2種氮形態(tài)對水稻產(chǎn)量和光合特性影響的生理機(jī)制

呂魏 蘇靖文 余曉燚 岳寧燕 董智超 張文祺 苗渝青 張振華 陳海飛

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.019

摘要：【目的】探究2種氮形態(tài)對水稻產(chǎn)量和光合特性的影響，為合理施用氮肥及提高氮肥利用效率提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳运酒贩N中花11號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)相同施氮量的硝酸鈣（NO3--N）和尿素（NH4+-N）處理的盆栽試驗(yàn)，調(diào)查水稻單株產(chǎn)量、單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)和單株結(jié)實(shí)率；設(shè)（NH4）2SO4（NH4+-N）、Ca（NO3）2（NO3--N）及NH4NO3（NH4+-N/NO3--N）3個(gè)相同氮濃度處理的營養(yǎng)液試驗(yàn)，培養(yǎng)21 d后測定水稻生物量、全氮含量、葉綠素含量、光合特性和金屬陽離子含量，分析不同處理下葉片凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、氮含量和鐵離子含量的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，與施用硝酸鈣處理相比，施用尿素處理的水稻產(chǎn)量約提高1.8倍，水稻單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)和單株結(jié)實(shí)率分別提高75.4%、97.4%和26.1%，差異均達(dá)顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）水平。營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果表明，Ca（NO3）2處理的水稻葉片葉綠素含量、光合效率、氮含量和氮素吸收量顯著低于NH4NO3及（NH4）2SO4處理；但是根冠比和氮素生理利用效率顯著高于NH4NO3及（NH4）2SO4處理。此外，2種氮素營養(yǎng)下水稻離子組發(fā)生顯著變化，特別是Ca（NO3）2處理下水稻葉片鐵離子含量顯著下降；相關(guān)性分析結(jié)果表明，2種氮形態(tài)下葉片凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、氮含量和鐵離子含量極顯著相關(guān)?！窘Y(jié)論】相同施氮量下，相對于NO3--N，NH4+-N可顯著增加水稻的分蘗數(shù)和結(jié)實(shí)率，從而提高水稻產(chǎn)量。NH4+-N有利于氮和鐵的吸收，葉綠素含量更高，而NO3--N可增加水稻的根冠比和氮素生理利用效率，因此NH4+-N和NO3--N混合營養(yǎng)更有利于水稻生長。

關(guān)鍵詞：水稻；NH4+-N；NO3--N；光合特性

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2023）06-1780-09

Physiological mechanism of the effects of two nitrogen forms on yield and photosynthetic characteristics of rice

LYU Wei， SU Jing-wen， YU Xiao-yi， YUE Ning-yan， DONG Zhi-chao， ZHANG Wen-qi， MIAO Yu-qing， ZHANG Zhen-hua*， CHEN Hai-fei*

（College of Resource，Hunan Agricultural University/Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China，Changsha，Hunan? 410128，China）

