石漠化區(qū)香樟不同葉齡光合特性及其主要環(huán)境因子的關(guān)系分析

劉亞珂，姜 霞，蘇春花*

(1.貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院, 貴州 貴陽 550025;2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院, 貴州 貴陽 550005)

化石能源作為一種不可再生資源仍然是我國當(dāng)前能源消耗的重要抓手，據(jù)國家統(tǒng)計局2023年發(fā)布《2022年國民經(jīng)濟和社會發(fā)展統(tǒng)計公報》顯示，我國一次能源生產(chǎn)總量產(chǎn)量巨大，相當(dāng)于46.6億t標準煤，增幅為9.2%，原煤產(chǎn)量45.5億t，增幅為10.5%，原油產(chǎn)量2.05億t，增幅約為3%，天然氣產(chǎn)量2201.1億kW·h，增長率為6.0%，其次采礦業(yè)也增長7.3%。這表明我國對化石能源的依賴仍在上升，也進一步會導(dǎo)致CO2濃度增加。黨的二十大報告指出，中國式現(xiàn)代化是人與自然和諧共生的現(xiàn)代化，而低碳化是實現(xiàn)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。國家十四五規(guī)劃也提出，要加強降低碳排放強度，形成綠色生產(chǎn)生活方式，在2035年，使生態(tài)環(huán)境根本好轉(zhuǎn)，美麗中國建設(shè)目標基本實現(xiàn)。為此，推動綠色低碳發(fā)展是建設(shè)中國式現(xiàn)代化的題中之義。花瑞祥等[1]研究發(fā)現(xiàn)，貴州省經(jīng)濟發(fā)展與碳排放呈較為穩(wěn)定的弱脫鉤關(guān)系，且能源結(jié)構(gòu)是驅(qū)動碳排放脫鉤的重要因素。生物質(zhì)能源是一種低碳、環(huán)保、綠色的可再生能源。發(fā)展生物質(zhì)能源不僅可以帶來節(jié)能降碳的社會效益，而且具有經(jīng)濟效益，而生物質(zhì)能源樹種在山區(qū)的存儲量巨大，是開發(fā)生物質(zhì)能源的主場地[2]。貴州是世界上面積最大的喀斯特高原區(qū)，該地水土流失嚴重，肥力極差，導(dǎo)致石漠化現(xiàn)象日益嚴峻，該區(qū)生產(chǎn)力逐步降低，使農(nóng)民與土地矛盾突出，“石漠化貧困”現(xiàn)象嚴重[3-5]，且貴州人地分布不平衡，農(nóng)民只能種莊稼“靠天吃飯”[6]，但據(jù)2023年貴州省林業(yè)局發(fā)布《2022年貴州省林業(yè)年鑒》呈現(xiàn)，貴州省現(xiàn)有近1111萬hm2森林面積，森林覆蓋率達到62.81%，這為發(fā)展木本生物質(zhì)能源樹種提供了廣闊的空間。

香樟Cinnamomumcamphora(L.)Presl屬亞熱帶常綠闊葉喬木，是主要的生物質(zhì)能源樹種，也是貴州石漠化區(qū)生長良好的經(jīng)濟樹種。據(jù)研究，香樟能提煉多種化學(xué)物質(zhì)，如樟腦烯、檸檬烴、丁香油酚等，而這些物質(zhì)能夠凈化有毒空氣，起到趨避蚊蠅的作用。香樟適應(yīng)環(huán)境能力強，對土壤要求不高，除寒性土壤外其均可生長[7]。由國家林業(yè)局2017年印發(fā)《林業(yè)生物質(zhì)能源主要樹種目錄(第一批)》列出，包括香樟、陰香、天竺桂等在內(nèi)的生物質(zhì)能源樟科及其他能源科屬樹種共計102種，香樟果實含油率為32%，種子含油率在38%～44%，是生物柴油、生物化工的基礎(chǔ)材料。當(dāng)前國內(nèi)有關(guān)香樟的研究報道主要集中于香樟的種子育苗、栽培以及病害威脅、單一環(huán)境脅迫下生物特性等方面。如李壽銀等[8]對危害香樟的香樟齒喙象進行生長發(fā)育與酶活性研究；張澤錕等[9]則對不同梯度Cd脅迫下香樟生理變化進行探究；李小婷等[10]研究夜間單因素對香樟的生理影響。目前，對香樟不同葉齡光合因子與環(huán)境因子綜合研究鮮有報道。因此，本研究以貴州石漠化區(qū)適生樹種香樟為對象，分析各因子日變化特性，同時對香樟凈光合速率與其他因子間的關(guān)系進行相關(guān)分析與通徑分析，以期揭示香樟能源樹種的生理特性，為貴州開發(fā)生物質(zhì)能源樹種進行節(jié)能降碳提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

