烏魯木齊達(dá)坂城山區(qū)地衣生態(tài)位特征的研究

李作森 艾尼瓦爾·吐米爾

摘?要：為揭示達(dá)坂城山區(qū)地衣對生境資源的利用狀況及競爭程度，該研究在野外設(shè)置30個(gè)樣方并調(diào)查其物種蓋度數(shù)據(jù)，利用生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)及排序分析，探討達(dá)坂城山區(qū)地衣的生態(tài)位特征及環(huán)境影響因子。結(jié)果表明：（1）達(dá)坂城山區(qū)生態(tài)位最寬的為麗黃鱗衣（Rusavskia elegans）和內(nèi)卷野糧衣（Circinaria contorta），對不同環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，其他地衣物種生態(tài)位寬度較窄，對環(huán)境資源利用程度低。（2）物種間生態(tài)位重疊值整體偏低，生態(tài)位重疊值較高的物種對極少，地衣物種生態(tài)位分化程度高，物種間競爭不激烈。（3）生態(tài)位較寬的物種與多數(shù)物種之間都存在生態(tài)位重疊，但重疊值較低；一些生態(tài)位較窄的物種與其他物種之間的生態(tài)位重疊值較高；生態(tài)位重疊和生態(tài)位寬度之間并無直接的線性關(guān)系。（4）地衣物種沿海拔梯度分布具有差異，海拔、光照強(qiáng)度、濕度、風(fēng)速和人為干擾是本地區(qū)地衣群落物種生態(tài)位特征差異的主導(dǎo)環(huán)境因子。綜上所述，達(dá)坂城山區(qū)地衣物種由于生境資源的競爭占據(jù)各自獨(dú)特的生態(tài)位，形成了生態(tài)位的分化，群落較為穩(wěn)定，沿海拔梯度的生境條件差異是物種差異分布的重要原因。該研究可為地衣群落構(gòu)建研究提供理論依據(jù)，并對該地區(qū)地衣物種的多樣性和生境保護(hù)具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 地衣， 生態(tài)位寬度， 生態(tài)位重疊， 海拔梯度， 達(dá)坂城山區(qū)

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2023）09-1636-10

收稿日期：2022-05-07

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（32160046，31660009）。

第一作者： 李作森（1996-），碩士研究生，主要從事地衣生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）751886659@qq.com。

*通信作者：艾尼瓦爾·吐米爾，博士，教授，主要從事地衣生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）anwartumursk@xju.edu.cn。

Niche characteristics of lichen in Dabancheng

mountainous area， Urumqi

LI Zuosen， TUMUR Anwar*

（ College of Life Sciences and Technology， Xinjiang University， Urumqi 830046， China ）

Abstract：In order to reveal the status of habitat resource utilization and the degree of competition among lichens in Dabancheng mountainous areas. In this work， 30 plots were sampled in the field and the species cover data of the plots were investigated， and the niche characteristics and environmental factors of lichen community species were analyzed by using niche width， niche overlap index and ordination analysis in this Dabancheng mountainous area. The results were as follows： （1） The niche width of Rusavskia elegans and Circinaria contorta were the widest in Dabancheng mountainous area， indicating that they were more adaptable to different environments. The niche widths of other lichen species were narrow， indicating that the species used the environmental resources to a less extent. （2） The niche overlap value between species was generally low， with only a few species pairs having a high niche overlap value. The degree of niche differentiation between lichen species was high， indicating that the competition between species was not intense. （3） Although niche overlap was common among species with wider niche widths， niche overlap values were lower. However， some species with narrower niche widths had higher niche overlap values with other species. As a result， there was no clear linear relationship between niche overlap and niche width. （4） The distribution of lichen species varied along the altitudinal gradient， and altitude， light intensity， humidity， wind speed， and human disturbance were the dominant environmental factors for the different niche characteristics of lichen community species in the study area. In conclusion， as a result of habitat resource competition in Dabancheng mountainous area， lichen species occupied their own distinct niches， resulting in niche differentiation and relatively stable communities. The distribution of species differed significantly due to differences in habitat conditions along the altitudinal gradient. The results of this paper provides a theoretical basis for the study of lichen community assembly， which are of great significance to the conservation of lichen species diversity and habitat in the region.

Key words： lichen， niche width， niche overlap， altitudinal gradient， Dabancheng mountainous area

生態(tài)位理論一直是群落生態(tài)學(xué)的主流理論，對物種生態(tài)位特征的研究能夠反映物種在群落中的地位和作用。Johnson（1910）首次使用“生態(tài)位”概念，但并未定義生態(tài)位，Grinnell（1917）正式定義生態(tài)位為不同的種或亞種在不同環(huán)境中所占據(jù)的位置特征。國外學(xué)者開始系統(tǒng)地研究生態(tài)位的定義和定量計(jì)測方法（Gause， 1934; Keddy， 1992; Vannette & Fukami， 2014），對生態(tài)位理論進(jìn)行了多方面的闡述和驗(yàn)證，認(rèn)為生態(tài)位分化是物種共存的基礎(chǔ)。盡管生態(tài)位的定義、量化和計(jì)測方法在生態(tài)學(xué)研究進(jìn)程中經(jīng)歷諸多波折，但生態(tài)位理論在群落生態(tài)學(xué)的研究中已取得了諸多成果（Sales et al.， 2021；?？瞬?，2022），是研究群落物種共存和多樣性維持機(jī)制的重要理論。