Abstract：【Objective】The purpose of the study was to investigate the effects of two nitrogen forms on the yield and photosynthetic characteristics of rice， and to provide a reference basis for the rational application of nitrogen fertilizer and the improvement of nitrogen fertilizer utilization efficiency. 【Method】Using rice variety Zhonghua No. 11 as test material， a pot experiment was conducted with calcium nitrate （NO3--N） and urea （NH4+-N） treatments at the same nitrogen application rate，yield per plant， tillering number per plant， effective panicle number per plant and seed setting rate per plant were investigated. Nutrient solution experiments with three treatments of the same nitrogen concentration of （NH4）2SO4（NH4+-N）， Ca（NO3）2（NO3--N）and NH4NO3（NH4+-N/NO3--N） were set up to determine the biomass of rice， total nitrogen content， chlorophyll content， photosynthetic characteristics and content of metal cations after cultivation for 21 d. The correlation between net photosynthetic rate and chlorophyll content， stomatal conductance， nitrogen content and iron ion content of leaves under different treatments was analyzed. 【Result】Compared with calcium nitrate treatment， the rice yield of urea treatment increased about 1.8 times， and tillers number per plant， effective number of tillers per plant and seed setting rate per plant increased 75.4%， 97.4% and 26.1% respectively. The differences were significant（P<0.05， the same below） or extremely significant（P<0.01， the same below）.The leaf chlorophyll content， photosynthetic efficiency， nitrogen content and nitrogen uptake of rice cultured with Ca（NO3）2 were significantly lower than that of NH4NO3 and （NH4）2SO4 treatments. However， the root to shoot ratio and nitrogen physiological utilization efficiency were significantly higher than those of NH4NO3? and （NH4）2SO4 treatments. In addition， the ionome of rice under the 2 nitrogen nutrients changed significantly， especially the iron ion content of rice leaves under Ca（NO3）2 treatment decreased significantly. The result of correlation analysis showed that the net photosynthetic rate of leaves was extremely significantly correlated with chlorophyll content， stomatal conductance， nitrogen content and iron ion content under the two nitrogen forms. 【Conclusion】Under the same nitrogen application rate， compared to NO3--N， NH4+-N can significantly increase the number of tillers and seed setting rate of rice， thereby improving rice yield. NH4+-N is beneficial for nitrogen and iron absorption with higher chlorophyll content， while NO3--N can increase the root to shoot ratio and nitrogen physiological utilization efficiency of rice. Therefore， the mixed nutrition of NH4+-N and NO3--N is more conducive to rice growth.

Key words： rice； NH4+-N； NO3--N； photosynthetic characteristics

Foundation items：National Natural Science Foundation of China （32172669）；Key Project of Hunan Provincial Department of Education（22A0157）