凱里市位于貴州省東南部、東接臺江、南抵麻江，地處107°41′13″～108°12′19″E、26°24′13″～26°48′11″N，全市年平均氣溫在14.1～16.5℃，最熱的是7月，平均氣溫23.9～27.2℃，最冷的是1月，平均氣溫是2.1～7.9℃。屬亞熱帶溫和濕潤氣候區(qū)，是典型的季風(fēng)氣候，植被是中亞熱帶常綠闊葉林。

試驗區(qū)位于凱里市凱棠鄉(xiāng)石漠化區(qū)，該區(qū)石漠化狀況比較嚴重：坡度10°～25°，坡向為西南的造林地海拔(550～650 m)區(qū)，發(fā)育成的砂質(zhì)土含量高，土層較淺薄，肥力較低[11]。外加人類不合理的活動，如過度開墾、放牧導(dǎo)致該地的植被灌木比較矮小，植株高度為50 cm左右，造成植物存活率低。

1.2 試驗材料

選試驗地香樟3株，取植株外圍上部健康葉片，運用葉片養(yǎng)分速測儀 (TYS-3N)對香樟不同葉齡(6月、8月、10月)的生長指標(氮、葉綠素含量)進行測定，對長勢相近的葉子測定3次，結(jié)果取均值作為葉片的葉綠素含量和相對氮含量(表1)。此外該葉也作為后期光合生理指標待測葉。

表1 香樟不同葉齡生長情況

1.3 測定方法與內(nèi)容

1.3.1光合日變化 為反應(yīng)不同葉齡光合特性，光合日變化試驗于2017年晴朗少云的6月、8月和10月進行，選用LI-6400便攜式光合測定儀對香樟葉片各項光合生理指標進行測定，其指標測定時間段為8：00～18：00，由于試驗地坡度陡，山地多，登山困難等，故每隔2 h測量1次。

測量的指標主要包含環(huán)境影響因子：大氣溫度(Ta)、大氣二氧化碳濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)，以及光合特性因子：蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等，并且計算葉片的瞬時水分利用效率(WUE)、光能利用效率(LUE)及氣孔限制值(Ls)。計算相關(guān)方法[12-13]：Ls=(Ca-Ci)/Ca；WUE=Pn/Tr；LUE=Pn/PAR。

1.3.2光響應(yīng)測定 使用儀器紅藍光源，設(shè)置葉室溫度25℃，Ca為380 μmol·mol-1，RH為70%左右。測定時將PAR由高到低設(shè)為2000、1500、1000、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m-2·s-1，并以3 min作為時間間隔測其對應(yīng)Pn變化，獲得一系列數(shù)據(jù)點，將不同葉齡Pn與PAR數(shù)據(jù)導(dǎo)入光合助手軟件(AQ Curve For Photosynthesis)中采用非直角雙曲線模型進行擬合得到LSP、LCP、暗呼吸(Rd)等相關(guān)光合參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用EXCEL 2010軟件、SPSS 23.0軟件對采集數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析和通徑分析等，使用Graphpad prism 9.0軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子的動態(tài)變化

影響香樟光合作用的環(huán)境因子見圖1。試驗區(qū)午間光照強度較高，6月、10月趨勢基本一致，呈單峰曲線，8月上下波動較大(圖1a)；6月、8月RH在10：00、14：00處差異波動較大(圖1b)；午前12：00 Ca呈下降趨勢(圖1c)；6月Ta整體呈單峰曲線(圖1d)。