生態(tài)位的定量研究主要是通過計(jì)算生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，反映物種在群落中的資源利用能力和相似程度（龐久帥等，2022）。目前，國內(nèi)外有大量研究量化分析群落中物種占據(jù)的空間范圍和利用生境資源的能力，從而探討群落物種共存的生態(tài)位機(jī)制，多集中于草本、灌木、喬木和苔蘚等高等植物群落（陳旭等，2009；Sun et al.， 2021；曹華等，2021；龐久帥等，2022）。早期關(guān)于地衣群落生態(tài)學(xué)的研究，主要集中于用傳統(tǒng)的物種多樣性指數(shù)探討群落物種分布格局。此外，由于其特殊的結(jié)構(gòu)，對環(huán)境及氣候變化的高度敏感，一些研究通過地衣物種多樣性和空氣污染、環(huán)境氣候變化及干擾之間的關(guān)系來評估森林、城市、保護(hù)區(qū)等區(qū)域的污染程度、氣候變化及干擾程度的情況（Lubek et al.， 2018；Koch et al.， 2019；Lucheta et al.， 2019）。隨著生態(tài)位特征量化方法在高等植物中的廣泛應(yīng)用，此方法逐漸應(yīng)用于地衣，但研究較少（艾尼瓦爾·吐米爾等，2012；Giordani et al.， 2015；靳文婷和艾尼瓦爾·吐米爾，2017；Rolshausen et al.， 2018；李作森等，2021；田雅楠和艾尼瓦爾·吐米爾，2021）。田雅楠和艾尼瓦爾·吐米爾（2021）通過計(jì)算地衣生態(tài)位寬度和重疊值，分析了博格達(dá)峰北坡地衣生態(tài)位特征，發(fā)現(xiàn)由于資源利用能力的差異導(dǎo)致地衣形成了生態(tài)位分化。拜合提妮薩·依明等（2022）分析了天山一號(hào)冰川巖面生地衣的生態(tài)位特征，表明物種資源利用能力差異較小，物種間存在普遍的競爭關(guān)系。綜上表明，地衣物種生態(tài)位可能受種間競爭和環(huán)境作用的影響，但并未結(jié)合具體的環(huán)境因子分析物種生態(tài)位特征，而種群生態(tài)位受人類活動(dòng)等生物因子和非生物環(huán)境因子的影響（孫成等，2022），并且地衣對外界環(huán)境變化敏感。因此，環(huán)境因子對地衣生態(tài)位可能具有重要的影響。

達(dá)坂城山區(qū)為嚴(yán)重的干旱半干旱區(qū)，相較于其他研究區(qū)，光照較強(qiáng)，裸露巖石居多。地衣被認(rèn)為是荒漠拓荒者，在植物群落演替早期階段具有重要的作用。在該地區(qū)植被中地衣占據(jù)絕對優(yōu)勢，尤其在高等植物無法生長的巖石表面上可見大量地衣覆蓋，因此，地衣在該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用。本研究通過計(jì)算達(dá)坂城山區(qū)地衣生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，結(jié)合環(huán)境因子，定量分析地衣的生態(tài)位特征，以期揭示以下科學(xué)問題：（1）地衣物種的生態(tài)位有何特征；（2）環(huán)境因子對物種生態(tài)位特征有何影響。在傳統(tǒng)的地衣物種多樣性、物種分布格局的基礎(chǔ)上，從生態(tài)位角度探討地衣物種多樣性的維持機(jī)制，從物種與環(huán)境、物種之間和物種自身特性方面提供更全面的信息，以期為該地區(qū)地衣物種的多樣性保護(hù)提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