0 引言

【研究意義】氮是植物生長發(fā)育不可缺少的大量營養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組成成分，廣泛參與植物生長代謝等諸多生物過程。氮肥施用是保障糧食產(chǎn)量的重要途徑，氮肥對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率可達(dá)40%以上（張衛(wèi)峰等，2013；巨曉棠和谷保靜，2014）。我國稻田平均施氮量高于世界水稻氮肥施用量75%，而水稻氮肥的當(dāng)季利用率僅為30%～35%（江立庚等，2004）。不合理施用氮肥會(huì)造成生產(chǎn)成本增加和產(chǎn)量損失（Lin and Tsay.，2017），還會(huì)帶來水體富營養(yǎng)化等環(huán)境問題（Li et al.，2017）。銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）是植物吸收氮素的2種主要形態(tài)，不同作物對不同形態(tài)氮素吸收和同化的生理機(jī)制存在差異，不同形態(tài)氮素對植物的生長也具有不同影響（曹翠玲和李生秀，2004）。因此，研究2種氮形態(tài)對水稻產(chǎn)量和光合特性的影響，對合理施用氮肥、提高氮肥利用效率和保護(hù)生態(tài)環(huán)境等具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】根據(jù)作物對氮素的偏好性，可將大多數(shù)作物分為喜銨作物和喜硝作物。NO3--N在植物根系主要以主動(dòng)吸收方式為主，消耗的能量較NH4+-N高（孫思邈等，2021）。盡管大部分的NO3--N被運(yùn)送至地上部，但也有一部分在根系被還原，而NO3--N的還原會(huì)產(chǎn)生OH-，為平衡滲透勢植物會(huì)將OH-排出體外，導(dǎo)致根際介質(zhì)pH升高（張曉果等，2015）。硝酸鹽不僅是植物需要的重要營養(yǎng)物質(zhì)，且作為重要的信號(hào)分子參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育（Zhao et al.，2018），在種子萌發(fā)、根系形態(tài)建成、生長發(fā)育和開花等過程中起重要作用（Wang et al.，2018）。NH4+-N主要通過NH4+與H+的交換，或者NH4+脫質(zhì)子化后以NH3的形式透過質(zhì)膜被吸收。相對于NO3--N，NH4+-N不需要還原可直接通過GS-GOGAT途徑同化為氨基酸，1 mol/L NH4+-N可節(jié)約10個(gè)ATP，因此NH4+-N被認(rèn)為是更高效的氮源（Subbarao and Searchinger 2021）；但是高濃度的NH4+會(huì)抑制根系生長，導(dǎo)致地上部出現(xiàn)葉片黃化和萎焉等明顯的銨毒害癥狀（Bittsánszky et al.，2015）；與NO3--N還原排出OH-相反，根系吸收NH4+后會(huì)排除大量的H+致使根際介質(zhì)pH下降（Esteban et al.，2016）。地上部大量的NH4+在谷氨酰胺合成酶（GS）的同化作用產(chǎn)生H+，而H+是導(dǎo)致植物受到銨毒害的主要原因（韓慶芬等，2019）。因此，不同的氮素形態(tài)由于其吸收、同化、代謝或分子信號(hào)差異對植物的生長產(chǎn)生重要影響。水稻（Oryza sativa L.）是我國種植面積最大、產(chǎn)量最高、氮肥用量最多的糧食作物（周乾順等，2022）。田間淹水條件下土壤的硝化作用被強(qiáng)烈抑制（張亞麗等，2004），NH4+成為稻田土壤無機(jī)氮的主要存在形態(tài)，水稻具有較強(qiáng)的NH4+-N同化能力，NH4+-N相對于NO3--N更有利于水稻的生長，因此水稻被認(rèn)為是喜銨作物（李素梅和施衛(wèi)明，2007）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于氮素營養(yǎng)對水稻生長發(fā)育影響的研究較多，而有關(guān)2種氮形態(tài)對水稻產(chǎn)量及光合特性影響的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用盆栽及營養(yǎng)液試驗(yàn)，分別在相同施氮量和相同氮濃度下設(shè)定不同處理，探究2種供氮形態(tài)對水稻產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀、光合特性、氮素利用及陽離子含量的影響，明確2種氮素營養(yǎng)對水稻生長和光合效率影響的生理機(jī)制，為合理利用氮肥及提高氮肥利用效率提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院教學(xué)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行。供試水稻品種為中花11號(hào)。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 盆栽試驗(yàn) 水稻種子在0.68%的硝酸中破除休眠18 h后，在純水中浸種過夜后于黑暗條件下37 ℃催芽3 d，將露白發(fā)芽的種子播于含水稻營養(yǎng)液的塑料小缽內(nèi)懸浮板上，置于植物生長室中正常培養(yǎng)至2葉1心。挑選長勢一致的秧苗進(jìn)行盆栽，每盆裝干土10 kg，栽插3株幼苗。根據(jù)氮肥形態(tài)設(shè)硝酸鈣（NO3--N）和尿素（NH4+-N）2個(gè)氮肥處理，2個(gè)處理施氮量均為0.20 g/kg，根據(jù)分子量計(jì)算硝酸鈣和尿素用量分別為1.69和0.43 g/kg，每處理5個(gè)重復(fù)。氮肥按照基肥∶分蘗肥=7∶3的比例施用，待水稻完全成熟時(shí)進(jìn)行收獲并測定產(chǎn)量。

