利用MaxEnt 模型的舟山海域曼氏無針烏賊生境適宜性研究

張漫瑤，石雯靜，桂 峰，曾憲敏，徐開達，趙 晟

1.浙江海洋大學 海洋科學與技術學院，浙江 舟山 316022

2.浙江省海洋水產研究所，浙江 舟山 316021

增殖放流是目前有效恢復漁業(yè)資源的方法之一[1]，掌握放流種類的生態(tài)學特征是實施有效增殖放流的基本要求，選擇適宜放流海區(qū)是確保放流物種成活率的關鍵。其中，物種的生境適宜性分析是保障物種增殖放流獲得最大效益的重要環(huán)節(jié)。該過程需分析目標物種與所處環(huán)境之間的關系，分析目標物種生境中關鍵因子的需求，構建目標物種棲息地選擇模型，最后將其潛在適生地理分布區(qū)直觀地表達在數字化地形圖或遙感圖上[2]。頭足類具有市場價值高、生長周期短和生長速度快等優(yōu)點[3]，對頭足類增殖放流時進行物種的生境適宜性分析有利于進一步實現漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展和藍色經濟增長的目標。

最大熵 (Maximum Entropy,MaxEnt) 模型是基于物種已知的分布數據和相關環(huán)境因子對物種分布及其生態(tài)需求進行模擬，從而分析得出物種的潛在適生區(qū)的物種分布模型 (Species Distribution Models,SDMs)[4]。在頭足類研究領域，目前物種分布模型的應用以廣義加性模型(Generalized Additive Model,GAM) 為主[5-7]。但與GAM 模型相比，MaxEnt 模型的預測結果較為準確[8-9]。MaxEnt 模型的預測精度在一定程度上受所選生態(tài)因子的影響，但通過篩選生態(tài)因子和參數優(yōu)化后，模型可在研究樣本量較小的情況下獲得較高的預測精度[10-11]。該模型不僅能有效處理環(huán)境因子間的相互作用，還可定量揭示環(huán)境因子對物種分布的影響[12]。適用于不同的生境類型、空間尺度和分類類群[13]，在海洋生物保護方面極具發(fā)展前景[14]，常被用于分析物種棲息地需求、氣候變化對物種分布的影響、物種入侵監(jiān)測和自然保護區(qū)的選擇和保護[15]。例如，MaxEnt 模型被應用于預測南太平洋長鰭金槍魚 (Thunnusalalunga) 的棲息地[16]，模擬水溫變化對太平洋柔魚 (Ommastrephesbartramii)潛在棲息地的影響[17]，分析底層魚類在阿拉斯加灣的生境適宜性等[18]。

曼氏無針烏賊 (Sepiellamaindroni) 是我國重要的頭足類生物之一，隸屬于軟體動物門、頭足綱、二鰓亞綱、十腕目、烏賊科、無針烏賊屬。其可食部分比重大 (約占總體質量的92%)、蛋白質含量高且肉質富含鈣 (Ca)、磷 (P)、鐵 (Fe) 等元素[19]，具有較高的營養(yǎng)和經濟價值。曼氏無針烏賊曾是東海的優(yōu)勢物種，在浙江省的年產量曾高達6 萬噸[20]，但受過度捕撈、親體過度開發(fā)以及產卵場破壞等影響，其產量自1981 年后持續(xù)下降[21]，直至20 世紀90 年代初基本絕跡[22]。開展大規(guī)模增殖放流后，其產量在浙江海域呈上升趨勢，至2008 年增殖效果初顯[21,23]，但目前其產量仍不能滿足人們的需求[24]。舟山海域島嶼眾多，適宜曼氏無針烏賊卵附著的藻類豐富[25]，是其重要的棲息地和產卵地。該海域內曼氏無針烏賊種群胴長范圍為29～141 mm，體質量范圍為5.1～341.8 g[26]，目前對該海域內曼氏無針烏賊生境適宜性的研究較少。本文以舟山海域曼氏無針烏賊為研究對象，收集其分布數據和舟山海域的海洋環(huán)境數據，結合ArcGIS 10.8 軟件和MaxEnt 模型對曼氏無針烏賊進行生境適宜性評價，以期為曼氏無針烏賊的增殖放流選址提供參考，并為其資源養(yǎng)護提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據