達(dá)坂城區(qū)位于西天山和東天山最高峰博格達(dá)峰南麓之間，在烏魯木齊市的南郊，距烏魯木齊市區(qū)86 km，為三面環(huán)山的半封閉谷地。達(dá)坂城區(qū)北部山區(qū)為東天山最高峰博格達(dá)峰南坡，北部山區(qū)約占轄區(qū)總面積的三分之一，位于88°19′—88°32′ E、44°21′—44°38′ N。該地區(qū)地形地貌比較復(fù)雜，山勢呈西南向東北升高，隨著海拔高度的變化，其氣候變化差異顯著。由于山體構(gòu)造差異，導(dǎo)致達(dá)坂城山區(qū)海拔1 800 m以下遭受嚴(yán)重的荒漠影響，屬中溫帶大陸性干旱氣候，四季干旱少雨，屬于嚴(yán)重干旱、半干旱地區(qū)，為歐亞大陸腹地典型的荒漠、半荒漠區(qū)，也是烏魯木齊的重要生態(tài)屏障和生態(tài)恢復(fù)帶，由于其特殊的氣候條件，使該地區(qū)生物呈現(xiàn)出特殊的荒漠氣候適應(yīng)機(jī)制（Thomas et al.， 2003；任泉等，2011）。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查和采樣?在達(dá)坂城區(qū)6個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行。在海拔1 500～3 500 m之間，選擇30個(gè)面積為20 m × 20 m的樣地。在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m × 1 m的小樣方，篩查樣方內(nèi)所有地衣種類，并記錄基物類型。用50 cm × 50 cm的鐵篩計(jì)測每種地衣所占的網(wǎng)格數(shù)，根據(jù)網(wǎng)格所占比例得出樣地中每種地衣的平均蓋度。依據(jù)地衣和植被分布帶特點(diǎn)，將采樣區(qū)域分為4個(gè)海拔分布區(qū)域，即低海拔（<2 000 m，9個(gè)樣方）、中低海拔（2 000～2 500 m，9個(gè)樣方）、中高海拔（2 500～3 000 m，3個(gè)樣方）、高海拔（>3 000m，9個(gè)樣方）。將采集的地衣帶回實(shí)驗(yàn)室制成標(biāo)本，在實(shí)驗(yàn)室用形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)，并結(jié)合化學(xué)顯色反應(yīng)等鑒定地衣種類。標(biāo)本鑒定參考新疆地衣（阿不都拉·阿巴斯和吳繼農(nóng)，1998），中國地衣綜覽第二版和北美地衣，以及最新發(fā)表文獻(xiàn)等鑒定物種。所采集的標(biāo)本保存在新疆大學(xué)地衣標(biāo)本館（XJU-L）。

1.2.2 Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度

根據(jù)張金屯（2004）的方法計(jì)算其寬度值，計(jì)算公式如下。

式中： Bα為種i的Levins生態(tài)位寬度；Bi為種i的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度；Pij =nij /Ni+，代表種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例，nij 為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量（以種i在第j個(gè)樣方中的物種蓋度表示），Ni 為種群i的總數(shù)量；r為樣方數(shù)。

1.2.3 Pianka生態(tài)位重疊?生態(tài)位重疊值的計(jì)算參考張金屯（2004）的方法，計(jì)算公式如下。

式中： Oik為種i和種k間的生態(tài)位重疊值，具有值域 ［0，1］；Pkj =nkj /Nk+，代表種k在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例，nkj為種群k利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，Nk為種群k的總數(shù)量；r為樣方數(shù)。樣地全部種群間生態(tài)位重疊值的總平均值＝樣地內(nèi)全部種群間生態(tài)位重疊值總數(shù)／總種對數(shù)。

1.2.4 物種豐富度（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）

4個(gè)參數(shù)值的計(jì)算參考張金屯（2004）的方法，計(jì)算公式如下。

式中：S為樣方中的物種數(shù)，即物種豐富度；Pi表示第i個(gè)種的多度比例，即Pi=Ni/N0，Ni為種群i的總數(shù)量，N0為S個(gè)物種的數(shù)量之和。

1.3 數(shù)據(jù)處理

生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值，物種多樣性指數(shù)的計(jì)算及聚類分析均在R 4.0.2 軟件中的“spaa”和“cluster”包完成。生態(tài)位特征與環(huán)境因子的CCA排序、RDA排序和PCoA排序分析均在 CANOCO 5.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 達(dá)坂城山區(qū)地衣的生態(tài)位寬度

達(dá)坂城山區(qū)地衣物種的Levins生態(tài)位寬度（Bα）和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度（Bi）的趨勢一致（表1）。Levins生態(tài)位最寬的物種為內(nèi)卷野糧衣（Circinaria contorta），Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度值分別為Bα=12.093 4和Bi=2.600 7；Shannon-Wiener生態(tài)位寬度最寬的物種為麗黃鱗衣（Rusavskia elegans），Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度值分別為Bα=11.665 5和Bi=2.692 9。這兩個(gè)種的生態(tài)位最寬，在所調(diào)查的大多數(shù)樣方中分布，分布范圍廣，對環(huán)境資源的利用充分。生態(tài)位次寬的物種為碎茶漬（Lecanora argopholis）、方斑網(wǎng)衣（Lecidea tessellata）、懷俄明黃梅（Xanthoparmelia wyomingica）、蓮座微孢衣（Acarospora rosulata）、粉瓣茶衣（Lobothallia alphoplaca）、盾原類梅（Protoparmeliopsis peltata）等，適應(yīng)范圍較廣，能夠較充分地利用生境資源。

生態(tài)位較窄的物種有泡狀微孢衣（Acarospora bullata）、斯塔妃微孢衣（A. stapfiana）、朝鮮黃梅（Xanthoparmelia coreana）、軟鹿石蕊（Cladonia mitis）、矮石蕊（C. humilis）等38個(gè)物種，其Levins和Shannon-Wiener生態(tài)位寬度值分別為Bα=1.000 0和Bi=0.000 0，他們在調(diào)查中僅出現(xiàn)在1個(gè)樣方中，其生態(tài)適應(yīng)范圍窄。