1. 2. 2 營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn) 水稻種子于溫度為25～28 ℃，光照周期為14 h（光照）+10 h（黑暗）的溫室環(huán)境中催芽。種子發(fā)芽后，播種于96孔板中。在人工溫室內(nèi)正常培養(yǎng)7 d，挑選長勢一致的幼苗移植到不同氮處理的6 L營養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)21 d。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，分別為1.25 mmol/L（NH4）2SO4（NH4+-N，A）、1.25 mmol/L Ca（NO3）2（NO3--N，N）、1.25 mmol/L NH4NO3（NH4+-N/NO3--N，AN），每處理設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。其他養(yǎng)分濃度為 0.30 mmol/L NaH2PO4、0.50 mmol/L K2SO4、1.60 mmol/L MgSO4、0.17 mmol/L Na2SiO3、50.00 μmol/L Fe-Na2-EDTA、0.06 μmol/L（NH4）6Mo7O4、15.00 μmol/L H3BO3、8.00 μmol/L MnCl2、0.12 μmol/L CuSO4和0.12 μmol/L ZnSO4。CaCl2將3個(gè)處理的Ca2+濃度調(diào)整為1.25 mmol/L，以避免Ca2+濃度產(chǎn)生誤差。每3 d更換1次營養(yǎng)液。

1. 3 測定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 生物量測定 不同營養(yǎng)液培養(yǎng)的生長21 d的水稻取整株，蒸餾水沖洗根系3～4次，用濾紙擦干表面水分，烘干至恒重后于百分之一天平稱重。每處理11個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1. 3. 2 產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀 水稻成熟期從盆栽試驗(yàn)中隨機(jī)取6株水稻作為考種材料，調(diào)查單株產(chǎn)量、單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)和單株結(jié)實(shí)率。

1. 3. 3 全氮含量測定 各供試材料在營養(yǎng)液中培養(yǎng)21 d后，植株樣品按地上和地下部經(jīng)105 ℃殺青0.5 h，然后在70 ℃下烘干至恒重并剪碎。稱取0.1000 g干樣置于150 mL消煮瓶中，用H2SO4-H2O2消煮至透明清亮，轉(zhuǎn)移至50 mL容量瓶中，定容、過濾后用半微量凱氏定氮法測定全氮含量。氮累積量=植株生物量×植株氮含量，氮素生理利用效率（%）=植株生物量/植株氮累積量×100（Sve?njak and Rengel，2006）。

1. 3. 4 植物組織金屬陽離子含量測定 將營養(yǎng)液培養(yǎng)21 d的水稻地上部分烘干磨碎后，利用 ICP-MS測定金屬陽離子含量。地上部植物樣品烘干后粉碎，自封袋保存?zhèn)溆?。稱取0.1000 g植物樣品于消解管中，加入濃硝酸浸泡，待消解完全后將消煮液轉(zhuǎn)移到10 mL比色管中定容，稀釋至規(guī)定倍數(shù)，以慢速定量濾紙過濾，濾液放置4 ℃下保存，用NexIONTM 350X電感耦合等離子體質(zhì)譜分析儀（ICP-MS）（PerkinElmer，Massachusetts，美國）測定金屬陽離子含量，同時(shí)做空白。

1. 3. 5 光合參數(shù)測定 植物光合作用采用LI-6400XT便攜式光合系統(tǒng)（Li-Cor，美國）測定。測定過程中，葉室溫度控制在28 ℃，光合量子通量密度（PPFD）為200 μmol/（m2·s）；CO2濃度設(shè)定為500 μmol/mol，基本接近培養(yǎng)室內(nèi)的CO2濃度，測定時(shí)間為9：00—15：00。試驗(yàn)材料營養(yǎng)液處理21 d，選取第2或第3片葉片，將葉片放入葉室并夾好，閉合葉室，待植物適應(yīng)人工光源和光合作用參數(shù)值穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)。

1. 3. 6 葉綠素含量測定 將營養(yǎng)液培養(yǎng)21 d的水稻取0.15 g葉片，剪碎后置于10 mL刻度試管中，加入1∶1（v∶v）的丙酮∶乙醇溶液10 mL，塞好瓶蓋，室溫下暗處提取48 h（葉片完全變白），取上清液測定663、645和652 nm處的吸光值，計(jì)算葉綠素含量。葉綠素含量（mg/dm2或mg/g）=D652×V/（34.5×W），式中，V為提取液總體積，W為樣品的葉面積或鮮重（王雪茹等，2022）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0進(jìn)行單因素差異顯著性分析，采用GraphPad Prism 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 2種氮形態(tài)對水稻產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響

