不同地理群體織錦巴非蛤表型性狀的相關性及通徑分析

尹聰 邱焗維 刁宏山 賴勝琪 栗志民 劉志剛

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.028

摘要：【目的】分析北部灣海域不同地理野生群體的織錦巴非蛤的表型性狀與軟體質量的關系，為織錦巴非蛤人工育苗育種和經(jīng)濟選擇提供依據(jù)?！痉椒ā侩S機選取廣西東興、廣西北海和廣東湛江草潭群體的織錦巴非蛤，分別測量其殼長、殼高、殼寬、前緣長、后緣長、外韌帶長和外韌帶槽寬等6個性狀形態(tài)指標并稱量活體質量和軟體質量，采用相關性與通徑分析法研究各形態(tài)性狀對軟體質量的影響效果?！窘Y果】織錦巴非蛤各性狀指標在不同地理群體中變異系數(shù)范圍為4.880%～25.148%，鮮出肉率的范圍在21.400%～24.400%，且各性狀間的相關性大多呈極顯著水平（P<0.01，下同）。在廣西東興群體中，對軟體質量直接影響作用最大的分別是殼寬和外韌帶長，間接作用影響最大的是殼寬與殼高，對應的決定系數(shù)總和為0.541；在廣西北海群體中，對軟體質量直接影響作用最大的是殼高，間接作用影響最大的是殼高與外韌帶長，對應的決定系數(shù)總和為0.469；在廣東湛江草潭群體中，對軟體質量直接影響作用最大的分別是前緣長和外韌帶長，間接作用影響最大的是殼寬與前緣長，對應的決定系數(shù)總和為0.509。剔除對軟體質量不顯著的形態(tài)性狀后，分別構建不同地理群體織錦巴非蛤軟體質量的最優(yōu)回歸方程，F(xiàn)和P檢驗所得結果表明回歸關系均達極顯著水平?！窘Y論】影響3個地理群體織錦巴非蛤軟體質量的決定性殼形態(tài)性狀存在差異，廣西東興群體應首選殼寬和外韌帶長，廣西北海群體應選擇殼高，而廣東湛江草潭群體的前緣長和外韌帶長是重要性狀。

關鍵詞：織錦巴非蛤；地理群體；表型性狀；通徑分析

中圖分類號：S917.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2023）06-1868-08

Correlation and path analysis of phenotypic traits in different geographical groups of Paphia textile （Gmelin）

YIN Cong， QIU Ju-wei， DIAO Hong-shan， LAI Sheng-qi， LI Zhi-min*， LIU Zhi-gang

（College of Fisheries，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong? 524000，China）

Abstract：【Objective】To analyze the relationship between phenotypic traits and soft body quality of Paphia textile（Gmelin）in different geographical populations of Beibu Gulf， in order to provide a basis for artificial breeding and economic selection of the P. textile. 【Method】Six morphological indicators of traitsincluding shell length（SL），shell height（SH），shell width（SW），leading edge length（LE），trailing edge length（TE），outer ligament length（LL）and outer ligament groove width（LG）， and live body weight（ML）， soft part weight（MM） were measured， correlation and path analysis was used to study the effect of each morphological trait on soft body quality. 【Result】The results showed that the coefficient of variation of each trait index in different geographical populations ranged from 4.880% to 25.148%，the fresh meat rate ranged from 21.400% to 24.400%. Most of the correlations among the traits were extremely significant（P<0.01，the same below）. Besides， in Dongxing population of Guangxi， SW and LL had the greatest direct impact on the quality of software，the most important indirect effects were SW and SH， and the sum of corresponding determination coefficient was 0.541. In the Beihai population of Guangxi， the SH had the greatest direct impact on the quality of soft body，the most important indirect effects were SH and LL，and the sum of corresponding determination coefficient was 0.469. In Caotan population of Zhanjiang， Guangdong， the LE and LL had the greatest direct impact on the quality of soft body， the most important indirect effects were SW and LE， and the sum of corresponding determination coefficient was 0.509. Eliminating some insignificant morphological traits on MM， and the optimal regression equation of MM of the P. textile was established.The results of F and P tests showed that the regression relationship reached extremely significant level. 【Conclusion 】There are differences in the decisive shell morphology traits that affect the quality of the soft body of the three geographical populations of P. textile， Dongxing population in Guangxi should choose SW and TE， Beihai population in Guangxi should choose SH， and the LE and TE of the population of Caotan in Zhanjiang，Guangdong are important traits.

