非淀粉多糖在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

郁馮艷，付佳偉，從光雷，夏雙雙，杜 莉，洪翊棻

（ 安佑生物科技集團(tuán)股份有限公司，江蘇 蘇州 215400 ）

日糧纖維可以促進(jìn)畜禽腸道功能發(fā)育，維持畜禽腸道微生態(tài)平衡[1-2]。日糧中的纖維含量影響畜禽動(dòng)物養(yǎng)分消化利用率，纖維含量過高會(huì)降低蛋白質(zhì)的消化和轉(zhuǎn)化率。不同纖維源，其組分含量也存在差異，纖維素在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用效果也不同。日糧中纖維可以調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)養(yǎng)分消化吸收和增強(qiáng)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化利用率，提高生產(chǎn)性能，是促進(jìn)畜禽動(dòng)物生長(zhǎng)的良好產(chǎn)品[3-5]。非淀粉多糖（non starch polysaccharide，NSP）作為膳食纖維的重要組成部分應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)中時(shí)，能夠起到調(diào)節(jié)機(jī)體胃腸道健康、維持腸道菌群平衡的作用[6]。胃腸道內(nèi)的菌群在糖苷酶的作用下降解NSP，為菌群供能[7-8]，發(fā)酵過程可降低腸道pH值以抵御感染及致病菌的侵襲[9]。

植物細(xì)胞壁中相對(duì)容易被動(dòng)物機(jī)體消化利用的是NSP，占比達(dá)90%[10]，其中主要包括纖維素、半纖維素、寡聚糖等[11-12]。NSP 可分為水溶性NSP（soluble nonstarch polysaccharides，SNSP）和不溶性NSP（insoluble non-starch polysaccharides，INSP）。SNSP一般依靠H+鍵與纖維素、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)結(jié)合，而INSP一般以酯鍵、酚鍵、阿魏酸、Ca2+等共價(jià)鍵或離子鍵與其他成分結(jié)合。SNSP主要包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖和果膠質(zhì)。由于SNSP 自身很難被畜禽腸道降解，導(dǎo)致日糧中飼料淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)的消化率降低。本文探討分析谷物中NSP 對(duì)家禽生產(chǎn)性能、機(jī)體健康以及腸道菌群平衡的影響，總結(jié)其在畜牧生產(chǎn)應(yīng)用中存在的問題并提出相應(yīng)的解決方法，旨在為NSP在畜禽中的合理利用提供參考。

1 谷物中NSP的含量及其理化特性

小麥、小黑麥、大麥、玉米和黑麥等谷物不僅是有價(jià)值的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的來源，也是降低NSP消化率的來源。植物中發(fā)現(xiàn)的碳水化合物可分為淀粉和NSP，NSP也稱為結(jié)構(gòu)性碳水化合物，它們負(fù)責(zé)形成種子的外殼，保護(hù)種子免受胚乳內(nèi)部發(fā)育的損害。NSP 主要由纖維素、阿拉伯木聚糖（AX）和β-葡聚糖組成。單胃動(dòng)物只能通過微生物選擇性地分解這些多糖[13]。SNSP 主要由AX、β-葡聚糖、甘露聚糖和果膠質(zhì)組成，還有少部分的果膠或半纖維素，理化結(jié)構(gòu)是導(dǎo)致其影響飼料養(yǎng)分物質(zhì)吸收率的主要因素[14]。當(dāng)今飼用玉米價(jià)格居高不下，可考慮選擇小麥、小黑麥、大麥和黑麥等谷物替代部分玉米為機(jī)體供能，并能夠起到降本增效的作用[15-16]。

AX是構(gòu)成谷物細(xì)胞壁組織的組成，主要由1, 4-β-d-木吡喃糖鏈組成，可能被取代為α-L-阿拉伯呋喃糖。Comino 等[17]認(rèn)為，AX 分子中α-L-阿拉伯呋喃糖含量與溶解度呈正相關(guān)。研究表明，AX 具有高黏度、高持水力、氧化交聯(lián)等顯著的功能特性[18-19]，雖然谷物中含量少，但卻在谷物加工過程對(duì)產(chǎn)品質(zhì)量發(fā)揮關(guān)鍵作用[20]。谷物中的β-葡聚糖主要由纖維糖組成，不同谷物來源β-葡聚糖的理化結(jié)構(gòu)不同，如：β-(1→4)-和β-(1→3)-鍵比例與DP3∶DP4 比例不同，鏈狀的空間構(gòu)象會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，從而導(dǎo)致其理化性質(zhì)及其生理活性的差異[21]。β-葡聚糖可以有效預(yù)防心血管、糖尿病等慢性疾病[18]，具有降血脂[22]、維護(hù)機(jī)體腸道健康[23]、抗腫瘤[24]、抗炎和免疫調(diào)節(jié)[25]等生物活性作用[26]。谷物中AX 和β-葡聚糖的比例因植物種類而異，黑麥、小黑麥、小麥和玉米富含AX，而大麥和燕麥富含β-葡聚糖[27]。常見谷物細(xì)胞壁組分見表1[25]。