與施用硝酸鈣相比，施用尿素的水稻長勢更佳，葉色也更綠（圖1-A）。在相同施氮量條件下，尿素處理的水稻單株產(chǎn)量極顯著高于硝酸鈣處理（P<0.01，下同），約提高1.8倍（圖1-B）。農(nóng)藝性狀分析發(fā)現(xiàn)尿素處理的水稻單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)和單株結(jié)實(shí)率均顯著（P<0.05，下同）或極顯著高于硝酸鈣處理，分別高出75.4%、97.4%和26.1%（圖1-C、圖1-D和圖1-E）。表明相對于硝酸鈣，相同施氮量的尿素有利于增加水稻的單株分蘗數(shù)和單株結(jié)實(shí)率，從而提高水稻產(chǎn)量。

2. 2 2種氮形態(tài)對水稻生物量和氮素累積量的影響

通過營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)探究2種氮形態(tài)對水稻生長與氮素積累和利用效率的影響。由圖2可看出，與A和AN處理相比，N處理水稻幼苗生長明顯受抑制，葉片發(fā)黃，植株矮?。▓D2-A）。AN處理的水稻生物量最高，其次為A處理，分別較N處理顯著提高91.1%和67.4%（圖2-B）。氮素累積量的趨勢與生物量一致，表現(xiàn)為AN處理的水稻氮素累積量顯著高于N和A處理，分別高出146.5%和19.4%；相對于N處理，A處理的水稻氮素累積量顯著提高106.4%（圖2-C）。N處理的水稻根冠比顯著高于AN和A處理，分別提高18.4%和18.3%（圖2-D）。N處理的氮素生理利用效率最高，且顯著高于其他2個(gè)處理；A與AN處理無顯著差異（P>0.05，下同）（圖2-E）。說明NH4+-N更有利于水稻氮素的吸收，NO3--N可增加水稻的根冠比并提高氮素生理利用效率；NH4+-N/NO3--N更有利于水稻生長。

2. 3 2種氮形態(tài)對水稻葉片葉綠素含量和光合特性的影響

由圖3可看出，N處理的水稻新展葉片色澤與A和AN處理相比，葉片明顯黃化（圖3-A），其SPAD值也顯著低于A和AN處理，A處理與AN處理相比差異不顯著（圖3-B）。葉綠素含量和氮含量的表現(xiàn)一致，A處理與AN處理無顯著差異，二者均顯著高于N處理，葉綠素含量分別顯著高出167.4%和173.3%，氮含量分別顯著高出20.3%和25.1%（圖3-C和圖3-D）。N處理葉片的凈光合速率顯著低于AN和A處理，分別下降79.2%和80.0%（圖3-E）；影響光合速率的指標(biāo)中，氣孔導(dǎo)度降幅最大，其次為蒸騰速率和胞間CO2濃度，與AN處理相比，N處理分別下降71.3%、67.9%和7.2%（圖3-F～圖3-H）。

2. 4 2種氮形態(tài)對水稻陽離子含量的影響

如圖4所示，水稻地上部鐵離子含量在AN處理下顯著高于N和A處理，分別顯著高44.9%和14.2%，A處理顯著高于N處理26.9%；錳和鋅離子含量均表現(xiàn)為N處理顯著高于AN和A處理；銅離子含量在各處理中無顯著差異；鈣離子含量排序?yàn)镹>AN>A；A處理的鎂離子含量最低，分別顯著低于AN和N處理22.3%和21.8%。

2. 5 2種氮素營養(yǎng)下水稻凈光合速率與葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、氮和鐵離子含量的相關(guān)分析結(jié)果