Key words： Paphia textile Gmelin；geographical population；phenotypic traits；path analysis

Foundation items：Guangxi Innovation Driven Development Project（Guike AA19254032-3）

0 引言

【研究意義】織錦巴非蛤（Paphia textile Gmelin）隸屬于軟體動物門（Mollusca）瓣鰓綱（Lamellibranchia）簾蛤目（Veneroida）簾蛤科（Veneridae），是潮下帶埋棲型貝類，主要分布于我國廣東、廣西、福建及臺灣等地。織錦巴非蛤營養(yǎng)豐富、肉味鮮美，在民間素有花甲王之美稱，但由于多年的淺海捕撈，自然資源銳減，尤以廣西沿海較為嚴重，且價格常年居于高位。據(jù)報道，2002年廣西海域織錦巴非蛤價格為8～10元/kg，至2020年已漲至60～70元/kg。隨著近年來種苗繁育技術的突破和價格的驅動，養(yǎng)殖面積不斷增加，提高該貝類人工繁育技術和優(yōu)化其養(yǎng)殖模式，滿足市場的需求已顯得十分必要。相關性和通徑分析方法可用于分析貝類的表型性狀與軟體質量的關聯(lián)程度，直接通過篩選貝類的表型性狀實現(xiàn)以軟體質量為目標的優(yōu)良經(jīng)濟品種的選育?！厩叭搜芯窟M展】通徑分析方法最早用于植物研究中，近年來在魚類、貝類及甲殼類等其他水產(chǎn)動物得到廣泛應用。張龍等（2019）在分析影響雌雄克氏原鰲蝦體質量的性狀時，得到頭胸甲長對體重的直接作用最大。鄒杰等（2019）在對施氏獺蛤進行選育時，發(fā)現(xiàn)殼質量對體質量和軟體質量的影響最大。陳健等（2021）研究得出，殼寬和殼質量分別對西施舌（Coelomactra antiquata）野生群體活體質量和軟體質量的直接影響最大。方偉等（2021）基于相關分析和通徑分析研究發(fā)現(xiàn)，5月齡黃鰭金槍魚（Thunnus albacores）幼魚以體質量為目標選育時，選擇胸鰭長作為主要性狀，全長、頭長和上顎長等為輔助性狀。王海山等（2021）在對2月齡眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）的體質量進行選育時，以體高為首選目標性狀，體長、頭長、吻長和尾柄高作為輔助性狀。方偉等（2022）針對凸加夫蛤（Gafrarium tumidum）體質量為目標性狀選育時，建議以殼高為主要參考性狀，殼長和殼寬為輔助性狀。何俊等（2022）在研究G7代二齡泥蚶（Tegillarca granosa）時發(fā)現(xiàn)，殼寬對體質量的影響最大，殼長對軟體質量影響最大。雍許坤等（2022）采用通徑系數(shù)剖析不同生長階段花鱸（Lateolabrax maculatus）與體質量的關系，結果表明以體質量為選育目標時，體長為主要選育性狀，輔以體高、全長和頭高。此外，已有研究對不同地理群體貝類進行了分析，包括櫛孔扇貝（Chlamys farreri）混合家系對體重的影響因素（杜美榮等，2016），海灣扇貝（Argopecten irradians ）對閉殼肌重的影響因素（孫儉等，2017），合浦珠母貝（Pinctada fucata）雙列雜交子代數(shù)量性狀對體質量的影響因素（孫靜等，2020），以及菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）表型性狀影響軟體質量的因素（梁健等，2020）?！颈狙芯壳腥朦c】目前國內外對織錦巴非蛤的研究主要集中在形態(tài)差異（紀燕如等，2011）、對鹽度的適應性（栗志民等，2011）、生態(tài)環(huán)境（Argente and Estacion，2014）、人工養(yǎng)殖（劉海娟等，2017；鄒杰等，2019）、營養(yǎng)分析（鄧素貞等，2018）及藥用價值（侯小濤等，2016）等方面，針對不同地理群體織錦巴非蛤表型性狀相關與通徑分析尚無相關報道?！緮M解決的關鍵問題】由于育苗場在引進親貝時，通常會混雜不同地理群體來源的織錦巴非蛤，個體間的表型性狀存在差異，亟待明確不同地理群體織錦巴非蛤表型性狀特征及根據(jù)表型特征區(qū)分不同地理群體織錦巴非蛤的方法。此外，通過對不同地理群體織錦巴非蛤各表型性狀進行測量、處理和分析，查明其殼形態(tài)性狀對其軟體質量的內在影響，確定地理群體、表型性狀與軟體質量三者間存在的關系，以期為織錦巴非蛤人工養(yǎng)殖、生物學研究及選擇育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

