廣西金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)及其對(duì)氣候因子的響應(yīng)

余碧云 唐金利 韋海勇 胡寶清 蘇宏新

摘?要：為探究廣西金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)及其對(duì)氣候的響應(yīng)，該文建立了細(xì)葉云南松樹(shù)木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表，采用響應(yīng)分析探討了徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系，并使用逐步回歸和方差分解量化了不同氣候因子對(duì)徑向生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：（1）響應(yīng)分析結(jié)果顯示，上一年1月、8月、9月、11月的日照時(shí)數(shù)以及上一年10月的平均最低氣溫和平均氣溫與標(biāo)準(zhǔn)年表年輪寬度均呈顯著正相關(guān)，而上一年6月降雨量>10 mm的天數(shù)與年輪寬度呈顯著負(fù)相關(guān)；當(dāng)年2月的降雨量、3月的空氣相對(duì)濕度和平均最低氣溫、6月的日照時(shí)數(shù)以及9月的平均氣溫和平均最高氣溫均與年輪寬度呈顯著正相關(guān)。（2）逐步回歸最終模型的方差分解結(jié)果顯示，上一年10月的平均最低氣溫對(duì)細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)的影響最大（方差解釋量達(dá)23.35%），其次是當(dāng)年9月的平均最高氣溫（方差解釋量為10.39%）；上一年1月和11月的日照時(shí)數(shù)分別解釋了徑向生長(zhǎng)變異的3.94%和6.58%。綜上表明，秋季的溫度和冬季的光照條件是限制細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)最主要的氣候因子，早春干旱和雨季大降雨量會(huì)降低細(xì)葉云南松的徑向生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞： 徑向生長(zhǎng)， 氣候響應(yīng)， 相對(duì)貢獻(xiàn)率， 細(xì)葉云南松， 廣西金鐘山

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2023）09-1568-10

收稿日期：2022-11-14

基金項(xiàng)目：廣西自然科學(xué)基金（2018GXNSFAA281277）； 南寧師范大學(xué)科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（20220513）； 廣西地表過(guò)程與智能模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室系統(tǒng)基金（GTEU-KLOP-X1802）。

第一作者： 余碧云（1989-），博士，副研究員，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）biyunyu1989@126.com。

*通信作者：蘇宏新，博士，副研究員，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）hxsu@nnnu.edu.cn。

Radial growth of Pinus yunnanensis var. tenuifolia and its

response to climatic factors in Jinzhongshan， Guangxi

YU Biyun1， TANG Jinli1， WEI Haiyong2， HU Baoqing1， SU Hongxin1*

（ 1. Key Laboratory of Environment Change and Resources Use in Beibu Gulf （Ministry of Education）/Guangxi Key Laboratory of

Earth Surface Processes and Intelligent Simulation， Nanning Normal University， Nanning 530001， China; 2. Guangxi

Jinzhongshan Syrmaticus Humiae National Nature Reserve Management Center， Baise 533000， Guangxi， China ）

Abstract：In order to explore the radial growth of Pinus yunnanensis var. tenuifolia in Jinzhongshan of Guangxi and its response to climate， a standard tree-ring chronology of P. yunnanensis var. tenuifolia was established， response analysis was used to explore the relationship between radial growth and climatic factors， and stepwise regression and variance decomposition were used to quantify the effects of climatic factors on radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia. The results were as follows： （1） Sunshine duration in January， August， September and November， and the mean minimum temperature and the mean temperature in October of the previous year were significantly positively correlated with tree-ring width of standard chronology. By contrast， there was a significant negative correlation between the number of days with the amount of precipitation >10 mm in June of the previous year and tree-ring width. Precipitation in February， relative air humidity and the mean minimum temperature in March， sunshine duration in June， and the mean maximum temperature and mean temperature in September of the current year were positively correlated with tree-ring width. （2） The variance decomposition results of the final stepwise regression model revealed thatthe mean minimum temperature in October of the previous year had the greatest effect on the radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia （explaining 23.35% of the variance）， followed by the mean maximum temperature in September of the current year （explaining 10.39% of the variance）. Sunshine duration in January and November of the previous year explained 3.94% and 6.58% of the variation in radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia， respectively. In conclusion， autumn temperature and winter light condition are the main climatic factors limiting the radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia in Jinzhongshan. In addition， both drought in early spring and heavy rainfall in rainy season can reduce the radial growth of P. yunnanensis var. tenuifolia.

Key words： radial growth， climate response， relative contribution rate， Pinus yunnanensis var. tenuifolia， Jinzhongshan， Guangxi

全球變化下，森林碳匯已成為碳中和的一項(xiàng)有效途徑（Lewis et al.， 2019）。樹(shù)木徑向生長(zhǎng)（即樹(shù)木年輪形成）是樹(shù)木乃至森林最重要的碳吸收和貯存的過(guò)程之一，其動(dòng)態(tài)變化很可能會(huì)影響樹(shù)木和森林的碳匯（Sass-Klaassen， 2015；Rossi et al.， 2016）。樹(shù)木年輪是樹(shù)木在徑向生長(zhǎng)過(guò)程中，因受到氣候交替變化影響而形成的輪狀結(jié)構(gòu)（Fritts， 1976），其寬度既代表樹(shù)木每年的生長(zhǎng)狀況也反映了與溫度、降水和太陽(yáng)輻射等氣候因子的關(guān)系，可作為研究氣候變化的一個(gè)重要參數(shù)（范瑋熠和王孝安，2004；Fonti et al.， 2010）。因此，研究樹(shù)木年輪與氣候因子之間的關(guān)系是探討全球變化背景下樹(shù)木和森林碳匯的重要指標(biāo)（Fonti et al.， 2010）。