統(tǒng)計(jì)不同生態(tài)位寬度的物種數(shù)，Levins生態(tài)位寬度Bα<2.000 0的物種共有64種，Shannon-Wiener生態(tài)位寬度Bi<1.000 0的物種有69種（表2），由此可知，達(dá)坂城山區(qū)大多數(shù)地衣生態(tài)位寬度較小，生態(tài)適應(yīng)范圍窄，資源利用能力較弱，他們分布在不同環(huán)境區(qū)域的個(gè)別樣方中，分布相對集中，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度指數(shù)較低。

2.2 達(dá)坂城山區(qū)地衣的生態(tài)位重疊

達(dá)坂城山區(qū)地衣物種間的重疊值偏低，生態(tài)位重疊值小于0.100的種對占所有種對的80.07%，其中生態(tài)位重疊值為0.000的種對占所有種對的66.81%，生態(tài)位重疊值在0.100～0.500之間的種對占所有種對的15.51%，生態(tài)位重疊值在0.500～1.000之間的種對僅占4.42%。這說明不同地衣種群間資源利用的相似程度較低，各物種對生境資源的適應(yīng)存在差異，物種在生境資源的利用上形成了生態(tài)位的分化，種間競爭不激烈。

一般認(rèn)為，生態(tài)位較寬的物種分布越廣，與其他物種之間生態(tài)位重疊的機(jī)會(huì)就大，越容易出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊。Levins生態(tài)位最寬的內(nèi)卷野糧衣與77個(gè)種之間存在生態(tài)位重疊，但重疊值小于0.650，Shannon-Wiener生態(tài)位最寬的麗黃鱗衣與94個(gè)物種之間都存在生態(tài)位重疊，與黑小極衣（Lichinella nigritella）的生態(tài)位重疊值為0.840，但與其他物種之間的重疊值較低。生態(tài)位較窄的物種僅與較少物種之間存在生態(tài)位重疊，但生態(tài)位重疊值都較高。這說明生態(tài)位寬的物種與其他物種間出現(xiàn)重疊的概率較大，但重疊值不一定較高，而生態(tài)位寬度較窄的物種與其他物種出現(xiàn)重疊的概率較小，但重疊值可能較高。

以生態(tài)位重疊值為指標(biāo)，對達(dá)坂城山區(qū)調(diào)查的111種地衣物種進(jìn)行聚類分析和排序分析，將聚類結(jié)果與PCoA排序結(jié)果相結(jié)合，可將達(dá)坂城山區(qū)的111種地衣物種劃分為3個(gè)生態(tài)類群（圖1）。

第一個(gè)生態(tài)類群，包括麗黃鱗衣、內(nèi)卷野糧衣、碎茶漬、蓮座黃茶漬、墊微孢衣等55種地衣，這些地衣在所調(diào)查的不同海拔區(qū)域的樣方中均有分布，分布范圍較廣且Levins生態(tài)位最寬的內(nèi)卷野糧衣和Shannon-Wiener生態(tài)位最寬的麗黃鱗衣也屬于該生態(tài)類群，與大部分地衣物種之間都存在生態(tài)位重疊。第二個(gè)生態(tài)類群，包括鱗餅衣、亞蘭灰平茶漬、桃紅平茶漬、疣平茶漬等27種地衣，這些地衣大部分主要分布在3 000 m以上的高海拔區(qū)域，無人為干擾，風(fēng)速較強(qiáng)、濕度較高、光照較弱的向陰區(qū)域。第三個(gè)生態(tài)類群，包括方斑網(wǎng)衣、盾原類梅、淡膚根石耳、金黃茶漬、亞洲多孢衣等29種地衣，這些地衣主要分布在2 500～3 000 m的中高海拔區(qū)域，具有較弱的人為干擾且濕度較高的區(qū)域。

由此可知，達(dá)坂城山區(qū)地衣物種在不同海拔區(qū)域之間具有差異，主要是由不同海拔區(qū)域生境條件的差異而導(dǎo)致。該地區(qū)低海拔區(qū)域較為干旱，光照較強(qiáng)，隨著海拔的升高，濕度增加，能夠提供更多的生態(tài)位供物種生存。

2.3 不同海拔梯度地衣物種的分布

在達(dá)坂城山區(qū)采樣海拔區(qū)域范圍之間，根據(jù)本地區(qū)植被分布帶和樣地分布特點(diǎn)，以500 m間隔將采樣區(qū)域分為4個(gè)海拔分布區(qū)域，分析不同海拔范圍地衣的物種多樣性及分布格局。基于達(dá)坂城山區(qū)30個(gè)樣方中111個(gè)物種的蓋度數(shù)據(jù)，計(jì)算樣地間的Bray-Curtis距離，利用PCoA主坐標(biāo)分析并繪制排序圖（圖2）。由圖2可知，第一軸和第二軸解釋了總方差的34%，不同海拔樣地沿第一軸和第二軸有序排列，低海拔樣地之間離散程度較大，高海拔區(qū)域分布相對聚集，說明低海拔區(qū)域各樣地地衣群落物種差異性較大。但是，該地區(qū)低海拔區(qū)域至高海拔區(qū)域樣地沿第一軸有序排列，高低海拔梯度間樣地地衣群落物種之間具有差異。

