)，產(chǎn)卵旺季集中于5，6月份，而低于3 000 m 的地區(qū)，大約是4，5 月份，高于4 000 m 的地區(qū)則集中于6，7 月份；高原鰍屬魚類大多數(shù)遵循自然繁殖原則；鮡科魚類因其繁殖的不確定性，大多數(shù)鮡科魚類的繁殖特性情況不詳，但根據(jù)僅有的2 種鮡科魚類繁殖特性來看，應(yīng)當(dāng)有季節(jié)繁殖特性。在資源價(jià)值方面，雅魯藏布江的土著魚類都有各自的資源價(jià)值，可以看出裂腹魚亞科魚類在經(jīng)濟(jì)價(jià)值利用上屬于較強(qiáng)的魚類。在雅魯藏布江土著魚類的種群變動(dòng)上，資源價(jià)值上利用較強(qiáng)的魚類種群變動(dòng)有下降的趨勢(shì)，但絕大部分土著魚類種群仍處于原始的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。

5 討論

5.1 雅魯藏布江流域土著魚類資源生物特性分析

雅魯藏布江流域土著魚類在種類組成上數(shù)量較少，區(qū)系分布呈單一化特征；主要以裂腹魚類、高原鰍屬魚類和鮡科魚類為主。雅魯藏布江中上游土著魚類屬于典型的青藏高原類型，大部分土著魚類生活在海拔3 500 米以上，生長極其緩慢，符合冷水性魚類生物學(xué)特性。雅魯藏布江上游的土著魚類具有各自的生物特性，如裂腹魚類的體表鱗片和吻須等退化，下咽齒數(shù)減少；高原鰍屬魚類的身體結(jié)構(gòu)特化；鮡科魚類的吸附器官和副肝發(fā)達(dá)；這些土著魚類的生物體結(jié)構(gòu)特性也表現(xiàn)出對(duì)高原環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)性。

雅魯藏布江下游的土著魚類絕大部分種類為其所特有，在區(qū)系地理分布上也僅在雅魯藏布江下游被發(fā)現(xiàn)過。在生物學(xué)特性上，雅魯藏布江下游土著魚類因生活環(huán)境海拔跨度較大，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上與中上游土著魚類有明顯的差別；食性上主要以水生藻類為主，也與雅魯藏布江下游植物資源豐富有關(guān)。生物特性上通常表現(xiàn)為具有下位的口；下頜生長有邊緣銳利的角質(zhì)套，具有刮取石面或泥面著生藻類的功能，是具有適應(yīng)性的生物特征結(jié)構(gòu)。

5.2 雅魯藏布江土著魚類的資源變化趨勢(shì)

從雅魯藏布江土著魚類的種類組成和資源特征上分析，雅魯藏布江流域土著魚類資源在數(shù)量上比較豐富。中上游流域的土著魚類以裂腹魚類為主，是西藏地區(qū)的主要經(jīng)濟(jì)魚類；下游流域則以野鯪亞科和鮡科魚類為主，其他魚類在資源數(shù)量上較少。從目前情況來看，雅魯藏布江流域的魚類在資源經(jīng)濟(jì)價(jià)值上已被開發(fā)利用，不同流域利用的經(jīng)濟(jì)魚類種類也不相同。雅魯藏布江中上游高原鰍屬、裂腹魚類種群動(dòng)態(tài)處于自然變化過程中，資源數(shù)量變化趨勢(shì)合理；而尖裸鯉和裸裂尻魚種類有過度捕撈現(xiàn)象發(fā)生，資源數(shù)量呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。雅魯藏布江下游流域土著魚類資源數(shù)量處于合理動(dòng)態(tài)變化中。總體來講，雅魯藏布江流域土著魚類資源開發(fā)利用時(shí)間短，規(guī)模相對(duì)較小，絕大部分水域魚類資源仍處于原始的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。

5.3 雅魯藏布江流域土著魚類的利用保護(hù)

雅魯藏布江流域生態(tài)環(huán)境多樣性和天然水文地理特征，造就了西藏整個(gè)地區(qū)的土著魚類多樣性，同時(shí)也為西藏土著魚類提供了賴以生存的棲息地。對(duì)雅魯藏布江流域土著魚類的利用保護(hù)，應(yīng)體現(xiàn)在對(duì)土著魚類棲息地的保護(hù)上。雅魯藏布江流域土著魚類大部分為西藏特有魚類，在環(huán)境上對(duì)生態(tài)環(huán)境有高度的適應(yīng)性和依賴性，維持雅魯藏布江流域自然生態(tài)環(huán)境，已經(jīng)成為保護(hù)雅魯藏布流域土著魚類的堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，對(duì)土著魚類的保護(hù)利用具有重要意義。

在雅魯藏布江土著魚類的保護(hù)利用上應(yīng)正確認(rèn)識(shí)和處理西藏漁業(yè)資源發(fā)展中的各種關(guān)系。西藏地區(qū)漁業(yè)資源在綜合利用上相較于其他地區(qū)的漁業(yè)資源較晚，漁業(yè)生產(chǎn)發(fā)展不足，在發(fā)展自身漁業(yè)資源的同時(shí)，更要注重土著魚類的保護(hù)利用。