目前，樹(shù)木年輪與氣候因子關(guān)系的研究區(qū)域主要集中于中高緯度地區(qū)（Z·ywiec et al.， 2016；Babst et al.， 2019；Camarero et al.， 2021），而對(duì)亞熱帶等地區(qū)的研究相對(duì)較少（Luo et al.， 2017；Huang et al.， 2018；Liang et al.， 2019）。亞熱帶森林是全球森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有較高的固碳潛力（Locosselli et al.， 2020），對(duì)全球氣候調(diào)控發(fā)揮著不可或缺的作用（Yu et al.， 2014）。近年來(lái)，因氣候變化而導(dǎo)致亞熱帶地區(qū)旱季降水頻率減少和雨季強(qiáng)降雨事件頻發(fā)（Zhou et al.， 2011， 2013）。為探討氣候變化對(duì)亞熱帶森林的影響，亟需開(kāi)展該地區(qū)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的研究。由于亞熱帶地區(qū)氣候較適宜樹(shù)木生長(zhǎng)，樹(shù)木年輪的界限相對(duì)不明顯，因此限制了該地區(qū)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)-氣候關(guān)系的研究。盡管已有學(xué)者對(duì)亞熱帶樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系進(jìn)行了調(diào)查，但研究樹(shù)種主要集中于馬尾松（Pinus massoniana）和木荷（Schima superba）等少數(shù)樹(shù)種（董志鵬等，2014；Luo et al.， 2017；Liang et al.， 2019）。因此，為更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)未來(lái)亞熱帶森林樹(shù)木的生長(zhǎng)和碳匯，還需擴(kuò)大對(duì)不同樹(shù)種的相關(guān)研究。

廣西金鐘山黑頸長(zhǎng)尾雉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱金鐘山保護(hù)區(qū)）位于廣西壯族自治區(qū)最西端，屬云貴高原邊緣，對(duì)云貴高原與廣西丘陵之間的物種擴(kuò)散交流具有重要意義（姜燦榮，2008）。金鐘山保護(hù)區(qū)地處南亞熱帶西部，具有亞熱帶常綠闊葉林東部濕潤(rùn)區(qū)向西部半濕潤(rùn)區(qū)過(guò)渡的特點(diǎn)，其獨(dú)特地理位置和植物區(qū)系在科學(xué)研究上具有重要價(jià)值。細(xì)葉云南松（Pinus yunanensis var. tenuifolia）屬松科松屬常綠樹(shù)種，是金鐘山保護(hù)區(qū)唯一的天然針葉林-暖性針葉林的單一優(yōu)勢(shì)樹(shù)種（黃元河等，2006）。目前，影響和制約金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)的氣候因子以及未來(lái)氣候變化下其碳匯能力的變化情況尚不清楚。厘清這些問(wèn)題對(duì)了解未來(lái)金鐘山保護(hù)區(qū)天然針葉林的碳匯和發(fā)展具有重要意義。因此，本研究將從樹(shù)木年輪學(xué)角度探討金鐘山保護(hù)區(qū)細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)，以期為將來(lái)金鐘山保護(hù)區(qū)天然針葉林的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 樣地概況

金鐘山保護(hù)區(qū)（104°46′13″—105°00′46″ E、24°32′44″—24°43′07″ N）位于廣西西北部、云貴高原東南緣。該保護(hù)區(qū)地處南亞熱帶西部，受來(lái)自云南高原焚風(fēng)影響，具有干濕季明顯的氣候特點(diǎn)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。境內(nèi)平均氣溫17.1 ℃，霜期短。最冷月和最暖月分別為1月和7月。年降雨量1 200 mm，屬?gòu)V西降水量較少區(qū)域之一，雨量集中分布于5—9月，約占全年降水量的80%。土壤質(zhì)地干硬，呈垂直分布，其中中山針闊混交林的土壤為山地黃壤。受云南高原焚風(fēng)的影響，金鐘山保護(hù)區(qū)具有亞熱帶常綠闊葉林東部濕潤(rùn)區(qū)向西部半濕潤(rùn)區(qū)過(guò)渡的特點(diǎn)，屬亞熱帶常綠闊葉林西部半濕潤(rùn)區(qū)，其森林類(lèi)型及組成和東部大不相同（蘇宗明，1998）。暖性針葉林是金鐘山保護(hù)區(qū)重要的森林類(lèi)型之一，以細(xì)葉云南松為單優(yōu)勢(shì)種（蘇宗明，1998；黃元河等，2006）。