計(jì)算不同海拔區(qū)域地衣物種的多樣性指數(shù)， 并進(jìn)行單因素方差分析， 結(jié)果見圖3。由圖3可知，物種豐富度在3 000 m以上的高海拔區(qū)域最高，低海拔區(qū)域（<2 000 m）最低。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在中高海拔區(qū)域（2 500～3 000 m）較高，在低海拔（<2 000 m）和高海拔區(qū)域（<3 000 m）較低。單因素方差分析表明，Pielou均勻度指數(shù)在3 000 m以上區(qū)域和2 500 m以下海拔區(qū)域之間差異顯著（P<0.05），其他物種多樣性指數(shù)在不同海拔區(qū)域之間無顯著差異（P>0.05）。

2.4 生態(tài)位特征的環(huán)境解釋

分別對不同樣方地衣群落物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值與環(huán)境因子進(jìn)行DCA分析，結(jié)果顯示生態(tài)位寬度第一排序軸的梯度長度介于3～4之間， 并且RDA前四排序軸累計(jì)方差解釋率均比CCA排序大，因此生態(tài)位寬度和環(huán)境因子的關(guān)系用RDA分析，而生態(tài)位重疊第一排序軸的梯度長度大于4，因此選擇CCA排序，并用二維投影圖顯示（圖4）。

由生態(tài)位寬度的RDA排序圖（圖4：A）可知，海拔、風(fēng)速和濕度與生態(tài)位寬度呈正相關(guān)，光照強(qiáng)度、干擾和坡向與生態(tài)位寬度呈負(fù)相關(guān)。由生態(tài)位重疊的CCA排序圖（圖4：B）可知，光照強(qiáng)度和干擾與生態(tài)位重疊呈正相關(guān)，海拔、濕度、風(fēng)速和坡向與生態(tài)位重疊值呈負(fù)相關(guān)?？傮w來看，與地衣群落物種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊相關(guān)性最強(qiáng)的環(huán)境因子為海拔，其次為光照強(qiáng)度、風(fēng)速、濕度、干擾程度、坡向，其中，坡向?qū)ι鷳B(tài)特征的影響不顯著。

3?討論與結(jié)論

生態(tài)位寬度量化反映了物種對生境資源利用的多樣化水平或特化水平，以及對環(huán)境的適應(yīng)狀況差異（聶瑩瑩等，2021）。也就是說，生態(tài)位寬度越寬，對環(huán)境資源的利用能力越強(qiáng)，往往會(huì)形成群落中的優(yōu)勢物種（孫成等，2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，麗黃鱗衣廣泛分布于不同海拔和生境中的巖石表面，對不同的環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，為該地區(qū)的優(yōu)勢物種，這與麗黃磷衣自身對環(huán)境的高耐受性有關(guān)。麗黃鱗衣對污染元素等具有較高的富集能力（趙麗麗等，2019），對惡劣生境具有耐受性，致使其泛化程度較高，對生境資源利用充分。此外，內(nèi)卷野糧衣生態(tài)位寬度也較大，這可能是在生態(tài)位研究中將群落調(diào)查中的每個(gè)取樣樣地作為資源狀態(tài)，從而反映物種對資源的綜合利用狀況（羅文等，2021），內(nèi)卷野糧衣分布在大部分樣地中，雖然其多度較低，但同樣能利用不同的生境資源，說明這兩個(gè)物種對生存環(huán)境要求較低，能夠適應(yīng)該地區(qū)較惡劣的生境，對該地區(qū)地衣群落構(gòu)建起著重要的作用。該地區(qū)大部分地衣生態(tài)位寬度較窄，這與該地區(qū)生境條件有密切聯(lián)系，低海拔區(qū)域荒漠化嚴(yán)重，物種多為耐干旱的巖面生地衣，而在高海拔區(qū)域，具有顯著較高比例的葉狀地衣等，不同生境中生態(tài)需求相似物種的聚集分布，致使其特化程度較高，對環(huán)境資源利用程度低。

生態(tài)位重疊側(cè)重反映了物種在空間中資源利用的交叉重疊程度，以及物種間的生物和生態(tài)學(xué)特性的相似度，可在一定程度上解釋物種間的共生和競爭作用（肖艷梅等，2021）。生態(tài)位重疊值越高，種間資源需求越相似，種間競爭越激烈。本地區(qū)地衣種對間生態(tài)位重疊值整體偏低，說明地衣物種的生態(tài)位普遍存在差異，生態(tài)位分化程度高，物種間競爭不激烈，群落較穩(wěn)定。雖然研究區(qū)整體干旱，生境異質(zhì)性較低，但由于地衣生物體極小，小生境對其極為重要，地衣會(huì)占據(jù)自身獨(dú)特的小生境，使種間關(guān)系處于協(xié)調(diào)和穩(wěn)定狀態(tài)。Gause（1934）認(rèn)為，生態(tài)位重疊僅僅是物種競爭的一個(gè)不必要的前提條件，即物種間是否存在競爭要取決于具體生境，只有在資源缺乏或不足的生境條件下，生態(tài)位重疊才會(huì)產(chǎn)生競爭排斥。該地區(qū)整體環(huán)境較為惡劣，資源相對匱乏，可以認(rèn)為地衣物種在定殖早期由于資源爭奪競爭激烈，隨后，物種逐漸占據(jù)各自適宜的生態(tài)資源位，形成了生態(tài)位分化，導(dǎo)致其重疊值整體偏低。另外，由于將調(diào)查樣地視為生境資源位的綜合，物種分布的交錯(cuò)程度較大也會(huì)導(dǎo)致其較低的生態(tài)位重疊值（宗寧等，2021）。