構建MaxEnt 模型需要物種分布點的經緯度數據。本研究的物種分布數據來源于2017—2021 年浙江近海的底拖網調查數據、2021—2022 年自主航次的底拖網調查數據和全球生物多樣性信息機構GBIF (Global Biodiversity Information Facility,https://www.gbif.org/)。2017—2021 年調查范圍為120°E—131°E、23°N—33°N，站位采用均勻網格設置，每隔經緯度15'設置1 個采樣站點。2021—2022 年自主航次調查范圍為122°30'E—123°20'E、29°36'N—30°30'N。調查船為“浙普漁68712”單船底拖網漁船，使用單拖網，網目尺寸為80 mm，網囊最小網目尺寸為20 mm，每網拖曳1 h，平均拖速3 kn。調查時記錄捕獲曼氏無針烏賊時的經緯度信息。GBIF 是一個由世界各國政府資助的國際開放基礎數據庫，數據來源包括物種名錄、書籍、相關論文、動植物考察和觀察資料以及數字化的在線數據集，目前已有5 000 多萬條分布點的數據記錄。為擴大樣本量，利用該數據庫及相關文獻資料，在底拖網調查數據的基礎上補充曼氏無針烏賊的分布點數據。為避免因群集效應造成的取樣偏差，利用ENMTools (http://purl.oclc.org/enmtools)剔除冗余數據[27]。最終共得到曼氏無針烏賊有效分布樣點167 個 (圖1)，通過Excel 2020 軟件轉換為csv 格式。采用ArcGIS 10.8 軟件繪制地圖，數據來源于全國地理信息資源目錄服務系統(tǒng) [https://www.webmap.cn/，1∶100 萬公眾版基礎地理信息數據 (2021)]。

1.2 海洋環(huán)境數據

海洋環(huán)境數據集來源于Bio-ORACLE (https://bio-oracle.org) 和全球海洋環(huán)境數據庫 (Global Marine Environment Datasets,GMED)。研究表明，海表面溫度 (Sea surface temperature,SST)、海表面鹽度 (Sea surface salinity,SSS)、pH、光照均可影響曼氏無針烏賊的生長和活動[28-30]。在此基礎上補充選取影響海洋生物分布的相關生態(tài)因子 (海洋流速、初級生產力、硝酸鹽含量等) 共同構成模型預實驗的生態(tài)因子集合。

相關性過高的生態(tài)因子會影響模型的運行結果[31]，為提高預測結果的準確性，對預實驗中的生態(tài)因子進行篩選。利用SPSS 20.0 軟件中的相關性分析法和MaxEnt 模型中的刀切法 (Jackknife)，以貢獻率小且相關性絕對值 |r|＞0.8 為標準，剔除易導致模型過擬合的生態(tài)因子[32]，最終獲得與曼氏無針烏賊相關的關鍵生態(tài)因子 (表1)。

表1 篩選出的關鍵生態(tài)因子Table 1 Selected key ecological factors

1.3 模型參數優(yōu)化及運行

導入數據至MaxEnt 模型，運用由Cobos 等[33]發(fā)明的kuenm 軟件包進行MaxEnt 模型的參數優(yōu)化。其利用了R 語言和MaxEnt 模型的功能，幫助實現校準、創(chuàng)建和評估最終的模型。為最大化獲得參數優(yōu)化效果，設置調控倍頻 (Regularization multiplier,RM) 區(qū)間為0.5～4.0，間距為0.5 (0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0)，其他設置為系統(tǒng)默認值。優(yōu)先選擇AIC (Akaike information criterion)值最小和遺漏率最低的調控系數。AIC 值是衡量統(tǒng)計模型擬合優(yōu)良性的一種標準，能權衡所估計模型擬合數據的優(yōu)良性，遺漏率是用于所用的數據在特定閾值上的評估，可分析建模時的數據是否存在空間自相關性[34]。根據運行結果，設置調控系數為3.0。

導入處理后的數據至MaxEnt 3.4.4 (https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)運行，勾選MaxEnt 模型中Jackknife 工具，獲得主要生態(tài)因子對曼氏無針烏賊在舟山海域分布影響的權重值。隨機選取75%的分布點用于建立模型，其余25%的分布點用于模型驗證，且為了保證模型穩(wěn)定性，采用10 次重復交叉驗證[35]。模型其他參數設置為默認值，結果以Logistic 格式的柵格數據輸出。