1.2 樹(shù)木年輪樣品處理及數(shù)據(jù)獲取

1.2.1 樹(shù)木年輪樣品采集與處理?本研究在細(xì)葉云南松分布較為集中的中山地段（1 100～1300 m）采樣點(diǎn)隨機(jī)選取樣樹(shù)，使用內(nèi)徑為5.12 mm的樹(shù)木生長(zhǎng)錐在樹(shù)木胸高處（1.3 m）鉆取樹(shù)芯樣本。每棵立木采集1個(gè)樹(shù)木年輪樣芯。樣本的預(yù)處理過(guò)程依照傳統(tǒng)方法（Stokes & Smiley， 1968）進(jìn)行，待樹(shù)芯樣品自然風(fēng)干后，將樹(shù)芯白乳膠固定在帶有槽溝的木槽上。將固定好的樣芯依次采用100、280、320、600和800目的磨砂紙進(jìn)行打磨，直至樣芯的年輪界限在顯微鏡下清晰可辨。測(cè)量前根據(jù)樣本最后一年的解剖學(xué)特征確定靠近樹(shù)皮最外的年輪形成年，用鉛筆從樹(shù)皮開(kāi)始按照倒推式的時(shí)間順序進(jìn)行年份初步標(biāo)記。

1.2.2 樹(shù)木年輪寬度測(cè)定及交叉定年?將所有樣條通過(guò)LINTAB 6樹(shù)木年輪寬度測(cè)量平臺(tái)，使用TSAP-WinTM程序測(cè)量寬度，精度為0.001 mm。使用COFECHA軟件，對(duì)樹(shù)木年輪可視化交叉定年后的數(shù)據(jù)進(jìn)行校正，利用50年窗口25年重疊的滑動(dòng)相關(guān)系數(shù)作為檢驗(yàn)指標(biāo)。根據(jù)COFECHA程序檢驗(yàn)結(jié)果和樣芯實(shí)際生長(zhǎng)情況，將所有可能存在定年問(wèn)題，如缺輪、偽輪和斷裂丟失片段等的樣芯在顯微鏡下逐一檢查和校對(duì)，并將未能定年的樣芯剔除，最終獲得36根成功定年的樣芯用于后續(xù)分析。

1.3 氣象數(shù)據(jù)獲取

用于年輪對(duì)氣候響應(yīng)分析的氣象數(shù)據(jù)從國(guó)家氣象信息中心（http：//data.cma.cn/）下載，選取離樣點(diǎn)最近氣象站（105°07′ E、24°07′ N）的月值數(shù)據(jù)集進(jìn)行分析。氣象數(shù)據(jù)包括月平均最高氣溫（Tmax）、月平均最低氣溫（Tmin）、月平均氣溫（Tmean）、月降雨量（precipitation）、月降雨量>10 mm的天數(shù)（Pre10）、月平均空氣相對(duì)濕度（relative air humidity， RH）和月日照時(shí)數(shù)（sunshine duration， SD）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 干旱指數(shù)計(jì)算和氣候因子的年際變化趨勢(shì)分析?標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)（standardized precipitation evapotranspiration index， SPEI）是應(yīng)用最為廣泛的干旱指數(shù)之一，綜合考慮了降水和溫度對(duì)干旱發(fā)生的共同效應(yīng)以及不同時(shí)間尺度的降水和溫度因素的累加效應(yīng)，具有多時(shí)間尺度特性（Vicente-Serrano et al.， 2010）。氣象站逐月的SPEI采用R語(yǔ)言程序包SPEI1.7（https：//cran.rproject.org/web/packages/SPEI/）計(jì)算。其中，1個(gè)月尺度SPEI值（SPEI.1）對(duì)短時(shí)間內(nèi)的干旱變化情況比較敏感，能較為清晰地反映旱澇的細(xì)微性變化，3個(gè)月尺度SPEI值（SPEI.3）可以反映季節(jié)的干旱發(fā)生情況，2個(gè)月尺度SPEI值（SPEI.2）介于SPEI.1和SPEI.3之間。采用線性回歸分析各氣候因子的月值數(shù)據(jù)隨年份的變化趨勢(shì)。

1.4.2 樹(shù)木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表建立?由于年際間的樹(shù)木年輪寬度同時(shí)受到氣候和樹(shù)木本身遺傳因子的影響，因此在分析氣候因子對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響前需要除去樹(shù)木本身的遺傳信號(hào)，即年輪去趨勢(shì)（Cook， 1985）。采用R軟件“dplR”包的“detrend”函數(shù)對(duì)COFECHA交叉定年后的樹(shù)木年輪寬度序列進(jìn)行去趨勢(shì)化（Bunn， 2008）。去趨勢(shì)的方法采用平滑樣條函數(shù)（67%樣芯長(zhǎng)度步長(zhǎng)）進(jìn)行，采用R軟件“dplR”包的“chron”函數(shù)建立年表。此外，由于年表的可信度隨著復(fù)本量而變化，即復(fù)本量越低可信度越低，因此為增加差值年表的可信度，選取樣本量大于5根樣芯且群體表達(dá)信號(hào)（express population signal， EPS）大于0.85的樹(shù)木年輪寬度數(shù)據(jù)來(lái)建立年表，并記錄年表的主要特征參數(shù)，如平均敏感度（mean sensitivity， MS）、信噪比（signal to noise ratio， SNR）和樣芯間相關(guān)系數(shù)（mean inter-series correlation， rbar）等參數(shù)。