2020年8月，選取北部灣海區(qū)3個不同地理群體織錦巴非蛤2齡貝，采捕海區(qū)分別是廣西東興（東經(jīng)107°97′，北緯21°54′）、廣西北海（東經(jīng)109°13′，北緯21°49′）和廣東湛江草潭（東經(jīng)109°25′，北緯21°38′）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 形態(tài)性狀和質量的測定 3種群體的織錦巴非蛤隨機選取廣西東興群體38個、廣西北海群體50個、廣東湛江草潭群體35個。用精確度0.01 mm的游標卡尺測量殼長（Shell length，SL）、殼寬（Shell width，SW）、殼高（Shell height，SH）、前緣長（Lea-ding edge length，LE）、后緣長（Trailing edge length，TE）、外韌帶長（Outer ligament length，LL）、外韌帶槽寬（Outer ligament groove width，LG）（圖1）和殼厚（殼單面中央的厚度）（Shell thickness，ST），用濾紙擦干織錦巴非蛤貝殼表面水分，用精確度為0.1 mg電子天平稱其活體質量（Live body weight，ML），解剖除掉外殼，分離出軟體組織，用濾紙吸取表面水分使其干燥，分別稱量軟體質量（Soft part weight，MM）和殼重。

1. 2. 2 殼形態(tài)性狀對軟體質量的作用分析 運用Huo等（2010）的方法分析計算得到通徑系數(shù)及決定系數(shù)，剖析各殼形態(tài)性狀對軟體質量的直接作用和間接作用。剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，利用多元回歸分析，建立偏回歸系數(shù)顯著的殼形態(tài)性狀與軟體質量間的多元回歸方程，并進行顯著性檢驗。

計算可量性狀均值、標準差、變異系數(shù)及鮮出肉率：

鮮出肉率（%）=鮮肉重/鮮貝質量×100? （1）

決定系數(shù)di×di=pi2 （2）

多參數(shù)共同決定系數(shù)：dij×dij=2rij pi pj? ? （3）

[di=di×di+dij×dij]

y=b0+b1x1+b2x2+b3x3+…+bixi? （4）

式中，di表示直接決定系數(shù)，dij表示間接決定系數(shù)，pi為可量性狀對軟體質量的通徑系數(shù)，rij為2個殼形態(tài)性狀間的相關系數(shù)，pi、pj為單一參數(shù)對軟體質量的通徑系數(shù)，b0為常數(shù)，b1、b2、b3、…、bi為對應的偏回歸系數(shù)。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016分析數(shù)據(jù)，通過SPSS 26.0完成各可量性狀間的Pearson相關系數(shù)計算和單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結果與分析

2. 1 不同地理群體織錦巴非蛤性狀的統(tǒng)計量及鮮出肉率

如表1所示，北部灣海域3個不同地理群體織錦巴非蛤的軟體質量變異系數(shù)均最大，其次是活體質量變異系數(shù)。不同地理群體織錦巴非蛤不同形態(tài)性狀中，廣西東興群體的殼高變異系數(shù)（4.880%）最小，廣西北海群體的殼長變異系數(shù)（6.725%）最小，廣東湛江草潭群體的殼高變異系數(shù)（5.471%）最小。另外，廣西北海群體織錦巴非蛤的平均鮮出肉率最高，可達25.400%，廣東湛江草潭群體的鮮出肉率最低，為21.400%。

2. 2 不同地理群體織錦巴非蛤性狀間的相關分析結果

如表2～表4所示，不同地理群體織錦巴非蛤各性狀間的相關系數(shù)大多呈極顯著相關（P<0.01，下同）。其中，廣西東興群體的軟體質量與各性狀間相關性依次為殼寬>殼高>外韌帶長>殼長>前緣長>外韌帶槽寬>后緣長，其中與該群體織錦巴非蛤軟體質量相關系數(shù)最大的為殼寬（0.646）；廣西北海群體的軟體質量與各性狀間相關性依次為殼高>殼長>外韌帶長>殼寬>后緣長>前緣長>外韌帶槽寬，其中與該群體織錦巴非蛤軟體質量相關系數(shù)最大的為殼高（0.685）；廣東湛江草潭群體的軟體質量與各性狀間相關性依次為前緣長>外韌帶長>殼長>殼寬>殼高>后緣長>外韌帶槽寬，其中與該群體織錦巴非蛤軟體質量相關系數(shù)最大的為前緣長（0.653）。