1.4 劃分物種適生區(qū)等級

參考IPCC 報告有關評估可能性的劃分方法[36]，根據曼氏無針烏賊分布的概率值，將其適宜區(qū)分為5 個等級，分別為P＜0.2、0.2≤P＜0.4、0.4≤P＜0.6、0.6≤P＜0.8 和0.8≤P＜1，依次為非適生區(qū)(Non-adaptive areas)、低適生區(qū) (Low-adaptive areas)、中適生區(qū) (Middle-adaptive areas)、次高適生區(qū) (Sub-superior suitable area) 和高適生區(qū) (Highadaptive areas)。

2 結果

2.1 模型結果精度及檢驗

本文使用受試者工作特征曲線 (Receiver operating characteristic curve,ROC) 驗證最大熵模型的預測精度。ROC 曲線下面積 (Area under curve,AUC)是評估預測物種分布的模型準確性的主要工具[37]。AUC 值越高、越接近1 則表示模型的性能越好，當AUC 值大于0.9 時，表示結果準確度較高[38]。應用表1 中的生態(tài)因子進行建模，AUC 值為0.995(圖2)。證明選擇表1 中的生態(tài)因子建立Max-Ent 模型進行預測的結果準確度較高，可用于曼氏無針烏賊在舟山海域的生境適宜性分析。

圖2 ROC 曲線檢驗模型結果Fig.2 Model results tested by ROC curve

2.2 物種對生態(tài)因子的響應

表2 反映了生態(tài)因子對MaxEnt 模型預測的相對貢獻率，其中SST 最大值、SSS 最小值和pH 是影響曼氏無針烏賊在舟山海域分布的主要生態(tài)因子。三者對模型的相對貢獻率分別為27.8%、25.5%和20.3%，均超過20%，并且其相對貢獻率之和占所有生態(tài)因子相對貢獻率之和的一半以上。初級生產力最小值、磷酸鹽質量濃度最大值、SST 最小值和硝酸鹽質量濃度最大值對模型的相對貢獻率介于1%～15%，對曼氏無針烏賊分布的影響小于SST 最大值、SSS 最小值和pH。溶解氧質量濃度最小值、底層光照強度最大值、最大海流流速和最小海流流速的相對貢獻率較小，均小于1%。

生態(tài)因子重要性結果顯示 (圖3)，僅包含SST 最大值、SSS 最小值和pH 等生態(tài)因子建模時，模型獲得的增益值較大。排除相對貢獻率較大的生態(tài)因子 (如：SST 最大值、SSS 最小值和pH)后，分別利用除這類生態(tài)因子外的其他生態(tài)因子建模，此時模型所獲得的增益值較小。表明模型預測過程中SST 最大值、SSS 最小值和pH 包含有價值的信息，無法被其他生態(tài)因子替代。

圖3 刀切法檢驗生態(tài)因子對曼氏無針烏賊分布影響的重要程度Fig.3 Importance of ecological factors on distribution of S.maindroni by Jackknife test

生態(tài)因子響應曲線可反映生態(tài)因子與曼氏無針烏賊存在概率之間的關系 (圖4)。因相對貢獻率較高的生態(tài)因子對曼氏無針烏賊分布的影響較大，故重點分析曼氏無針烏賊對SST 最大值、SSS 最小值、pH 等生態(tài)因子的響應。以0.5 概率值作為分界點，結果顯示，舟山海域內SST 最大值介于25.5～28.5 ℃，SSS 最小值介于20‰～30‰，pH 介于7.8～8.3 時，曼氏無針烏賊存在的概率較大。

圖4 生態(tài)因子響應曲線Fig.4 Response curves for ecological factors

在SST 最大值介于25.5～26.6 ℃時，曼氏無針烏賊的存在概率隨溫度升高而增加，溫度達到26.6 ℃后其存在概率隨溫度升高而減少。SSS 最小值響應曲線呈先增加后減少的變化，SSS 最小值達25‰時曼氏無針烏賊物種存在的概率最大。在pH 的響應曲線中，pH 為8.2 時曼氏無針烏賊的存在概率達到最大值。pH 介于7.1～8.2 時，其存在概率隨pH 升高呈上升趨勢；pH 介于8.2～8.4 時，存在概率隨pH 升高呈下降趨勢。