1.4.3 樹(shù)木年輪對(duì)氣候的響應(yīng)分析?樹(shù)木徑向生長(zhǎng)在很大程度上受到氣候因子的影響，尤其是溫度和降雨。本研究采用R軟件中“treeclim”包的“dcc”函數(shù)來(lái)分析樹(shù)木年輪生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系。由于考慮到氣候因子對(duì)樹(shù)木年輪生長(zhǎng)的影響具有滯后效應(yīng)（Fritts， 1976），并且亞熱帶地區(qū)細(xì)葉云南松為常綠樹(shù)種，因此研究選取先前一年生長(zhǎng)季（1—12月）以及當(dāng)年生長(zhǎng)季（1—12月）每月的氣象數(shù)據(jù)（時(shí)間跨度為24個(gè)月）進(jìn)行樹(shù)木年輪與氣候關(guān)系的分析。為進(jìn)一步量化氣候因子對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響，將篩選出與樹(shù)木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表有顯著相關(guān)的氣候因子，采用R“MASS”包中的“stepAIC”函數(shù)進(jìn)行逐步回歸，建立氣候因子與樹(shù)木年輪年表的線性模型。逐步回歸從全模型開(kāi)始，采用膨脹系數(shù)（VIF<4）對(duì)具有共線性的氣候因子變量進(jìn)行篩除，使用“stepAIC”函數(shù)對(duì)剔除共線性變量的模型進(jìn)行逐步遞減氣候因子變量，依據(jù)AIC最小原則選擇最終模型。采用R中的“relaimpo”包對(duì)最終模型進(jìn)行方差分解，使用“boot.relimp”函數(shù)進(jìn)行1 000次重復(fù)抽樣計(jì)算置信區(qū)間，得出每個(gè)氣候因子變量的方差解釋量即對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率。

本研究所有數(shù)據(jù)分析和圖的繪制均使用R 4.2.0進(jìn)行。

2?結(jié)果與分析

2.1 氣象因子特征

金鐘山1969—2020年的月值氣象數(shù)據(jù)如圖1所示。6—8月的月平均最低氣溫和月平均最高氣溫和月降雨量均高于一年中的其他月份，12月至次年2月的月平均最低氣溫和月平均最高氣溫相比其他月份值要低（圖1：A）。SPEI.1在2月和10月較其他月份值要低，而SPEI.2和SPEI.3分別在11月和12月最低（圖1：B）。11月到次年3月的月降雨量（圖1：C）和降雨量>10 mm的天數(shù)（圖1：E）以及3—4月的平均空氣相對(duì)濕度（圖1：D）在全年中相對(duì)其他月份值要低。1月和10月的月平均日照時(shí)數(shù)在一年中最短（圖1：F）。線性回歸擬合1969—2020年月值氣象數(shù)據(jù)隨年際的變化趨勢(shì)見(jiàn)表1。表1結(jié)果顯示，5—9月和11月的月平均最高氣溫和全年（1—12月）月平均最低氣溫隨年顯著升高；與氣溫相反，5—9月和11月的空氣相對(duì)濕度則隨年呈顯著下降趨勢(shì)；11月的日照時(shí)數(shù)隨年有顯著增加趨勢(shì)，而同期的SPEI.1、SPEI.2、SPEI.3和降雨量>10 mm的天數(shù)則有顯著減少趨勢(shì)。

2.2 樹(shù)木年輪年表統(tǒng)計(jì)特征

樣樹(shù)的年輪序列時(shí)間跨度為1910—2021年，平均年輪序列長(zhǎng)度為49.25年。為使樹(shù)木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表具有區(qū)域代表性，選取樣本數(shù)大于5且群體表達(dá)信號(hào)大于0.85的區(qū)間段進(jìn)行分析（圖2，表2）。年表公共區(qū)間時(shí)間跨度為1972—2020。在公共區(qū)間段內(nèi)，樣芯平均敏感度為0.34，表明年輪時(shí)間序列對(duì)氣候信息的敏感程度相對(duì)較高，符合樹(shù)木年輪研究標(biāo)準(zhǔn)；一階自相關(guān)系數(shù)（AR1）為0.45，表明前一年氣候?qū)Ξ?dāng)年年輪寬生長(zhǎng)有一定影響；群體間表達(dá)信號(hào)為0.86，達(dá)到區(qū)域代表性的標(biāo)準(zhǔn)。

2.3 樹(shù)木年輪年表對(duì)氣候的響應(yīng)特征

樹(shù)木年輪年表和氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果（圖3）顯示，前一年的氣候因子對(duì)樹(shù)木年輪生長(zhǎng)有顯著影響，其中上一年1月、8月、9月和11月的日照時(shí)數(shù)（SD）、上一年10月的平均最低氣溫（Tmin）和平均氣溫（Tmean）與樹(shù)木年輪年表寬度呈顯著正相關(guān)，而上一年6月降雨量>10 mm的天數(shù)（Pre10）與樹(shù)木年輪年表寬度呈顯著負(fù)相關(guān)。當(dāng)年2月的降雨量（Precipitation）、3月的空氣相對(duì)濕度（RH）和平均最低氣溫（Tmin）、6月的日照時(shí)數(shù)（SD）及9月的平均最高氣溫（Tmax）和平均氣溫（Tmean）均與樹(shù)木年輪年表寬度呈顯著正相關(guān)。