2. 3 不同地理群體織錦巴非蛤表型性狀對軟體質量的通徑系數(shù)及相關指數(shù)

通過多元回歸步進法，保留對軟體質量的通徑系數(shù)達顯著水平的性狀，剔除不顯著的性狀。廣西東興群體選取殼寬和外韌帶長2個性狀，廣西北海群體選取殼高，廣東湛江草潭群體選取前緣長和外韌帶長2個性狀（表5）。

由表6可知，在廣西東興群體的殼形態(tài)性狀中，殼寬對軟體質量的相關系數(shù)（0.646）及直接作用（0.529）均最大，其次為外韌帶長，其直接作用為0.370；殼寬與殼高的間接作用對軟體質量影響最大，為0.402。在廣西北海群體中，殼高對軟體質量的相關系數(shù)和直接作用均最大，其是影響軟體質量的主要因素；殼高與外韌帶長的間接作用對軟體質量影響最大，為0.593。在廣東湛江草潭群體中，前緣長對軟體質量的相關系數(shù)和直接作用均最大，為影響軟體質量的主要因素，其次為外韌帶長；殼寬與前緣長的間接作用對軟體質量影響最大，為0.291。

2. 4 不同地理群體織錦巴非蛤性狀對軟體質量的決定系數(shù)

由表7可知，廣西東興群體性狀中對軟體質量決定程度最大的是殼寬，其次是外韌帶長；廣西北海群體性狀中對軟體質量決定程度最大的是殼高；廣東湛江草潭群體性狀中前緣長和外韌帶長共同決定程度最大，前緣長的決定程度次之。不同地理群體織錦巴非蛤的決定系數(shù)總和分別為0.541、0.469和0.509，與表5回歸方程中相關指數(shù)數(shù)值相同，進一步表明4個表型性狀殼寬、殼高、前緣長和外韌帶長是影響不同地理群體織錦巴非蛤軟體質量的主要因素。

2. 5 建立最優(yōu)多元回歸方程

通過多元回歸方差分析，不同地理群體織錦巴非蛤的軟體質量與各表型性狀間的回歸關系均達極顯著（表8）。對不同地理群體織錦巴非蛤的偏回歸系數(shù)進行顯著性檢驗，結果表明，均達顯著水平（P<0.05）（表9）。故以不同地理群體織錦巴非蛤軟體質量為因變量建立最優(yōu)回歸方程：

廣西東興：MM1= -3.489+0.237SW+0.124LL

（R2=0.541）

廣西北海：MM2= -12.508+0.566SH（R2=0.469）

廣東湛江草潭：MM3= -4.250+0.222LE+0.191LL

（R2=0.509）

3 討論

3. 1 織錦巴非蛤軟體質量的變異程度

變異系數(shù)是衡量數(shù)據(jù)變異程度的一個特征數(shù)，當不同地理群體性狀間的平均數(shù)有很大差異時，單以標準差不能滿足要求（蔡一林和岳永生，2004）。本研究中，3個群體的幼體培育方法和養(yǎng)殖模式相同，為避免出現(xiàn)系統(tǒng)誤差，采用隨機抽樣的方法，統(tǒng)計測量結果顯示，3個地理群體采集的織錦巴非蛤各性狀中軟體質量的變異系數(shù)相對較大，廣西東興群體為22.101%，廣西北海群體為25.148%，廣東湛江草潭群體為16.204%，其次是活體質量的變異系數(shù)。其中，群體中軟體質量的變異系數(shù)排序為廣西北海>廣西東興>廣東湛江草潭。已有研究發(fā)現(xiàn)，長牡蠣（Crassostrea gigas）（韓自強和李琪，2017）、橄欖蟶蚌（Solenaia oleivora）（張根芳等，2020）的軟體質量和活體質量在測量的貝類性狀中變異系數(shù)也相對較大，均在30.0%以上。說明這種質量的變異使不同群體的織錦巴非蛤具有更多的探索空間。