物種生態(tài)位寬度值越大，分布范圍越廣，越容易與其他物種發(fā)生生態(tài)位重疊（景升利等，2020）。該地區(qū)地衣物種大都為巖面生殼狀地衣，對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，分布在不同海拔區(qū)域，與其他物種之間出現(xiàn)生態(tài)位重疊的概率較大。如生態(tài)位較寬的內(nèi)卷野糧衣和麗黃鱗衣與多數(shù)物種之間都存在生態(tài)位重疊，但重疊值較低；而一些生態(tài)位較窄的物種，如軟鹿石蕊、矮石蕊、小美衣、蠟黃橙衣、斑點(diǎn)野糧衣等，由于其特殊的生境需求，主要分布在無人為干擾， 較高濕度的高海拔區(qū)域，本研究中只在單個(gè)樣方中有記錄，卻與其他物種之間存在較高的生態(tài)位重疊。這與Sun等（2021）的一些研究結(jié)果一致，認(rèn)為生態(tài)位重疊和生態(tài)位寬度之間并沒有直接的線性關(guān)系，這可能與物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性有關(guān)（郭永清等，2009），導(dǎo)致生境資源利用的互補(bǔ)性，或是因?yàn)槠渲辉谕粯臃街写嬖凇?/p>

生態(tài)位特征的差異是群落各環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，已有研究表明，地衣物種分布與光照、濕度、溫度、海拔（Baniya et al.， 2010；Sahu et al.， 2019；Nascimento et al.， 2021）等環(huán)境因素有關(guān)。達(dá)坂城山區(qū)荒漠化嚴(yán)重，生境干旱，資源較為匱乏。通過排序分析可以看出海拔是地衣生態(tài)位特征的重要影響因素。隨著海拔的升高，濕度增加，人為干擾減弱，更適宜物種定殖。同時(shí)，水分增加更利于葉狀和枝狀等水分需求較高的地衣生長（Gauslaa， 2014），在2 500～3 000 m中高海拔區(qū)域，物種多樣性最高。在高海拔區(qū)域，地衣物種多樣性降低，主要是由于高海拔地區(qū)生境條件嚴(yán)酷，風(fēng)速較強(qiáng)，可能不利于地衣生長（Pottier et al.， 2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，海拔、濕度、光照強(qiáng)度對地衣物種生態(tài)位特征的影響較大，主要是由于海拔影響濕度和光照條件，因此，沿海拔梯度的生境條件的差異導(dǎo)致物種生態(tài)位差異。總體而言，達(dá)坂城山區(qū)地衣物種沿海拔梯度分布具有差異，物種間由于生境資源競爭形成了生態(tài)位的分化，群落較為穩(wěn)定。但是，由于相對惡劣的生境條件，群落較為脆弱，物種對外部干擾較為敏感，干擾可能會(huì)影響地衣物種多樣性，從而影響該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。因此，避免對該地區(qū)進(jìn)行較大的人為干擾，對該地區(qū)的荒漠生境研究和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

ABBAS A， WU JN， 1998. Lichens of Xinjiang ［M］. Urumqi： Xinjiang Science-Technology and Health Publishing House： 1-161.［阿不都拉·阿巴斯， 吳繼農(nóng)， 1998. 新疆地衣 ［M］. 烏魯木齊： 新疆科技衛(wèi)生出版社： 1-161.］

BANIYA CB， SOLHY T， GAUSLAA Y， et al.， 2010. The elevation gradient of lichen species richness in Nepal ［J］. Lichenologist， 42（1）： 83-96.

CAO H， ZHANG CY， GONG XF， et al.， 2021. Niche characteristics and interspecific associations of dominant tree species in secondary evergreen broad leaf forest of Suichang County ［J］. J Zhejiang Sci Technol， 41（5）： 15-21.［曹華， 張川英， 龔笑飛， 等， 2021. 遂昌縣次生常綠闊葉林主要物種的生態(tài)位特征及種間聯(lián)結(jié) ［J］. 浙江林業(yè)科技， 41（5）： 15-21.］

CHEN X， BU ZJ， WANG SZ， et al.， 2009. Niches of seven bryophyte species in Hani peat land of Changbai Mountains ［J］. Chin J Appl Ecol， 20（3）： 574-578.［陳旭， 卜兆君， 王升忠， 等， 2009. 長白山哈泥泥炭地七種苔蘚植物生態(tài)位 ［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 20（3）： 574-578.］

GAUSE GF， 1934. The struggle for existence ［M］. New York： Hafner： 12-26.

GAUSLAA Y， 2014. Rain， dew， and humid air as drivers of morphology， function and spatial distribution in epiphytic lichens ［J］. Lichenologist， 46（1）： 1-16.