注：誤差類型為標準誤差，下同。

2.2 香樟不同葉齡光合日變化

2.2.1Pn日變化 由圖2可知，香樟不同葉齡Pn均呈單峰型，6月份的Pn日變化有一個高峰在14：00出現(xiàn)，為6.52 μmol·m-2·s-1；而8月、10月峰值在12：00，分別為8.11、8.17 μmol·m-2·s-1，其峰值大小為10月>8月>6月?？傮w上，凈光合速率在上午為遞增趨勢，在下午為遞減趨勢。從日均值看，香樟不同葉齡凈光合速率表現(xiàn)為8月(6.314 μmol·m-2·s-1)>10月(5.269 μmol·m-2·s-1)>6月(4.415 μmol·m-2·s-1)。

圖2 6月、8月、10月凈光合速率(Pn)日變化

2.2.2Gs日變化 由圖3可知，6月、8月、10月不同葉齡Gs值除早上8：00外，其他時間段均低于0.2 mol·m-2·s-1，且變化趨勢也相似，在10：00前下降，而后上升到中午，午后14：00又呈現(xiàn)下降變化，整體展現(xiàn)為先降后升再降的趨勢。從日均值看，香樟不同葉齡Gs表現(xiàn)為8月(0.145 mol·m-2·s-1)>10月(0.132 mol·m-2·s-1)>6月(0.105 mol·m-2·s-1)。

圖3 6月、8月、10月氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化

2.2.3Ci日變化 由圖4可知，6月、8月、10月葉片Ci在早上8：00達白天最大值。8：00～14：00，除10月曲線在10：00～12：00有小幅度提升外，其他時間段均與6月、8月一致為遞減趨勢?？傮w上Ci日變化呈“V”字型，即早、晚高，午間低。

圖4 6月、8月、10月胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化

2.2.4Tr日變化 從圖5可知，6月、10月蒸騰速率Tr整體走勢保持一致，均在10：00下降而后上升到12：00，此后一直降低到傍晚，峰值在12：00出現(xiàn)，蒸騰“午休”不明顯，但8月出現(xiàn)雙峰，蒸騰“午休”較明顯。由圖1～5可知，從早上10：00開始，香樟Tr、Pn和Gs隨著光合有效輻射增強及大氣溫度的升高而逐漸上升。蒸騰速率與凈光合速率日變化趨勢相近，說明Tr是影響Pn的重要原因之一。從日均值看，香樟不同葉齡Tr值表現(xiàn)為8月(2.635 μmol·m-2·s-1)>6月(2.082 μmol·m-2·s-1)>10月(1.901 μmol·m-2·s-1)。

圖5 6月、8月、10月蒸騰速率(Tr)日變化

2.2.5WUE日變化 由圖6可知，早上8：00，6月葉片WUE為2.44 μmol·mol-1之后開始下降，到10：00為1.85 μmol·mol-1，在10：00到14：00這段時間內(nèi)其開始上升，隨后出現(xiàn)下降情況，而8月和10月WUE曲線變化均為先增后降再增的趨勢。從日均值觀察，香樟不同葉齡瞬時水分利用率表現(xiàn)為10月(3.273 μmol·mol-1)>8月(2.839 μmol·mol-1)>6月(1.881 μmol·mol-1)?？傮w上香樟8月WUE值低于10月。此外，香樟不同葉齡WUE均值表現(xiàn)為上午值高于下午值。

圖6 6月、8月、10月瞬時水分利用率(WUE)日變化

2.2.6LUE日變化 由圖7可知，6月LUE整體呈下降趨勢；從早上8：00開始達最大值0.01 μmol·mol-1；隨著大氣二氧化碳濃度在8：00～14：00的降低，LUE也在急速下降，到14：00降至0.005 μmol·mol-1；表現(xiàn)出Ca具有影響LUE趨勢作用。10月LUE曲線趨勢與6月不同，整體表現(xiàn)為每兩小時先遞減再遞增周期性規(guī)律；除早上8：00最大值0.03 μmol·mol-1及下午14：00最小值0.005 μmol·mol-1外，其余時間段均穩(wěn)定在0.01 μmol·mol-1。而8月LUE變化曲線恰好與10月相反，整體呈先遞增后遞減周期性規(guī)律，均在0.01 μmol·mol-1左右浮動。8月、10月光能利用曲線均表現(xiàn)在兩小時變化規(guī)律上。

圖7 6月、8月、10月光能利用效率(LUE)日變化

2.2.7Ls值日變化 由圖8可知，10月氣孔限制曲線呈“M”型，在上午10：00出現(xiàn)第1峰，而后下午14：00點出現(xiàn)第2峰。6月、8月氣孔限制值整體趨勢保持一致，8：00～14：00為上升趨勢，6月14：00 Ls達最大值為0.31，隨后出現(xiàn)下降趨勢；但在18：00同時間段較8月差異大。