表1 常見谷物細(xì)胞壁組分Tab.1 Common of cell wall components of cereal grains 單位：%

2 NSP在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究

2.1 NSP對(duì)腸道形態(tài)和細(xì)胞發(fā)育的結(jié)構(gòu)和物理影響

腸道內(nèi)菌群的健康狀況能夠直接影響宿主的采食、維生素的生成等[28]。動(dòng)物胃腸道（gastrointestinal tract，GIT）中微生物依靠分解吸收NSP 為自身提供能量。膳食纖維不僅可以增加畜禽GIT的大小和長(zhǎng)度，參與機(jī)體腸上皮形態(tài)變化[29]，還可以增加有益菌，如增加乳酸桿菌[30-31]和杯狀細(xì)胞的數(shù)量，提高菌群的多樣性[32]，進(jìn)一步維持GIT 內(nèi)菌群健康[33]。Saqui-Salces 等[34]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組和大豆皮（SBH，30%）相比，高含量的小麥秸稈（WS，23%）和玉米干酒糟及可溶物（DDGS，55%）可增加育肥豬的杯狀細(xì)胞數(shù)量，并通過改變營(yíng)養(yǎng)受體和轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)調(diào)節(jié)腸道分化。由于腸干細(xì)胞與吸收性或分泌性成熟細(xì)胞的分化相互排斥，杯狀細(xì)胞的增加提示腸細(xì)胞數(shù)量的減少。還有研究表明，NSP 可以降低促炎因子的表達(dá)，而減輕機(jī)體黏膜損傷程度，緩解結(jié)腸炎癥狀[35]。

2.2 NSP對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

生豬日糧中膳食纖維的品質(zhì)能夠決定日糧在動(dòng)物GIT中的停留時(shí)間，從而影響機(jī)體消化道中食糜的通過率以及日糧在大腸中的通過率，但對(duì)胃和小腸的影響并不明顯。同時(shí)，消化道中大顆粒纖維原料的停留時(shí)間大于普通纖維類物質(zhì)[36]。消化道中的食糜在GIT 中停留時(shí)間影響食糜的通過率和其在GIT 中的發(fā)酵效果[37]。纖維類飼料原料通過在生豬盲腸和結(jié)腸部位發(fā)酵，產(chǎn)生大量揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acid，VFA），為生豬后腸段提供能量。纖維類飼料可以調(diào)節(jié)生豬腸道內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性，改善豬腸道健康情況[33]。生豬飼料中添加NSP 可抑制脂類物質(zhì)在腸道中的消化吸收，降低能量的吸收利用率。NSP還會(huì)提高生豬機(jī)體內(nèi)源性氮的分泌量，導(dǎo)致生豬飼料中氮元素的利用率下降，糞便中氮的排泄量增加[38]。

2.3 NSP在肉雞日糧中的抗?fàn)I養(yǎng)作用

小麥型肉雞日糧的表現(xiàn)代謝能（AME）值在很大程度上取決于這些飼料中NSP的數(shù)量和類型。小麥的AME值與小麥中SNSP水平之間存在顯著負(fù)相關(guān)。特別是小麥的SNSP 在肉雞的胃腸外營(yíng)養(yǎng)中表現(xiàn)出很高的抗?fàn)I養(yǎng)作用，導(dǎo)致肉雞對(duì)日糧營(yíng)養(yǎng)利用率降低，從而損害了肉雞的生長(zhǎng)性能。NSP 抗?fàn)I養(yǎng)特性主要包括：腸黏度增加、細(xì)胞壁屏障和免疫應(yīng)答的調(diào)節(jié)。當(dāng)肉雞攝入大量NSP 時(shí)會(huì)排出水樣和黏稠的糞便；當(dāng)飼料中存在大量NSP 時(shí)，雛雞的健康情況也會(huì)顯著降低。