2.3 物種的適生區(qū)分布及檢驗

利用ArcGIS 10.8 軟件對模型結果進行重分類，獲得曼氏無針烏賊在舟山海域的適生區(qū)分布圖(圖5)。經計算，曼氏無針烏賊在舟山海域的適生區(qū)面積為30 213.40 km2，占研究區(qū)域總面積的75.11%。適生區(qū)分布范圍較廣，呈南北方向分布，北至馬鞍列島海域，南至舟山本島東側海域。高適生區(qū)面積為4 600.78 km2，主要分布在嵊泗列島、馬鞍列島和中街山列島海域，少量分散在馬鞍列島東側。該海域內曼氏無針烏賊次高適生區(qū)面積為8 205.52 km2，中適生區(qū)面積為9 723.31 km2，低適生區(qū)面積為7 683.78 km2，三者面積相近 (表3)。高適生區(qū)、次高適生區(qū)分布范圍內包含了舟山市內的3 個海洋特別保護區(qū) (圖6)。

表3 適生區(qū)面積及其占海域面積百分比Table 3 Area of suitable habitat and its percentage of sea area

為檢驗模型結果，采取訪問調查的方式走訪舟山市各區(qū)縣典型漁村，開展曼氏無針烏賊捕撈出現海域調研。范圍包括定海區(qū) (金塘鎮(zhèn)、長白鄉(xiāng))、普陀區(qū) (沈家門、朱家尖、六橫島、桃花鎮(zhèn)、東極島)、岱山縣 (衢山鎮(zhèn)、長涂鎮(zhèn)) 和嵊泗縣 (嵊山鎮(zhèn)、枸杞鄉(xiāng)、洋山鎮(zhèn))。據2021 年舟山市統(tǒng)計年鑒，2020 年定海區(qū)、普陀區(qū)、岱山縣和嵊泗縣漁業(yè)人口分別為12 575、73 596、56 961 和44 007人。綜合考慮人力物力等客觀因素及調研結果準確度，2022 年共訪問調查了1 285 人，其中定海區(qū)87 人、普陀區(qū)505 人、岱山縣391 人和嵊泗縣302 人。所調查漁民中70.3% 為專業(yè)從業(yè)人員，19.2%為兼業(yè)從業(yè)人員，10.5%為臨時從業(yè)人員。調查統(tǒng)計結果表明，較多漁民在中街山列島海域、嵊泗列島海域和浪崗山列島海域捕獲曼氏無針烏賊，漁民數量分別占調查總體的32.84%、24.51%和15.02% (圖7)，該結果與模型預測結果總體相符。

圖7 漁民捕撈曼氏無針烏賊海域的調研結果Fig.7 Results of a survey on fishing area of S.maindroni

3 討論

3.1 影響曼氏無針烏賊分布的主要生態(tài)因子

海表溫度和海表鹽度與頭足類分布聯系緊密[39]，因此在頭足類分布與生態(tài)因子的關系研究中常被作為重要生態(tài)因子[40-41]。同時，溶解氧、葉綠素、深度、懸浮物和混合層深度也常被作為分析頭足類分布的重要環(huán)境變量。目前針對曼氏無針烏賊分布與環(huán)境變量的關系，主要探討了水溫、鹽度、葉綠素、水深和溶解氧與其棲息地選擇之間的偏好關系。pH、初級生產力、營養(yǎng)鹽含量、海流流速以及光照強度也與海洋生物分布關系密切。但針對這部分生態(tài)因子對曼氏無針烏賊分布影響的研究較少，因此本文在其他學者研究[42-44]的基礎上進行補充研究。該過程涉及的生態(tài)因子較多，為避免主觀選取生態(tài)因子導致模型預測結果產生誤差，文章采取相關性分析法和刀切法篩選生態(tài)因子。模型運行結果表明，SST 最大值、SSS 最小值和pH 對模型的貢獻率較大，是影響曼氏無針烏賊的主要生態(tài)因子，該結果與目前已有研究的結果總體一致[5,42]。初級生產力、營養(yǎng)鹽含量對曼氏無針烏賊分布具有一定影響，而溶解氧濃度、底層光照強度和海流流速對其分布的影響較小。