圖8 6月、8月、10月氣孔限制值(Ls)日變化

2.3 Pn-PAR響應(yīng)特征動態(tài)變化

光響應(yīng)曲線反映植物Pn隨PAR增減而變化的規(guī)律。由圖9可知，香樟不同葉齡光響應(yīng)曲線擬合效果較好。當(dāng)PAR﹤200 μmol·m-2·s-1時，3個月份的Pn隨PAR增強呈直線上升，當(dāng)PAR>500 μmol·m-2·s-1時，Pn上升變得緩慢，且當(dāng)PAR>1000 μmol·m-2·s-1時Pn逐漸趨于平穩(wěn)。各曲線對比發(fā)現(xiàn)，在相同PAR照射時，葉片凈光合速率10月>8月>6月。通過比較不同月份的Pnmax，由表2可知，除6月最大凈光合速率為3.95 μmol·m-2·s-1外其他月份Pnmax均在9 μmol·m-2·s-1左右。香樟不同葉齡LSP、LCP從大到小順序分別為：6月>10月>8月、10月>6月>8月。Pnmax大小順序為：10月>8月>6月；AQE大小順序為，8月>10月>6月。

圖9 6月、8月、10月光響應(yīng)曲線變化

表2 香樟不同月份光響應(yīng)曲線參數(shù)

2.4 光合特性因子與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析

對香樟不同葉齡的光合特性因子與環(huán)境因子進行簡單的相關(guān)性分析，見圖10～12。

注：*表示在0.05水平上顯著性差異，**表示在0.01水平上顯著性差異，下同

由圖10可知：6月香樟Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.96；Pn與Ca、RH、Gs均呈正相關(guān)，但在0.05水平上不顯著；而Gs與Tr呈顯著性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.76，各因子對Pn的影響強弱為：PAR?Ca?Ta?Ci?Gs?RH?Tr。

由圖11可知，8月香樟Gs與Ci為極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.93，胞間二氧化碳濃度(Ci)和大氣二氧化碳濃度(Ca)、大氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)均為顯著性，其中與Ca呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.94；與Ta和RH分別表現(xiàn)為顯著性負相關(guān)、正相關(guān)。沒發(fā)現(xiàn)Pn與Tr的顯著性差異，但兩者仍然是正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.32。各因子對香樟Pn的相關(guān)程度大小為：RH?Ca?Ta?Ci?GS?PAR≈Tr。

由圖12知，10月Pn的相關(guān)性與8月類似，均表現(xiàn)出對Tr的正相關(guān)，但沒有顯著性差異，此外兩月對PAR也是正相關(guān)。氣孔導(dǎo)度(Gs)與Ci呈極顯著性正相關(guān)，與Ca呈顯著性正相關(guān)；同時，Ci與Ca也表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。各因子對香樟Pn的相關(guān)程度大小為：RH?Ca?Gs?Ci?Ta?PAR≈Tr。

2.5 光合特性因子與環(huán)境因子對香樟凈光合速率的通徑分析

相關(guān)性分析表明，影響香樟Pn的因子較多，但簡單的相關(guān)性分析并不能精準的反映各因子間對Pn的關(guān)系，為此在相關(guān)性基礎(chǔ)上采用通徑分析方法，更深層次地分析了各因子對Pn的影響(表3)。由通徑系數(shù)可知，6月，胞間二氧化碳濃度(Ci)對Pn的直接作用為負值(-0.748)，大于其他因子的直接通徑系數(shù)，同時也大于其他因子對Pn的間接通徑系數(shù)，表明Ci對Pn的直接作用大于通過其他因子的間接作用；RH對香樟Pn的直接通徑系數(shù)為正數(shù)，且大于其他因子的間接通徑系數(shù)，說明RH對Pn具有較大的增進作用；Gs對Pn的直接作用為負值(-0.066)，但在各因子綜合影響下，Gs對Pn的相關(guān)系數(shù)卻成為正值，說明光合特性因子和環(huán)境因子對Pn作用具有繁雜性。6月決策系數(shù)由大到?。篟2(Tr)>R2(Ci)>R2(RH)>R2(Ta)>R2(Gs)>R2(Ca)>R2(PAR)，且R2(Tr)>0。故Tr為主要決策變量，其原因是它通過Ci和RH對Pn的間接作用分別為0.267和0.113，協(xié)助Tr對Pn起促進作用。另外，PAR通過Ci對Pn的間接作用(0.118)抵消其對Pn的直接作用(-0.029)，致使其決策系數(shù)為正值，表明PAR也是決策變量。