2.3.1 腸黏度增加

NSP 在小麥型肉雞日糧中的抗?fàn)I養(yǎng)作用可導(dǎo)致消化物黏度增加，從而損害了雛雞的有效生長(zhǎng)。腸道黏度的增加不僅會(huì)影響腸道的動(dòng)態(tài)過程，還會(huì)影響小腸黏膜壁的結(jié)構(gòu)。研究表明，對(duì)肉仔雞投喂大量黏性多糖可嚴(yán)重破壞十二指腸腸絨毛。除了這些形態(tài)和生理變化之外，NSP導(dǎo)致的消化物黏度變化也能夠引起相當(dāng)大的GIT 壓力。消化物黏度升高對(duì)腸道形態(tài)和GIT功能造成的破壞性影響，將顯著降低GIT 的吸水性。NSP 含量、飼料提取物的黏度，與家禽GIT 的耗水量呈正相關(guān)，與吸水率呈負(fù)相關(guān)，因此家禽會(huì)產(chǎn)生又濕又黏的糞便。肉雞舍的墊料處于潮濕環(huán)境中，顯著破壞了家禽的健康情況[27]。Bederska-?ojewska等[39]為避免墊料潮濕引起的家禽腿部和腳墊問題，建議通過添加NSP降解酶對(duì)家禽的營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行干預(yù)。

2.3.2 細(xì)胞壁屏障

小麥籽粒的外部由許多強(qiáng)黏附的薄壁和厚壁層組成，主要成分為NSP[40]。胚乳以及其中淀粉和蛋白質(zhì)可被麩皮層物理包裹，致使高能營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無法被消化和吸收，因此認(rèn)為其對(duì)降解酶相當(dāng)敏感[41]。然而，這些胚乳細(xì)胞壁的消化酶以及胚乳中的淀粉和蛋白質(zhì)會(huì)受到胚乳周圍麥麩組織的阻礙。Onipe等[42]認(rèn)為，在通常情況下，由于宿主的內(nèi)源性消化酶無法穿透這些物理屏障，而家禽本身不產(chǎn)生NSP降解酶，它們完全依賴其微生物組成和胃囊的潛力分解這種復(fù)雜的細(xì)胞壁基質(zhì)。由于這些屏障的存在，淀粉等更容易發(fā)酵的基質(zhì)最終會(huì)進(jìn)入后腸，從而在微生物代謝過程中失去相當(dāng)一部分日糧能量。同時(shí)，豐富的可發(fā)酵底物來源將進(jìn)一步增強(qiáng)對(duì)肉仔雞GIT 厭氧菌群過度生長(zhǎng)的不良影響[43]。

2.3.3 免疫應(yīng)答的調(diào)節(jié)

NSP可引起禽類免疫相關(guān)不良反應(yīng)，其與腸道相關(guān)淋巴組織（GALT）免疫系統(tǒng)相互作用并調(diào)節(jié)[42]。GALT 免疫系統(tǒng)由盲腸扁桃體（caecal tonsils，CT）、派氏結(jié)（peyers patches，PP）、法氏囊（fabicius bursa，F(xiàn)B）和梅克爾憩室（meckel’s diverticulum，MD）等幾個(gè)腸道相關(guān)組織構(gòu)成，主要起到保護(hù)屏障的作用，以抵御入侵的病原體[43]。然而，家禽日糧中NSP 的存在會(huì)通過調(diào)節(jié)GIT 微生物群的定植而影響GALT 免疫系統(tǒng)的效率[42]。在Teirlynck 等[44]研究中證明了在肉仔雞飼料中添加大量的水溶性阿拉伯木聚糖（water-extractable，WE-AX）會(huì)產(chǎn)生不利影響，如黏膜損傷增加、上皮細(xì)胞更多凋亡和腸道細(xì)胞壁炎癥狀態(tài)。這些組織學(xué)參數(shù)的變化歸因于GIT 細(xì)胞上未消化的富纖維結(jié)構(gòu)的磨蝕作用，以及日糧中高含量的WE-AX 導(dǎo)致微生物組成的改變。除了這些變化外，Kalantar等[45]還觀察到，當(dāng)肉雞攝入大量AX和β-葡聚糖時(shí)，血清免疫球蛋白濃度也會(huì)升高。GIT的這種改良免疫狀態(tài)最終導(dǎo)致肉雞整體健康狀況的下降和性能的降低[42,44]。然而，對(duì)于日糧中NSP 的添加效應(yīng)及其調(diào)節(jié)家禽免疫應(yīng)答的機(jī)制目前尚未可知。