SST 最大值、SSS 最小值和pH 生態(tài)因子的響應曲線表明，曼氏無針烏賊偏向在海表溫度較高、鹽度較大的環(huán)境活動，且能接受弱堿性的環(huán)境，舟山海域內SST 最大值介于25.5～28.5 ℃、SSS 最小值介于20‰～30‰、pH 介于7.8～8.3 時，曼氏無針烏賊存在的概率較大。該結論與實驗室中觀察不同溫度、鹽度、pH 下曼氏無針烏賊活力的實驗結果相符[45]，同時進一步驗證了MaxEnt 模型結果的可靠性。在舟山海域中，適宜曼氏無針烏賊生長的SST 最大值介于25.5～28.5 ℃，且溫度達到 (26±0.5) ℃時其存在概率可達0.75 以上。符合在最佳溫度范圍內曼氏無針烏賊具有高生長速度和高成活率的特點[46]。Peng 等[47]發(fā)現水溫在25～27 ℃時，曼氏無針烏賊的瞬時生長速率、攝食速率、食物轉化率和體長增加長度最佳。排除Peng 等[47]在實驗過程中所選種群 (浙南—閩東種群) 與舟山海域內曼氏無針烏賊 (浙北種群) 之間的差異，模型對曼氏無針烏賊在海表溫度閾值的分析較為準確。SST 最小值對模型的貢獻率小于SST 最大值 (表2)，表明曼氏無針烏賊分布受高溫變化的影響較大，且在低溫條件下曼氏無針烏賊的活動和攝食頻率降低，即曼氏無針烏賊更適宜在溫度較高的環(huán)境下生存。鹽度有利于海洋生物維持滲透壓，對曼氏無針烏賊幼體而言，穩(wěn)定的鹽度環(huán)境有利于其發(fā)育和成熟[48]。該特性解釋了SSS 最小值對曼氏無針烏賊分布的影響較大，且在海水鹽度較低的條件下曼氏無針烏賊存在概率較小的原因。此外，SSS 最小值達到25‰ 時，曼氏無針烏賊存在概率最大，表明曼氏無針烏賊對鹽度的耐受性較強。曼氏無針烏賊存在概率與pH 變化關系表明，曼氏無針烏賊對pH的耐受范圍較窄，僅在pH 為7.8～8.3 時的存在概率較大。面對敵害或外界環(huán)境條件突變時，曼氏無針烏賊會出現噴墨現象，該現象在pH 過高時也會發(fā)生[28]。結合該現象和物種在pH 達8.2 后其存在概率降幅較大的現象可知，曼氏無針烏賊對pH 的變化敏感。因此后續(xù)對曼氏無針烏賊潛在適生區(qū)進行保護時需注意海洋水質及其酸堿度。