8月，Tr與RH直接通徑系數(shù)均為較大值(分別是1.037、2.908)，表明香樟通過自身對Pn的直接作用要強于通過其他因子的間接作用；Ta和Ca主要通過Ci對Pn發(fā)揮作用。按決策系數(shù)排序為：R2(RH)>R2(Ci)>R2(Ca)>R2(Tr)>R2(Ta)>R2(PAR)>R2(Gs)。由于PAR通過Ci間接作用(間接通徑系數(shù)0.781)消除了其對Pn的直接作用(直接通徑系數(shù)-0.036)，使得相關(guān)系數(shù)發(fā)生變化，造成R2(PAR)<0；同理，Gs也是因為通過Ci對Pn的間接作用(-1.102)抵消其對Pn的直接作用(0.040)，使其相關(guān)系數(shù)發(fā)生變化，導(dǎo)致R2(Gs)<0，表明PAR、Gs均是限制變量，但非主要限制變量，原因是二者均通過Ci對Pn起限制作用，除此之外多項因子也是主要通過Ci對Pn起限制或促進作用，且總體上Ci決策系數(shù)為較大值-0.647，說明Ci是主要限制變量之一。

10月，香樟Tr、Ci的直接通徑系數(shù)均為較大值，且大于通過其他因子的間接通徑系數(shù)，表明Tr、Ci對香樟Pn的直接影響要大于其他因子的間接影響。另外，RH是通過Ta和Ca對Pn進行作用的。10月決策系數(shù)從大到小為：R2(Gs)>R2(PAR)>R2(Ci)>R2(Tr)>R2(Ta)>R2(Ca)>R2(RH)，各決策系數(shù)均是負數(shù)，說明都起到抑制作用，其中決策系數(shù)較強的PAR、Gs表現(xiàn)形式與8月類似，均通過間接作用來抵消直接作用，從而導(dǎo)致相關(guān)系數(shù)發(fā)生變化。

3 討論與結(jié)論

3.1 香樟光合特征與葉齡的相關(guān)性

植物葉片光合作用常用來表達其生長和適應(yīng)各種環(huán)境因子脅迫的能力[14-15]。凈光合速率(Pn)不僅決定著植物對物質(zhì)累積能力的高低，而且也決定著植物生長的快慢[16]。通過對貴州省凱里市凱棠鄉(xiāng)石漠化區(qū)香樟不同葉齡日變化各種參數(shù)的測定，發(fā)現(xiàn)不同葉齡凈光合速率表現(xiàn)為8月>10月>6月，說明8月是香樟生長旺季，凈光合速率較大，植物生長能力強，有利于香樟對有機物的積累。對于6月，其凈光合速率較低，物質(zhì)積累少，生長則緩慢。植物光合作用的強弱受自身內(nèi)部光合因子及外部環(huán)境因子的共同影響。在本試驗區(qū)，雖然8月Tr出現(xiàn)了雙峰值，但不同葉齡Pn曲線均呈單峰型，且6月、10月蒸騰速率也是單峰型，光合‘午休’現(xiàn)象不明顯，這與馮大蘭[17]等對桑樹研究一致。說明在6月、10月葉齡下，香樟也不懼高光高溫環(huán)境。此外，6月上午10：00的凈光合速率下降可能是云彩遮陽所致。