3 膳食纖維飼料對(duì)家禽的影響

除分析家禽飼料中膳食纖維的稀釋作用和膳食中膳食纖維部分的抗?fàn)I養(yǎng)成分外，向幼仔肉雞日糧中添加的外源膳食纖維也可顯著改善肉雞生長(zhǎng)性能和腸道健康，包括GIT 的發(fā)育、健康和微生物狀態(tài)、肉雞性能等[46]。因此，膳食纖維的攝入對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和健康情況具有正向影響。膳食纖維攝入對(duì)肉雞腸道發(fā)育、飼料利用率、微生物狀況和性能特征的積極影響主要包括以下幾方面：

3.1 膳食纖維對(duì)肉雞腸道發(fā)育和飼料利用率的影響

在肉雞日糧中添加纖維結(jié)構(gòu)可以刺激前腸的發(fā)育功能，特別是增加肉雞肌胃的大小和活性[47]。González-Alvarado等[48]研究發(fā)現(xiàn)，全麥、甜菜漿和燕麥殼的加入增加了肌胃的大小和研磨活性。由于肉雞胃部功能得到改善，致使消化保留時(shí)間延長(zhǎng)，加快了飼料成分暴露于前胃的鹽酸分泌物和小腸消化酶的反應(yīng)時(shí)間。鹽酸分泌物的增加降低了前腸的酸堿度，進(jìn)而對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率和GIT的微生物狀態(tài)產(chǎn)生有益的影響[47]。此外，降低pH 值可提高礦物質(zhì)（如鈣、鎂）的溶解度，刺激消化酶（如胃蛋白酶）的活性，改善礦物質(zhì)的吸收和膳食蛋白質(zhì)的水解效率[47]。由于膳食纖維對(duì)家禽胃的研磨活性和小腸中淀粉酶的分泌具有刺激作用，故而在肉雞日糧中添加膳食纖維可顯著改善淀粉的消化率。除獲得更高的飼料效率外，前腸的低酸堿度也可能誘導(dǎo)抗微生物作用，防止致病菌（如沙門氏菌）的定值，使GIT 保持良好的微生態(tài)平衡[46]。因此，膳食纖維能夠積極影響一系列膳食成分在胃腸外的營(yíng)養(yǎng)發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)消化率。陽性反應(yīng)的程度取決于日糧成分和肉雞自身特征，包括纖維來源、膳食成分、肉雞年齡和飼料粒度[46]。

3.2 膳食纖維對(duì)肉雞腸道微生物情況的影響

肉雞腸道微生物和健康狀況主要受膳食成分的影響[38]。由于膳食纖維在小腸中無法消化，家禽依靠后腸微生物群發(fā)酵飼料中的膳食纖維[49]。畜禽GIT 內(nèi)微生物以膳食纖維作為底物，刺激微生物發(fā)酵，增加短鏈脂肪酸（SCFA）的產(chǎn)量，一方面為肉雞提供額外的能量來源[50]，另一方面降低后腸pH值，抑制有害菌的繁殖定殖，降低病發(fā)率。SCFA 除抗菌和產(chǎn)生能量的作用外，其中的丁酸可以通過腸上皮細(xì)胞提供額外的能量調(diào)節(jié)黏蛋白的產(chǎn)生維持腸完整性，具有加強(qiáng)腸黏膜屏障的潛力。

在飼料中添加額外的膳食纖維時(shí)，腸內(nèi)層上皮細(xì)胞的保護(hù)屏障得以加強(qiáng)，整體腸道健康得到促進(jìn)[50]。然而，SCFA對(duì)膳食纖維攝入的潛在有益影響與所用膳食纖維類型的物理化學(xué)性質(zhì)密切相關(guān)。纖維的可發(fā)酵性和溶解性是決定肉雞后腸微生物群落產(chǎn)生誘發(fā)反應(yīng)的主要特性[51]。快速發(fā)酵的纖維結(jié)構(gòu)能夠積極調(diào)節(jié)微生物狀態(tài)，進(jìn)而改善腸道健康和禽類的整體健康狀況，如AXOS 和菊粉。此外，與小麥型日糧相比，在肉雞日糧中添加黑麥作為主要能源，可顯著降低肉雞GIT中丙酸、乙酸和丁酸等SCFA濃度，可能對(duì)肉雞的腸道健康和生長(zhǎng)效率產(chǎn)生負(fù)面影響[52]。