氣候因子對(duì)細(xì)葉云南松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率（即模型方差總解釋量）為44.27%（圖4）。氣溫是影響細(xì)葉云南松樹(shù)木年輪寬度最顯著的氣候因子，其中上一年10月的平均最低氣溫（Tmin.prev.oct.）影響最大（方差解釋量達(dá)23.35%），其次是當(dāng)年9月的平均最高氣溫（Tmax.curr.sep.），其方差解釋量為10.39%。光照是影響細(xì)葉云南松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的另一個(gè)重要?dú)庀笠蜃樱?其總體貢獻(xiàn)率達(dá)10.52%，其中上一年1月的日照時(shí)數(shù)（SD.prev.jan.）和11月的日照時(shí)數(shù)（SD.prev.nov.）分別解釋了細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)變異的3.94%和6.58%?？梢?jiàn)，氣溫是影響金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)最主要的氣候因子，其次是光照。

3?討論

樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)不僅受到樹(shù)木本身遺傳因素的影響， 還可能受到各種氣候因子的調(diào)控 （Fritts， 1976；Plomion et al.， 2001；Rathgeber et al.， 2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，前一年的溫度和光照對(duì)細(xì)葉云南松樹(shù)木年輪生長(zhǎng)有顯著滯后效應(yīng)；氣候因子中對(duì)細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)變異貢獻(xiàn)最大的為上一年10月的平均最低氣溫，其次是當(dāng)年9月的平均最高氣溫以及上一年1月和11月的日照時(shí)數(shù)。

3.1 溫度是影響細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?/p>

溫度是影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)最主要的氣候因子之一 （Delpierre et al.， 2019）。樹(shù)木徑向生長(zhǎng)常常受益于生長(zhǎng)季早期溫度的升高。一方面，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)所需的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates， NSC）的產(chǎn)生依賴于葉片光合作用（Michelot et al.， 2012），而光合作用依賴于葉綠素和光合酶的作用，生長(zhǎng)季溫度的升高可加快光合酶的功能（Shi et al.， 2015），增加木質(zhì)部生長(zhǎng)所需的碳水化合物累積。另一方面，生長(zhǎng)季早期溫度的升高可以通過(guò)增強(qiáng)樹(shù)木根系的活力，如增強(qiáng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收來(lái)促進(jìn)樹(shù)木對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及加速蒸騰、增大氣孔導(dǎo)度等，最終促進(jìn)光合同化作用，有利于碳水化合物累積（Poorter et al.， 2012；Urban et al.， 2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，金鐘山細(xì)葉云南松與當(dāng)年3月（生長(zhǎng)季早期）的月平均最低氣溫呈顯著正相關(guān)，這與Yang等（2022）研究發(fā)現(xiàn)氣候干冷條件下云南松（Pinus yunnanensis）徑向生長(zhǎng)主要受低溫限制的結(jié)果相似。

本研究還發(fā)現(xiàn)，上一年10月的平均最低氣溫和當(dāng)年9月的平均最高氣溫均與細(xì)葉云南松的樹(shù)木年輪寬度呈正相關(guān)，并且兩者對(duì)樹(shù)木年輪寬度生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率在氣候因子中最大。Huang等（2018）對(duì)與細(xì)葉云南松同屬不同種的南亞熱帶森林馬尾松的研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入干季后，廣東省鼎湖山和石門(mén)臺(tái)國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的馬尾松木質(zhì)部的生長(zhǎng)速率最快，在干季（10月至次年3月）分別形成58%和39%的年輪寬度，顯示了較高的碳積累，表明南亞熱帶干季適宜的溫濕條件相對(duì)于濕季更有利于馬尾松徑向生長(zhǎng)。這與中國(guó)亞熱帶森林的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力估算結(jié)果相似，即干旱年（2004年）中國(guó)亞熱帶森林系統(tǒng)的碳匯積累量比濕潤(rùn)年（2008年）高出81.4%，這可能與濕季雨水較多導(dǎo)致樹(shù)木呼吸增加，從而降低碳水化合物累積有關(guān)（Yan et al.， 2013）。因此，南亞熱帶干季的溫濕條件可能較濕季更適合樹(shù)木進(jìn)行碳累積。本研究區(qū)9—10月溫度升高可能有助于產(chǎn)生干季相對(duì)適宜的環(huán)境來(lái)促進(jìn)樹(shù)木的碳累積，該階段氣溫與細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)。此外，樹(shù)木年輪寬度的一部分可由貯藏的NSC支撐（Skomarkova et al.， 2006）。前人研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)前一年的環(huán)境條件做出響應(yīng)（Fonti & Garcia-Gonzalez， 2004），在很大程度上歸因于NSC對(duì)木質(zhì)部生長(zhǎng)的限制作用（Michelot et al.， 2012）。本研究上一年10月溫度的升高可潛在地增加NSC的累積和貯存，提高下一年早材形成所需的物質(zhì)和能量?jī)?chǔ)備。因此，上一年10月溫度對(duì)當(dāng)年的樹(shù)木年輪寬度具有促進(jìn)作用。