3.2 曼氏無針烏賊適生區(qū)分布及其修復策略

MaxEnt 模型預測的物種適生區(qū)分布是模型在一定的研究區(qū)域和時間尺度下根據已有的約束條件(目標物種的存在數據及其所處環(huán)境信息) 而運算出的物種時空分布擬合[49]，具有科學性和直觀性，有利于為物種保護區(qū)規(guī)劃研究和物種增殖放流選址提供參考。根據曼氏無針烏賊的適生區(qū)分布圖及面積大小，可獲得其在研究區(qū)域的分布特征。首先，曼氏無針烏賊在研究區(qū)域內的高適生區(qū)總體分布以嵊泗列島、馬鞍列島和中街山列島為核心。該特征與曼氏無針烏賊的繁殖特點有關，浙江北部的曼氏無針烏賊種群在需要進行交配和產卵時會游向淺海區(qū)和島嶼周圍。舟山海域內島嶼眾多，諸如嵊泗列島、馬鞍列島和中街山列島等島嶼為曼氏無針烏賊繁殖創(chuàng)造了優(yōu)良條件。其次，曼氏無針烏賊適生區(qū)分布面積廣，占研究區(qū)總面積的75.11%，大部分高適生區(qū)集中在舟山本島的東北方海域，從馬鞍列島到舟山本島東側海域呈南北方向延伸，具有一定的連通性。且高適生區(qū)與次高適生區(qū)包含該海域的3 個海洋特別保護區(qū)，其中在高適生區(qū)內包含2 個國家級海洋特別保護區(qū)，分別為嵊泗馬鞍列島海洋保護區(qū)和普陀中街山列島海洋生態(tài)特別保護區(qū)。次高適生區(qū)則包含了舟山市東部省級海洋保護區(qū)。利用該特征，加強對舟山海域內海洋特別保護區(qū)的保護，維持其生態(tài)系統(tǒng)平衡，有利于保護曼氏無針烏賊潛在適生區(qū)，從而間接促進其資源恢復。除自然條件外，資金和政策的支持也同樣給予了曼氏無針烏賊資源恢復優(yōu)勢。2017 年舟山市為海洋保護區(qū)提供法律支撐，出臺了第一部國家級海洋特別保護區(qū)地方性法規(guī)《舟山國家級海洋特別保護區(qū)管理條例》。2018—2022 年，為生態(tài)修復累計投入資金超過1 億元，陸續(xù)投放了近50 萬立方米的人工魚礁[50]。因此，鑒于曼氏無針烏賊在舟山海域內適生區(qū)分布面積廣、適生區(qū)保護程度高、資金投入充足及相關保護政策完善，可得出結論：舟山海域曼氏無針烏賊資源恢復的潛力較大。

根據適生區(qū)分布情況可采取相應策略進行曼氏無針烏賊增殖放流，從而促進其資源恢復。首先，可在曼氏無針烏賊產卵期選擇高適生區(qū)投放曼氏無針烏賊成體，該措施有利于較大程度提高曼氏無針烏賊產量。原因在于，與其他海洋生物相比，頭足類動物的生命周期相對較短，物種的數量變化受產卵數量和孵化數量的影響較大。并且曼氏無針烏賊產卵期較短，一般為4 月中旬至6 月下旬，親體繁殖后不久便死亡[51]。其次，次高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū)3 個適生等級的面積大小相近。從生境保護的角度出發(fā)，提高曼氏無針烏賊資源有兩種策略，一是擴大曼氏無針烏賊高適生區(qū)面積，二是將次高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū)向更高一級的適生區(qū)轉化。在面對次高適生區(qū)、中適生區(qū)和低適生區(qū)面積大小相近的情況時，選擇次高適生區(qū)進行生境修復獲得的效益較大。

3.3 MaxEnt 模型在頭足類中的應用

MaxEnt 模型在頭足類中的應用逐漸增加，本文以頭足類曼氏無針烏賊為研究對象展現了Max-Ent 模型在多元生態(tài)因子條件下模擬預測物種適生區(qū)分布及物種生境需求分析上的適用性。同時，與ArcGIS 軟件相結合獲得了較為直觀的結果，可為曼氏無針烏賊增殖放流選址提供參考。但該模型仍具有一定的局限性，在適生區(qū)等級劃分上仍然具有一定的主觀性。此外，頭足類生物活動范圍廣，其分布不具有明確的分界線，而MaxEnt 模型結果的準確性受樣本量和研究范圍的影響[52]，因此需考慮研究區(qū)的邊界范圍。綜上，應用MaxEnt 模型分析頭足類時，應注重模型參數優(yōu)化和模型預測結果的精度檢驗。大部分頭足類具有洄游分布的特點，根據其洄游規(guī)律劃分時間尺度，再利用Max-Ent 模型進行物種生境適宜性分析可獲得更為精準的物種生境適宜區(qū)域分布情況。由于調查過程中受疫情影響，部分月份收集統(tǒng)計到的曼氏無針烏賊分布點較少。為了保證模型的預測精度，本文未將時間尺度劃分至月份后再進行曼氏無針烏賊的生境適宜性分析。在今后的研究中，可進一步補充相關數據，探索不同時空尺度下曼氏無針烏賊的生境適宜性，或選擇不同物種分布模型與MaxEnt 模型的預測結果進行對比，多方位、多角度地為曼氏無針烏賊的資源養(yǎng)護提供科學參考和理論支持。