3.3 膳食纖維對(duì)肉雞性能特征的影響

評(píng)估膳食纖維在肉雞飼料中的作用和重要性的另一個(gè)重要因素是其對(duì)肉雞性能參數(shù)的影響。在評(píng)估飼料成分、添加劑和飼料酶時(shí)，肉雞生長(zhǎng)性能是最終的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。目前評(píng)估膳食纖維攝入量對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能影響的試驗(yàn)結(jié)果仍然存在較大的差異，而能否觀察到有益的效果，在很大程度上取決于試驗(yàn)的設(shè)計(jì)和設(shè)置。在評(píng)估膳食纖維攝入對(duì)動(dòng)物技術(shù)性能的影響時(shí)，所用纖維的數(shù)量、理化性質(zhì)、纖維顆粒大小以及與禽類自身相關(guān)因素的差異可能會(huì)導(dǎo)致試驗(yàn)中產(chǎn)生不同的結(jié)果[53]。在肉雞飼料中加入結(jié)構(gòu)不溶性纖維（如燕麥殼）可顯著提高肉雞的生長(zhǎng)性能[54]，而當(dāng)肉雞日糧富含1%～2%的木質(zhì)纖維素時(shí)，未發(fā)現(xiàn)對(duì)生長(zhǎng)性能有任何有益影響[46]。此外，膳食纖維攝入對(duì)GIT 發(fā)育、養(yǎng)分消化率和微生物狀態(tài)的綜合影響將最終決定肉雞的生長(zhǎng)性能，但需要進(jìn)一步研究。未來，需要更好地確定不同類型膳食纖維的最佳含量并確定其對(duì)腸道健康和營(yíng)養(yǎng)消化率的多重影響[53]，從而更好地理解家禽飼料中特定膳食纖維組分的結(jié)構(gòu)-功能關(guān)系。

4 NSP在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用所面臨的問題與解決方法

目前對(duì)NSP組分的應(yīng)用研究較少，各組分（纖維素、木聚糖和β-葡聚糖）在調(diào)節(jié)腸道健康和維持菌群平衡的作用效果是否相同且是否具有協(xié)同作用還需進(jìn)一步驗(yàn)證。實(shí)際生產(chǎn)中，在畜禽日糧中分別添加纖維素、木聚糖和β-葡聚糖等NSP不同的組分，綜合探討分析其對(duì)畜禽體的腸道發(fā)育、健康狀態(tài)、腸道菌群健康、多樣性與平衡以及生長(zhǎng)與生產(chǎn)性能的影響機(jī)制。大多數(shù)動(dòng)物試驗(yàn)一般是采集糞便樣品研究NSP對(duì)動(dòng)物機(jī)體腸道菌群的影響，不能直觀反映動(dòng)物GIT內(nèi)微生物的健康情況，故而NSP對(duì)動(dòng)物機(jī)體腸道菌群的影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究[55]?？赏ㄟ^直接取動(dòng)物腸道內(nèi)容物作為試驗(yàn)樣本的方式，更直觀地反映動(dòng)物腸道菌群的健康情況，分析其對(duì)腸道菌群的影響機(jī)制。NSP具有一定的抗?fàn)I養(yǎng)作用。消除日糧中NSP的抗?fàn)I養(yǎng)成分，可以改善日糧中谷物的飼用價(jià)值。消除抗?fàn)I養(yǎng)成分主要采取的措施包括：添加NSP酶制劑[56]、微生物發(fā)酵處理、物理加工處理、水浸泡處理、電子束輻照等[57]。

5 結(jié)論

當(dāng)前針對(duì)NSP 在畜禽生產(chǎn)的研究中多側(cè)重分析NSP的來源、添加劑量以及飼喂效果等，膳食纖維中NSP 具有獨(dú)特的理化性質(zhì)，會(huì)在家禽的GIT 中引起到抗?fàn)I養(yǎng)作用。這些NSP 的黏性生成潛力和物理屏障的形成將降低小麥型肉雞日糧的飼料消化率，對(duì)肉雞生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響。但膳食纖維能夠?qū)η澳c發(fā)育和腸道菌群產(chǎn)生有益的影響，為進(jìn)一步改善膳食纖維的營(yíng)養(yǎng)策略，需要進(jìn)一步研究家禽日糧中特定膳食纖維部分的結(jié)構(gòu)-功能關(guān)系。同時(shí)，優(yōu)化不同類型膳食纖維的分類和分析方法，以便更準(zhǔn)確地評(píng)估膳食纖維組分和消化率系數(shù)。因此，研究探討NSP在家禽生產(chǎn)中應(yīng)用時(shí)，應(yīng)注意消除或緩解NSP對(duì)機(jī)體的抗?fàn)I養(yǎng)作用，使其充分發(fā)揮其積極作用，進(jìn)而促進(jìn)禽業(yè)的效益，緩解我國(guó)飼料資源短缺的局面。