3.2 光照對(duì)細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)的影響

光合作用的能量驅(qū)動(dòng)來(lái)自光照，日照時(shí)數(shù)是影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的另一個(gè)重要?dú)夂蛞蛩兀℉uang et al.， 2020）。日照時(shí)數(shù)增加會(huì)導(dǎo)致植物吸收的熱量增加（陸佩玲，2006）。在溫度較低的環(huán)境中，徑向生長(zhǎng)過(guò)程中形成層的活動(dòng)與日照時(shí)數(shù)同步，即光照時(shí)間越長(zhǎng)生長(zhǎng)季早期形成層分裂速度越快（Duchesne et al.， 2012）。本研究區(qū)1月的日照時(shí)數(shù)短、溫度低，陰冷環(huán)境會(huì)限制樹(shù)木的光合作用；寒冷條件下針葉樹(shù)發(fā)芽之前木質(zhì)部形成的主要能量來(lái)源于前一年儲(chǔ)藏的非結(jié)構(gòu)碳（Rossi et al.， 2009；Huang et al.， 2014），使得生長(zhǎng)季早期光合作用固定的碳水化合物對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)起重要作用（Hansen & Beck， 1994）。因此，上一年1月份的日照時(shí)數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)。同樣，上一年11月份的日照時(shí)數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)，這可能與11月較低的光照和溫度會(huì)限制樹(shù)木的光合作用有關(guān)。此外，在降雨高峰期，由于光照相對(duì)缺乏，影響了樹(shù)木蒸騰作用和碳吸收，會(huì)降低樹(shù)木徑向生長(zhǎng)所需的碳水化合物產(chǎn)量，因此6月日照時(shí)數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)。

3.3 降雨對(duì)細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)的影響

由于可供樹(shù)木生長(zhǎng)利用的水分主要來(lái)自降水，地下水補(bǔ)給的作用較?。‥hleringer， 1985），因此降雨成為限制植物生長(zhǎng)的另一個(gè)關(guān)鍵氣候要素（Z·ywiec et al.， 2016）。一方面，通過(guò)降雨影響光合速率和碳分配間接影響細(xì)胞分裂和擴(kuò)大（Zweifel et al.， 2006），導(dǎo)致土壤水分增加，促進(jìn)樹(shù)干對(duì)水分的運(yùn)輸，有利于光合作用（Myburg & Sederoff， 2001）。另一方面，降雨過(guò)程進(jìn)入樹(shù)木體內(nèi)的水分直接參與形成層活動(dòng)和細(xì)胞擴(kuò)大（Barbaroux & Breda， 2002；Steppe et al.， 2015），通過(guò)增加形成層分裂時(shí)細(xì)胞壁彎曲所需的膨壓，促進(jìn)木質(zhì)部細(xì)胞的分化和延伸（Turcotte et al.， 2009；Steppe et al.， 2015）。Yang等（2022）研究表明，干燥環(huán)境下云南松徑向生長(zhǎng)受生長(zhǎng)季早期的水分有效性限制。由于本研究區(qū)2月份的降雨量較少，加上不斷升高的溫度使研究區(qū)相對(duì)較干（SPEI.1較低），因此該階段的降雨量增加有利于樹(shù)木徑向生長(zhǎng)，這可能是本研究中當(dāng)年2月份降雨量與樹(shù)木徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)的一個(gè)原因。而本研究發(fā)現(xiàn)，上一年6月降雨量>10 mm的天數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)量呈顯著負(fù)相關(guān)。過(guò)量的降雨會(huì)增加葉片濕潤(rùn)狀態(tài)，使氣孔關(guān)閉（Aparecido et al.， 2017），從而導(dǎo)致進(jìn)入葉片氣孔的二氧化碳濃度降低；同時(shí)，降雨過(guò)多會(huì)導(dǎo)致光照缺乏，影響樹(shù)木蒸騰作用和光合作用，降低樹(shù)木生長(zhǎng)所需的碳水化合物產(chǎn)量。此外，降雨量過(guò)多還會(huì)導(dǎo)致土壤因過(guò)于潮濕而不利于根系對(duì)水分和無(wú)機(jī)鹽吸收（董志鵬等，2014），最終對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。這可能是本研究中雨季6月降雨量>10 mm的天數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)以及6月日照時(shí)數(shù)與細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)的原因。這與Yang等（2022）的研究結(jié)果一致，即在溫濕區(qū)域云南松徑向生長(zhǎng)受制于過(guò)量的水分。

綜上所述，金鐘山細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)既得益于秋季的升溫又受限于秋季和春季的低溫。秋季溫度是影響細(xì)葉云南松徑向生長(zhǎng)最主要的氣候因子，其次為冬季光照。在降雨量相對(duì)缺乏的早春，降雨和空氣濕度增加有利于金鐘山細(xì)葉云南松的徑向生長(zhǎng)，而雨季過(guò)多的降雨則會(huì)限制細(xì)葉云南松的徑向生長(zhǎng)。此外，由于金鐘山地區(qū)秋季氣溫具有增加趨勢(shì)，預(yù)計(jì)未來(lái)在氣溫繼續(xù)增加的背景下，細(xì)葉云南松的徑向生長(zhǎng)將得到促進(jìn)，金鐘山天然針葉林的碳匯也將有所增加。

致謝?本研究野外樹(shù)木年輪采樣工作得到廣西金鐘山黑頸長(zhǎng)尾雉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的大力支持，室內(nèi)年輪樣品處理得到南寧師范大學(xué)本科生盧湫水、唐莉莎、鄧江梅和顧悅的支持，同時(shí)也得到廣西第八批特聘專家專項(xiàng)（2019B16）資助，在此一并表示感謝！

參考文獻(xiàn)：

APARECIDO LM， MILLER GR， CAHILL AT， et al.， 2017. Leaf surface traits and water storage retention affect photosynthetic responses to leaf surface wetness among wet tropical forest and semiarid savanna plants ［J］. Tree Physiol， 37（10）： 1285-1300.