由圖5可看出，凈光合速率與葉綠素含量（圖5-A）、氣孔導(dǎo)度（圖5-B）、氮含量（圖5-C）和鐵離子含量（圖5-D）的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)（R2）分別為0.9732、0.9125、0.8464和0.6878。表明不同氮形態(tài)對水稻葉片凈光合速率的影響受多種因素的綜合作用，其中相關(guān)性最高的因素是葉綠素含量，其次是氣孔導(dǎo)度。

3 討論

3. 1 2種氮形態(tài)對水稻產(chǎn)量、氮素吸收與利用效率的影響

本研究中，與NO3--N相比，NH4+-N/NO3--N和NH4+-N處理水稻苗期生物量分別提高91.1%和67.4%，與前人研究氮肥可促進(jìn)雜交水稻幼苗生長的結(jié)果一致（宋娜等，2007；楊秀霞等，2018a）。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮量相同的情況下，尿素（NH4+-N）相對于硝酸鈣（NO3--N）能顯著增加水稻的單株分蘗數(shù)和單株有效穗數(shù)，從而提高水稻產(chǎn)量。Hou等（2021）研究表明，NH4+-N通過誘導(dǎo)生長素外排基因OsPIN9的表達(dá)促進(jìn)水稻分蘗芽的伸長。此外，NH4+-N水稻氮素累積量顯著高于NO3--N處理106.4%，說明NH4+-N相對于NO3--N更有利于水稻氮吸收。究其原因可能是NO3--N在植物根系主要以主動(dòng)吸收為主，較吸收NH4+-N要消耗更高的能量（張曉果等，2015），且NO3--N同化過程消耗的ATP更高（Subbarao and Searchinger，2021）。盡管NH4+-N與NO3--N相比更能促進(jìn)水稻生長，但NH4+-N/NO3--N混合營養(yǎng)的水稻生物量顯著高于NH4+-N處理，這可能與增硝營養(yǎng)促進(jìn)水稻對NH4+-N的同化利用（王東升等，2007）和NO3--N解除銨毒害的作用有關(guān)（Wang，2021）。

本研究發(fā)現(xiàn)，NO3--N處理的根冠比分別顯著高于NH4+-N/NO3--N和NH4+-N處理18.4%和18.3%。宋娜等（2007）、韓慶芬等（2019）研究表明，低濃度的NO3-對根系有誘導(dǎo)作用，與NH4+-N處理相比，NO3--N處理可增加水稻的總根長、總根表面積和總根體積，促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生；陳晨等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，總根體積、總根面積、總根長和分枝數(shù)與植株生物量、植株氮含量和植株氮累積量顯著相關(guān)，推測可能是NO3--N處理水稻苗期氮素生理利用效率高于NH4+-N處理的重要原因。

3. 2 2種氮形態(tài)對水稻光合效率影響的主要因素

植物體葉綠素含量與其生長發(fā)育、光合能力及氮素形態(tài)有較好的相關(guān)性，被稱為監(jiān)測植物生長發(fā)育與營養(yǎng)狀況的指示器（方慧等，2007），隨著水稻葉片葉綠素含量的提高，葉片對光能及氮素的吸收與轉(zhuǎn)化也隨之提高（楊秀霞等，2018b）。本研究發(fā)現(xiàn)，NH4+-N處理葉綠素含量和光合特性顯著高于NO3--N處理，葉綠素含量與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，R2為0.9732。李存東等（2003）研究表明，與NO3--N營養(yǎng)相比，NH4+-N/NO3--N混合營養(yǎng)和NH4+-N營養(yǎng)顯著提高了棉花苗期功能葉片的凈光合速率，本研究結(jié)果與之一致。由于氮和鐵是葉綠素合成的重要物質(zhì)，因此推測NO3--N營養(yǎng)下葉綠素含量的下降主要是因?yàn)榈丸F離子含量降低，導(dǎo)致NH4+-N營養(yǎng)的水稻光合同化產(chǎn)物和氮素吸收量高于NO3--N處理。