GRINNELL J， 1917. The niche-relationships of the California Thrasher ［J］. Auk， 34（4）： 427-433.

GUO YQ， LANG NJ， JIANG QC， et al.， 2009. Niche characteristics of the plants in the dry and hot valley of Yuanmou County ［J］. J NW For Univ， 24（2）： 13-17.［郭永清， 郎南軍， 江期川， 等， 2009. 元謀干熱河谷植物生態(tài)位特征研究 ［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 24（2）： 13-17.］

GIORDANI P， BENESPERI R， MARIOTTI MG， 2015. Local dispersal dynamics determine the occupied niche of the red-listed lichen Seirophora villosa （Ach.） Frdén in a mediterranean Juniperus shrubland ［J］. Fungal Ecol， 13： 77-82.

IMIN B， LI ZS， TUMUR A， 2022. Niche characteristics of saxicolous lichens in Tianshan No. 1 Glacier， Xinjiang， China ［J］. J Arid Land Resour Environ， 36（1）： 159-166.［拜合提妮薩·依明， 李作森， 艾尼瓦爾·吐米爾， 2022. 天山一號(hào)冰川巖面生地衣群落主要種群生態(tài)位特征的研究 ［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 36（1）： 159-166.］

JIN WT， TUMUR A， 2017. Niche of saxicolous lichens communities in Tomur Peak National Nature Reserve in Xinjiang， China ［J］. Ecol Sci， 36（1）： 89-94.［靳文婷， 艾尼瓦爾·吐米爾， 2017. 托木爾峰國家級自然保護(hù)區(qū)巖生地衣群落生態(tài)位研究 ［J］. 生態(tài)科學(xué)， 36（1）： 89-94.］

JING SL， YANG HL， WANG JT， 2020. Niche characteristics of plant communities in shallow mountain plantations inloess alpine region ［J］. Open J Soil Water Conserv， 8（4）： 23-37.［景升利， 楊海龍， 王佳庭， 2020. 黃土高寒區(qū)淺山人工林植物群落生態(tài)位特征研究 ［J］. 水土保持， 8（4）： 23-37.］

KEDDY PA， 1992. Assembly and response rules： two goals for predictive community ecology ［J］. J Veg Sci， 3（2）： 157-164.

KOCH NM， MATOS P， BRANQUINHO C， et al.， 2019. Selecting lichen functional traits as ecological indicators of the effects of urban environment ［J］. Sci Total Environ， 654（1）： 705-713.

LI ZS， LUO P， TUMUR A， 2021. Niche of saxicolous lichens in Haxionggou Forest Park in Xinjiang， China ［J］. J NW For Univ， 36（4）： 257-265.［李作森， 雒鵬， 艾尼瓦爾·吐米爾， 2021. 新疆哈熊溝森林公園巖面生地衣生態(tài)位的研究 ［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 36（4）： 257-265.］

LUBEK A， KUKWA M， JAROSZEWICZ B， et al.， 2018. Changes in the epiphytic lichen biota of Biaowiea Primeval Forest are not explained by climate warming ［J］. Sci Total Environ， 643： 468-478.

LUO W， ZHONG YF， XUE SL， et al.， 2021. The study on niche of Cinnamomum rigidissimum and dominant populations in different communities in Jianfengling ［J］. For Resour Manage， 5： 160-167.［羅文， 鐘育飛， 薛少亮， 等， 2021. 尖峰嶺不同群落的卵葉桂與優(yōu)勢種群的生態(tài)位研究 ［J］. 林業(yè)資源管理， 5： 160-167.］

LUCHETA F， KOCH NM， KFFER MI， et al.， 2019. Lichens as indicators of environmental quality in southern Brazil： an integrative approach based on community composition and functional parameters ［J］. Ecol Indicators， 107： 105587.

NASCIMENTO E， MAIA LC， CCERES M， et al.， 2021. Phylogenetic structure of lichen meta communities in Amazonian and Northeast Brazil ［J］. Ecol Res， 36（3）： 440-463.

NIE YY， CHEN JQ， XIN XP， et al.， 2021. Responses of niche characteristics and species diversity of main plant populations to duration of enclosure in the Hulun Buir meadow steppe ［J］. Acta Pratacul Sin， 30（10）： 15-25.［聶瑩瑩， 陳金強(qiáng)， 辛?xí)云剑?等， 2021. 呼倫貝爾草甸草原區(qū)主要植物種群生態(tài)位特征與物種多樣性對封育年限響應(yīng) ［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 30（10）： 15-25.］

NIU KC， CHU CJ， WANG ZH， 2022. Dynamic niche： a new foundation for rebuilding theory of community ecology ［J］. Sci Sin （Vit）， 52（3）： 403-417.［?？瞬?， 儲(chǔ)誠進(jìn)， 王志恒， 2022. 動(dòng)態(tài)生態(tài)位： 構(gòu)建群落生態(tài)學(xué)理論的新框架 ［J］. 中國科學(xué)： 生命科學(xué)， 52（3）： 403-417.］