BABST F， BOURIAUD O， POULTER BI，et al.， 2019. Twentieth century redistribution in climatic drivers of global tree growth ［J］. Sci Adv， 5（1）： eaat4313.

BARBAROUX C， BREDA N， 2002. Contrasting distribution and seasonal dynamics of carbohydrate reserves in stem wood of adult ring-porous sessile oak and diffuse-porous beech trees ［J］. Tree Physiol， 22（17）： 1201-1210.

BUNN AG， 2008. A dendrochronology program library in R （dplR） ［J］. Dendrochronologia， 26（2）： 115-124.

CAMARERO JJ， GAZOL A， SNCHEZ-SALGUERO R， et al.， 2021. Global fading of the temperature-growth coupling at alpine and polar treelines ［J］. Glob Change Biol， 27（9）： 1879-1889.

COOK ER， 1985. A time series analysis approach to tree ring standardization ［D］. Tucson： University of Arizona.

DELPIERRE N， LIREUX S， HARTIG F， et al.， 2019. Chilling and forcing temperatures interact to predict the onset of wood formation in Northern Hemisphere conifers ［J］. Glob Change Biol， 25（3）： 1089-1105.

DONG ZP， ZHENG HZ， FANG KY， et al.， 2014. Responses of tree-ring width of Pinus massoniana in Sanming， Fujian Province to climate change［J］. J Subtrop Res Environ， 9（1）： 1-7.［董志鵬， 鄭懷舟， 方克艷， 等， 2014. 福建三明馬尾松樹(shù)輪寬度對(duì)氣候變化的響應(yīng) ［J］. 亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 9（1）： 1-7.］

DUCHESNE L， HOULE D， D’ORANGEVILLE L， 2012. Influence of climate on seasonal patterns of stem increment of balsam fir in a boreal forest of Québec， Canada ［J］. Agric For Meteorol， 162/163： 108-114.

EHLERINGER J， 1985. Annuals and perennials of warm deserts ［M］//CHABOT BF， MOONEY HA. Physiological ecology of North American plant communities ［C］. New York： Chapman and Hall： 162-180.

FAN WY，WANG XA， 2004. Advances in studies on the relationships between tree-ring width and climatic factors ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 24（2）： 345-351.［范瑋熠， 王孝安， 2004. 樹(shù)木年輪寬度與氣候因子的關(guān)系研究進(jìn)展 ［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 24（2）： 345-351.］

FONTI P， GARCIA-GONZALEZ I， 2004. Suitability of chestnut earlywood vessel chronologies for ecological studies ［J］. New Phytol， 163（1）： 77-86.

FONTI P， VON ARX G， GARCIA-GONZALEZ I，et al.， 2010. Studying global change through investigation of the plastic responses of xylem anatomy in tree rings ［J］. New Phytol， 185（1）： 42-53.

FRITTS HC， 1976. Tree ring and climate ［M］. London： Academic Press.

HANSEN J， BECK E， 1994. Seasonal changes in the utilization and turnover of assimilation products in 8-year-old Scots pine （Pinus sylvestris L.） trees ［J］. Trees， 8（4）： 172-182.

HUANG JG， DESLAURIERS A， ROSSI S， 2014. Xylem formation can be modeled statistically as a function of primary growth and cambium activity ［J］. New Phytol， 203（3）： 831-841.

HUANG JG， GUO X， ROSSI S， et al.， 2018. Intra-annual wood formation of subtropical Chinese red pine shows better growth in dry season than wet season ［J］. Tree Physiol， 38（8）： 1225-1236.

HUANG JG， MA Q， ROSSI S，et al.， 2020. Photoperiod and temperature as dominant environmental drivers triggering secondary growth resumption in Northern Hemisphere conifers ［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 117（34）： 20645-20652.

HUANG YH， TANG SQ， LU ZY， et al.， 2006. Characteristics of main vegetation types in Jinzhongshan Nature Reserve， Guangxi Province ［J］. J Trop Subtrop Bot， 14（6）： 499-503.［黃元河， 唐紹清， 盧貞燕， 等， 2006. 廣西金鐘山自然保護(hù)區(qū)主要植被類(lèi)型的特征 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 14（6）： 499-503.］

JIANG CR， 2008. On protection value of Guangxi Jinzhongshan National Nature Reserve ［J］. Cent S For Invent Plan， 27（4）： 37-39.［姜燦榮， 2008. 論廣西金鐘山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)價(jià)值 ［J］. 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃， 27（4）： 37-39.］

LEWIS SL， WHEELER CE， MITCHARD E， et al.， 2019. Regenerate natural forests to store carbon ［J］. Nature， 568（7750）： 25-28.

LIANG HX， HUANG JG， MA QQ， et al.， 2019. Contributions of competition and climate on radial growth of Pinus massoniana in subtropics of China ［J］. Agric For Meteorol， 274： 7-17.

LOCOSSELLI GM， BRIENEN RJW， LEITE MS，et al.， 2020. Global tree-ring analysis reveals rapid decrease in tropical tree longevity with temperature ［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 117（52）： 33358-33364.