3. 2 相關分析與通徑系數(shù)研究

貝類選育研究中需要運用相關分析的方法明確可量性狀間的相關性，在多個表型性狀定向選擇育種技術路線進行優(yōu)化時，首先需要利用相關分析的結果剔除對因變量作用不大的次要性狀。本研究中，廣西東興群體中的后緣長和外韌帶槽寬，與軟體質量的相關系數(shù)分別為0.183和0.459，因此，可先剔除這2個不顯著的自變量。同時，相關系數(shù)與自變量對因變量間不具有必然聯(lián)系（孫儉等，2017）。廣西東興群體的織錦巴非蛤殼形態(tài)性狀與軟體質量的相關系數(shù)依次為殼寬>殼高>外韌帶長>殼長>前緣長>外韌帶槽寬>后緣長，殼高與軟體質量的相關性大于外韌帶長與軟體質量，但對其進行通徑系數(shù)分析時，殼高對軟體質量的直接作用為0.115，外韌帶長對軟體的直接效應為0.370。顯然，在影響東興群體軟體質量的性狀中，外韌帶長出現(xiàn)在最優(yōu)回歸方程中，而殼高未出現(xiàn)。相關分析是多元分析的基礎，但僅反映變量間的相關性。為深入研究不同性狀間內在的關聯(lián)性，需對相關系數(shù)進行剖析，采用通徑分析和多元回歸分析的方法，找出對因變量軟體質量有顯著效應的自變量。運用通徑分析方法明確決定不同群體織錦巴非蛤軟體質量的主要性狀及其直接和間接作用，進一步通過逐步回歸，舍去回歸方程中一些次要的表型性狀，保留對軟體質量有顯著線性效應的性狀，提出最優(yōu)回歸方程，明確不同群體織錦巴非蛤增加經(jīng)濟效益的方向。

3. 3 回歸方程對選擇育種的指導意義

軟體質量作為一種重要的經(jīng)濟性狀，對其進行測量有重要實際意義。考慮到測量軟體質量操作過程難度大，死亡的樣本需及時處理，難以用于苗種選育，且在生產(chǎn)實際中降低了工作運行效率。因此，在育種生產(chǎn)實踐中，選取既可提高軟體質量又簡便易測的目標性狀尤為重要。本研究結果表明，織錦巴非蛤的殼高、殼寬、前緣長、外韌帶長均與軟體質量存在顯著的正相關性，在廣西東興群體各性狀中，殼寬直接作用最大，殼寬和外韌帶長的共同決定程度次之；在廣西北海群體各性狀中，殼高直接作用最大；在廣東湛江草潭群體各性狀中，前緣長直接作用最大，前緣長和外韌帶長的協(xié)同選擇次之。東興、北海和湛江群體的決定系數(shù)總和分別為0.541、0.469和0.509，與其各自的相關指數(shù)分別相等，表明所得分析數(shù)值相差不大（0.500±0.050），說明在本研究中約1/2影響織錦巴非蛤軟體質量的因素已經(jīng)找到。其他制約軟體質量的因素中，性腺可能是影響軟體質量的主要因素之一，同時還應考慮性別和殼厚等因素的影響。

影響體質量和軟體質量的因素有物種差異、年齡差異、性別差異和地理環(huán)境因素等。本研究結果表明，不同地理群體的織錦巴非蛤的外部形態(tài)對質量的影響不同。有關貝類的研究中，不同地理群體的海域櫛孔扇貝（杜美榮等，2016）、菲律賓蛤仔（梁健等，2020）、合浦珠母貝（孫靜等，2020）的體重或殼形態(tài)性狀的主要影響性狀分別為殼高、殼長、殼寬。研究結果存在差異的原因可能與貝類的種類及地理分布有關。此外，外韌帶長和前緣長可能成為一些貝類軟體質量的影響因素（高瑋瑋等，2009；魏海軍等，2019）。本研究中，外韌帶長和前緣長對織錦巴非蛤軟體質量也起到一定的作用，得到進一步證實，并建立了以織錦巴非蛤的軟體質量為因變量的最優(yōu)回歸方程。

4 結論

影響3個地理群體織錦巴非蛤軟體質量的決定性殼形態(tài)性狀存在差異，廣西東興群體應首選殼寬和外韌帶長，廣西北海群體應選擇殼高，而廣東湛江草潭群體的前緣長和外韌帶長是重要性狀。

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（責任編輯 鄧慧靈）

收稿日期：2022-06-13

基金項目：廣西創(chuàng)新驅動發(fā)展專項（桂科AA19254032-3）

通訊作者：栗志民（1972-），https：//orcid.org/0000-0002-1935-9748，博士，教授，主要從事貝類遺傳育種研究工作，E-mail：lizhimin811@163.com

第一作者：尹聰（2001-），https：//orcid.org/0000-0001-7405-4659，研究方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖，E-mail：gs123d@163.com