宋娜等（2007）研究表明，NH4+-N營養(yǎng)的水稻葉片氣孔導(dǎo)度最大，顯著大于NO3--N處理，但與NH4+-N/NO3--N混合營養(yǎng)處理差異不顯著。本研究中，NH4+-N處理的水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及細(xì)胞間CO2濃度均顯著高于NO3--N處理，說明在NO3--N營養(yǎng)條件下，除葉綠素降低限制葉片光合能力之外，氣孔因素限制也是其光合速率低的重要原因。

3. 3 2種氮形態(tài)對水稻離子含量影響的作用機(jī)理

由于NH4+和NO3-不同的離子性質(zhì)，植物吸收不同形態(tài)的氮素后，體內(nèi)陽離子與陰離子的平衡狀態(tài)被打破，從而影響對其他離子的吸收（李先信等，2007）。由于NH4+-N和NO3--N不同的吸收同化機(jī)制，在此過程中會(huì)改變根際或細(xì)胞質(zhì)外體pH（王偉等，2015）；根系吸收NH4+-N降低生長介質(zhì)pH，吸收NO3--N升高pH，隨著pH的升高，介質(zhì)中鐵的有效性被抑制，同時(shí)水稻體內(nèi)pH變化也會(huì)影響鐵在葉脈質(zhì)外體中的重新分配，質(zhì)外體高pH可抑制鐵穿過原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，降低鐵的移動(dòng)性（陳海飛，2017）。本研究中，與吸收NH4+相比，植物吸收NO3-降低了鐵離子的吸收，研究結(jié)果與前人結(jié)論一致。NO3--N處理的水稻葉片明顯黃化，特別是新展開葉片的黃花更顯著，這可能是由于對鐵離子的吸收減少導(dǎo)致。本研究中，相對于NH4+-N/NO3--N和NH4+-N，NO3--N促進(jìn)了錳、鋅和鈣離子的吸收，說明不同金屬離子的有效性對pH響應(yīng)的差異較大，pH升高對有效性鐵的抑制程度要遠(yuǎn)高于鈣、鋅和錳3種離子。Zhang等（2019）研究表明，當(dāng)pH為4.5～6.5時(shí)，隨pH升高，鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsZIP1和錳轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsNRAMP5的表達(dá)量被顯著誘導(dǎo)，從而促進(jìn)水稻對鋅、錳離子的吸收，推測這是導(dǎo)致本研究中水稻NO3--N處理下鋅和錳離子含量顯著高于NH4+-N處理的原因。

4 結(jié)論

相同施氮量下，相對于NO3--N，NH4+-N能顯著增加水稻的分蘗數(shù)和結(jié)實(shí)率，從而提高水稻產(chǎn)量。生理機(jī)制探究發(fā)現(xiàn)NH4+-N營養(yǎng)促進(jìn)水稻對氮和鐵的吸收，增加水稻葉片葉綠素含量和葉片氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而提升水稻葉片凈光合速率；NO3--N營養(yǎng)增加水稻的根冠比和氮素生理利用效率；NH4+-N和NO3--N混合營養(yǎng)更有利于水稻生長。

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（責(zé)任編輯 王 暉）

收稿日期：2023-02-24

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32172669）；湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（22A0157）

通訊作者：張振華（1982-），https：//orcid.org/0000-0002-8877-1090，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物營養(yǎng)與遺傳研究工作，E-mail：zhzh1468@163.com；陳海飛（1989-），https：//orcid.org/0000-0003-1062-2818，博士，副教授，主要從事氮素營養(yǎng)高效分子調(diào)控機(jī)制研究工作，E-mail：chenhaifei@hunau.edu.cn

第一作者：呂魏（1998-），https：//orcid.org/0009-0009-0913-309X，研究方向?yàn)橹参餇I養(yǎng)與遺傳，E-mail：Lvwei201706@stu.hunau.edu.cn