LU PL， 2006. Study of the response of main woody plant phenology to climate change in China ［D］. Beijing： Beijing Forestry University.［陸佩玲， 2006. 中國(guó)木本植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)研究 ［D］. 北京： 北京林業(yè)大學(xué).］

LUO DW， HUANG JG， JIANG XY， et al.， 2017. Effect of climate and competition on radial growth of Pinus massoniana and Schima superba in China’s subtropical monsoon mixed forest ［J］. Dendrochronologia， 46： 24-34.

MICHELOT A， SIMARD S， RATHGEBER C，et al.， 2012. Comparing the intra-annual wood formation of three European species （Fagus sylvatica， Quercus petraea and Pinus sylvestris） as related to leaf phenology and non-structural carbohydrate dynamics ［J］. Tree Physiol， 32（8）： 1033-1045.

MYBURC AA， SEDEROFF RR， 2001. Xylem structure and function ［M/OL］//

Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group. http：//dx.doi.org/10.1038/npg.els.0001302.

PLOMION C， LEPROVOST GG， STOKES A， 2001. Wood Formation in Trees ［J］. Plant Physiol， 127（4）： 1513-1523.

POORTER H， NIKLAS KJ， REICH PB， et al.， 2012. Biomass allocation to leaves， stems and roots： meta-analyses of interspecific variation and environmental control ［J］. New Phytol， 193（1）： 30-50.

RATHGEBER CB， CUNY HE， FONTI P， 2016. Biological basis of tree-ring formation： A crash course ［J］. Front Plant Sci， 7： 734.

ROSSI S， ANFODILLO T， CUFAR K， et al.， 2016. Pattern of xylem phenology in conifers of cold ecosystems at the Northern Hemisphere ［J］. Glob Change Biol， 22（11）： 3804-3813.

ROSSI S， RATHGEBER CBK， DESLAURIERS A， 2009. Comparing needle and shoot phenology with xylem development on three conifer species in Italy ［J］. Ann For Sci， 66（2）： 206-206.

SASS-KLAASSEN U， 2015. Tree physiology： Tracking tree carbon gain ［J］. Nat Plants， 1： 15175.

SHI CG， SILVA LCR， ZHANG HX， et al.， 2015. Climate warming alters nitrogen dynamics and total non-structural carbohydrate accumulations of perennial herbs of distinctive functional groups during the plant senescence in autumn in an alpine meadow of the Tibetan Plateau， China ［J］. Agric For Meteorol， 200： 21-29.

SKOMARKOVA MV， VAGANOV EA， MUND M，et al.， 2006. Inter-annual and seasonal variability of radial growth， wood density and carbon isotope ratios in tree rings of beech （Fagus sylvatica） growing in Germany and Italy ［J］. Trees， 20（5）： 571-586.

STEPPE K， STERCK F， DESLAURIERS A， 2015. Diel growth dynamics in tree stems： linking anatomy and ecophysiology ［J］. Trends Plant Sci， 20（6）： 335-343.

STOKES MA， SMILEY TL， 1968. An introduction to tree-ring dating ［M］. Chicago： The University of Chicago Press： 73.

SU ZM， 1998. The classified system of natual vegetation in Guangxi ［J］. Guihaia， 18（3）： 237-246.［蘇宗明， 1998. 廣西天然植被類(lèi)型分類(lèi)系統(tǒng) ［J］. 廣西植物， 18（3）： 237-246.］

TURCOTTE A， MORIN H， KRAUSE C，et al.， 2009. The timing of spring rehydration and its relation with the onset of wood formation in black spruce ［J］. Agric For Meteorol， 149（9）： 1403-1409.

URBAN J， INGWERS M， MCGUIRE MA，et al.， 2017. Stomatal conductance increases with rising temperature ［J］. Plant Signal Behav， 12（8）： e1356534.

VICENTE-SERRANO SM， BEGUERA S， LPEZ-MORENO JI， 2010. A multiscalar drought index sensitive to global warming： The standardized precipitation evapotranspiration index ［J］. J Clim， 23（7）： 1696-1718.

YAN JH， LIU XZ， TANG XL， et al.， 2013. Substantial amounts of carbon are sequestered during dry periods in an old-growth subtropical forest in South China ［J］. J For Res， 18（1）： 21-30.

YANG RQ， FU PL， FAN ZX，et al.， 2022. Growth-climate sensitivity of two pine species shows species-specific changes along temperature and moisture gradients in southwest China ［J］. Agric For Meteorol， 318： 108907.

YU GR， CHEN Z， PIAO SL， et al.， 2014. High carbon dioxide uptake by subtropical forest ecosystems in the East Asian monsoon region ［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 111（13）： 4910-4915.

ZHOU GY， PENG CH， LI YL， et al.， 2013. A climate change-induced threat to the ecological resilience of a subtropical monsoon evergreen broad-leaved forest in Southern China ［J］. Glob Change Biol， 19（4）： 1197-1210.

ZHOU GY， WEI XH， WU YP， et al.， 2011. Quantifying the hydrological responses to climate change in an intact forested small watershed in Southern China ［J］. Glob Change Biol， 17（12）： 3736-3746.

ZWEIFEL R， ITEM H， HSLER R， 2006. Link between diurnal stem radius changes and tree water relations ［J］. Tree Physiol， 21： 869-877.

Z·YWIEC M， MUTER E， ZIELONKA T， et al.， 2016. Long-term effect of temperature and precipitation on radial growth in a threatened thermo-Mediterranean tree population ［J］. Trees， 31（2）： 491-501.

（責(zé)任編輯?蔣巧媛）