PANG JS， YUAN YC， ZHOU MM， et al.， 2022. Species niche of Clematis acerifolia Maxim. community ［J］. Acta Ecol Sin， 42（8）： 3449-3457.［龐久帥， 原陽晨， 周苗苗， 等， 2022. 槭葉鐵線蓮（Clematis acerifolia Maxim．）群落中物種生態(tài)位研究 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 42（8）： 3449-3457.］

REN Q， CAI XT， MA WH， 2011. Changing features of temperature and precipitation in recent 52 years in Dabancheng region ［J］. J Arid Land Resour Environ， 25（10）： 116-121.［任泉， 蔡新婷， 馬文惠， 2011. 新疆達(dá)坂城地區(qū)52a來氣溫和降水變化特征分析 ［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 25（10）： 116-121.］

POTTIER J， DUBUIS A， PELLISSIER LC， et al.， 2013. The accuracy of plant assemblage prediction from species distribution models varies along environmental gradients ［J］. Glob Ecol Biogeogr， 22（1）： 52-63.

ROLSHAUSEN G， DAL GF， SADOWSKA-DES＇ AD， et al.， 2018. Quantifying the climatic niche of symbiont partners in a lichen symbiosis indicates mutualist-mediated niche expansions ［J］. Ecography， 41（8）： 1380-1392.

SAHU N， SINGH SN， SINGH P， et al.， 2019. Microclimatic variations and their effects on photosynthetic efficiencies and lichen species distribution along elevational gradients in Garhwal Himalayas ［J］. Biodivers Conserv， 28： 1953-1976.

SALES LP， HAYWARD MW， LOYOLA R， 2021. What do you mean by “niche”？ modern ecological theories are not coherent on rhetoric about the niche concept ［J］. Acta Oecol， 110： 103701.

SUN C， QIN FC， LI L， et al.， 2022. Environmental interpretation of ecological niche characteristic of herbaceous populations under different site types of Pinus tabuliformis forest in feldspathic sandstone region ［J］. Acta Ecol Sin， 42（9）： 3613-3623.［孫成， 秦富倉， 李龍， 等， 2022. 砒砂巖區(qū)不同立地類型人工油松林下草本種群生態(tài)位特征及其環(huán)境解釋 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 42（9）： 3613-3623.］

SUN JC， LI YH， DENG DT， et al.，2021. Niche analysis of dominant species in alpine desert grassland communities in qaidam basin ［J］. E3S Web Conf， 257（3）： 03021.

THOMAS CD， CAMERON A， GREEN RE， et al.， 2003. Extinction risk from climate change ［J］. Nature， 427： 145-148.

TIAN YN， TUMUR A， 2021. Niche characteristics of saxicolous crustose lichens in the northern slope of Bogda peak， Xinjiang ［J］. J Arid Land Resour Environ， 35（1）：108-113.［田雅楠， 艾尼瓦爾·吐米爾， 2021. 新疆博格達(dá)峰北坡巖面生殼狀地衣的生態(tài)位特征 ［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 35（1）： 108-113.］

TUMUR A， SATTAR M， MUHAMAT M， et al.， 2012. Niche of ground lichens in southern mountainous region of Urumqi， Xinjiang， China ［J］. J Arid Land Resour Environ， 26（7）： 116-120.［艾尼瓦爾·吐米爾， 買買提·沙塔爾， 馬衣拉·莫合買德， 等， 2012. 新疆烏魯木齊南部山區(qū)地面生地衣生態(tài)位研究 ［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 26（7）： 116-120.］

VANNETTE RL， FUKAMI T， 2014. Historical contingency in species interactions： towards niche-based predictions ［J］. Ecol Lett， 17（1）： 115-124.

XIAO YM， XIE JY， YAO YP， et al.， 2021. Niche dominant species in arbor layer of evergreen deciduous broad-leaved mixed forest in karst hills of Guilin， southwestern China ［J］. Acta Ecol Sin， 41（20）： 8159-8170.［肖艷梅， 解婧媛， 姚義鵬， 等， 2021. 桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層優(yōu)勢物種生態(tài)位研究 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（20）： 8159-8170.］

ZHANG JT， 2004. Quantitative ecology ［M］. Beijing： Science Press： 94-130.［張金屯， 2004. 數(shù)量生態(tài)學(xué) ［M］.北京： 科學(xué)出版社： 94-130.］

ZHAO LL， YANG MJ， LUO ZD， et al.， 2019. Lichen （Xanthoria elegans） biomonitoring of harmful element pollution in Taiyue Mountains， Shanxi Province， China ［J］. Life Sci Res， 23（1）： 28-34.［趙麗麗， 楊夢杰， 羅治定， 等， 2019. 山西省太岳山區(qū)有害元素大氣污染的地衣（ 麗石黃衣） 監(jiān)測 ［J］. 生命科學(xué)研究， 23（1）： 28-34.］

ZONG N， SHI PL， ZHU JT， 2021. Changes of plant community composition and niche characteristics during desertification process in an alpine steppe ［J］. Ecol Environ Sci， 30（8）： 1561-1570.［宗寧， 石培禮， 朱軍濤， 2021. 高寒草地沙化過程植物群落構(gòu)成及生態(tài)位特征變化 ［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 30（8）： 1561-1570.］

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