葉片Pn、Tr和Gs折線在10：00～14：00變化中趨勢基本一致且均達到較大值，而在午后，Pn減小，Gs也在減小這與He等[18]研究類似。表明香樟對午間強光的適應(yīng)性高于其他時間段。殷亦佳等[19]認為植物通過控制蒸騰作用失水來調(diào)節(jié)自身穩(wěn)態(tài)，使植物本身失水量最小。本研究WUE、Pn、Tr數(shù)值均集中于12：00～14：00，Pn與Tr波動小，導(dǎo)致WUE較穩(wěn)定。表明蒸騰作用通過調(diào)控水分利用，來保持Pn的動態(tài)平衡。植物的WUE、LUE是衡量植物生長發(fā)育的重要指標之一。WUE由Tr與Pn所決定可表征植物的抗逆性[20-21]。本文中6月WUE出現(xiàn)先降后升再降的趨勢，而8月、10月瞬時水分利用率與其相反。這與劉旻霞等[22]研究的“同季節(jié)WUE呈先增后減的趨勢”不太一致。這可能由于Pn與Tr變化幅度不一樣導(dǎo)致，使水分利用率較低。整體上看：8月、10月WUE大于6月，說明在抵抗石漠化脅迫過程中，8月葉吸收水分要強于6月葉，也進一步表明8月香樟對抵抗石漠化脅迫能力較強，這與曹镥鑌等[23]干旱脅迫馬尾松研究類似。另外，香樟不同葉齡LUE在午間變化幅度小，表明其對光能利用率在午間較穩(wěn)定。

相關(guān)性分析表明，6月，雖然氣孔導(dǎo)度對Pn影響能力強，但對其影響最大是Tr，而Ta、PAR影響能力較弱。8月，此時Gs對Pn的影響仍較強，但最強的依然是Tr，不同之處是PAR在該月也表現(xiàn)出對Pn的強相關(guān)性。10月影響Pn最強的因子依舊是PAR、Tr，其次是Ta。香樟不同葉齡Tr對Pn均是正相關(guān)，且8月、10月Tr、PAR、Ta及Gs對凈光合速率的相關(guān)性一致，除Gs是負相關(guān)外，其他均是正相關(guān)。這與馮晶紅等[24]對15種消落帶適生植物研究結(jié)果Pn與Tr、PAR為正相關(guān)類似，表明Tr、PAR對Pn的影響較強，但其Gs為正相關(guān)與本文不同，很可能是因為本文特殊的喀斯特石漠化區(qū)域所致。

3.2 植物葉片Pn-PAR響應(yīng)曲線參數(shù)差異比較

LSP、LCP是反映植物適應(yīng)強光、弱光的重要指標[25]。香樟不同葉齡的LSP表現(xiàn)為8月<10月<6月，LCP表現(xiàn)為8月<6月<10月。在8月，香樟的LCP較低，反映出香樟在8月對弱光的適應(yīng)能力強。姜霞等[26]研究發(fā)現(xiàn)高飽和點的樹種喜光，對強光利用能力強，本文3個月LSP均大于1000 μmol·m-2·s-1表明香樟為喜光植物。AQE是反映植物對光利用效率的指標，香樟不同葉齡AQE表現(xiàn)為8月>10月>6月，以夏季最高，表明其在夏季對光能的利用效率高，此外最大凈光合速率Pnmax是8月≈10月>6月，說明夏季的光合作用能力強，也進一步表明，在8月香樟由于高效的光能利用率有利于其對有機物的累積。

3.3 香樟不同葉齡通徑分析

根據(jù)各因子對凈光合速率的通徑分析知，6月Tr對香樟Pn的直接通徑系數(shù)最大；8月Tr與RH直接通徑系數(shù)均為較大值(分別是1.037、2.908)，表明Tr、RH通過本身對Pn的直接影響要大于通過其他因子的間接影響；10月香樟Tr、Ci的直接通徑系數(shù)也均為較大值，且大于通過其他因子的間接通徑系數(shù)，說明Tr與Ci對Pn的影響大于通過其他因子的間接影響，這與王冉等[27]對草原植物通徑分析類似。此外，整體上香樟不同葉齡Gs與PAR是通過其他因子的間接作用來發(fā)揮其對Pn的影響。

綜上表明，香樟不同葉齡Pn的變化主要受蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度與大氣濕度的影響，但影響凈光合速率的Tr、Ci和RH不存在簡單的線性關(guān)系，且還受到其他光合特性因子和環(huán)境因子的綜合影響。另外，雖然PAR、Gs對Pn表現(xiàn)出簡單的強相關(guān)性，但二者的通徑下表明，PAR與Gs是通過其他因子的間接作用來實現(xiàn)對其Pn的影響。香樟捕捉低光能力較強，能夠有效利用林下弱光，有助于其自然生長更新。另外，在8月夏季，香樟的光合能力較強，有利于其對有機物的積累。