青草沙水庫后生浮游動物功能群特征及影響因子

洪陳聰,胡 權(quán),陳皓若,徐賽賽,張 健,陳立婧,2

(1.上海海洋大學(xué) 環(huán)境DNA技術(shù)與水生態(tài)健康評估工程中心,上海 201306;2.上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,上海 201699)

青草沙水庫(31°25′N～31°29′N,121°34′E～121°42′E)位于上海市崇明區(qū),緊鄰長江入海口,水庫總面積達(dá)66 km2,是中國最大的儲淡避鹽水庫[1]。

傳統(tǒng)分類方法可能將不同生態(tài)作用的物種分為同種類群,于是生態(tài)學(xué)家們提出功能群(Functional groups)的概念,基于對功能群的分析研究方法比傳統(tǒng)研究方法更能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的時空變化[2]。功能群的劃分能體現(xiàn)不同生活史策略的物種生態(tài)位,能更好地分析水環(huán)境與物種之間的聯(lián)系,這是傳統(tǒng)分析方法難以實現(xiàn)的?，F(xiàn)階段對浮游動物功能群的研究仍處于較低水平[3],在水質(zhì)監(jiān)測領(lǐng)域,對浮游動物功能群的研究也僅限部分種群;對淡水浮游動物功能群與環(huán)境因子的相互關(guān)系研究較少。研究浮游生物功能群的時空變化特征是監(jiān)測水域環(huán)境變化的重要手段之一[4]。目前,對青草沙水庫后生浮游動物的群落結(jié)構(gòu)研究較多[5-7],但青草沙水庫浮游動物功能群還未見報道。因此,以青草沙水庫2021年浮游動物功能群的時空分布及其與水環(huán)境因子的相互關(guān)系研究為內(nèi)容,期望為青草沙水庫的水質(zhì)管理以及水生食物網(wǎng)的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站點設(shè)置與采樣時間

根據(jù)青草沙水庫的整體狀況以及水文特征,同時結(jié)合站點設(shè)置規(guī)范[8]共設(shè)置11個站點(圖1)。綜合評估水庫進(jìn)出水口位置和總體水流動向情況[9]可將這些站點分為庫首(S1、S10和S11)、庫中(S2、S3、S4、S8和S9)和庫尾(S5、S6和S7),從2021年1月至12月,每月下旬采樣1次。

圖1 青草沙水庫采樣站點分布

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 浮游動物的采樣與鑒定

浮游動物的采樣和處理參考文獻(xiàn)[8]。在NIKON-E200光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定,輪蟲的種類鑒定按Koste等[10]總結(jié)的分類系統(tǒng)和《中國淡水輪蟲志》[11],輪蟲生物量采用體積法[12]統(tǒng)計;枝角類與橈足類的種類鑒定則主要參考文獻(xiàn)[13-14]。

1.2.2 水化數(shù)據(jù)的采集

1.3 浮游動物功能群的劃分

在國內(nèi)外學(xué)者的研究基礎(chǔ)上[15-16],根據(jù)浮游動物的大小、攝食習(xí)性以及營養(yǎng)功能,將青草沙水庫后生浮游動物劃分為9個功能群(表1)。

表1 青草沙水庫后生浮游動物功能群分類

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

優(yōu)勢度的計算公式:

Y=(ni/N)fi

(1)

式中:ni為第i種的數(shù)量;N為共有數(shù)量;fi為第i種出現(xiàn)的頻率,當(dāng)Y>0.02時,該種為優(yōu)勢種[17]。

采用GraphPad Prism 9軟件以及Excel 2010進(jìn)行圖表制作,通過SPSS 22.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。采用CANOCO 5軟件進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA),并確定使用冗余分析(RDA)定量分析青草沙水庫浮游動物功能群與環(huán)境因子間的相互關(guān)系。通過R 3.5.1進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA),對比分析3個庫區(qū)間浮游動物功能群的相似性和差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境因子

青草沙水庫2021年理化因子年均值見表2,庫首、庫中、庫尾的平均水深分別為4.6、6.8和12.2 m,從上游向下游逐漸加深;葉綠素a含量差異較明顯,庫首平均4.92 μg/L顯著低于庫中與庫尾(P<0.05)。方差分析結(jié)果表明,除WD及TN外,其他環(huán)境因子均呈現(xiàn)極顯著的月份變化(P<0.01);各個站點間則為WD、SD、WV及Chl a呈現(xiàn)明顯差異(P<0.05),其余環(huán)境因子均無明顯的站點間差異(P>0.05)。

表2 2021年青草沙水庫水環(huán)境因子的年均值及其變動范圍

2.2 青草沙水庫后生浮游動物功能群的特征

2.2.1 后生浮游動物功能群的組成

2021年在青草沙水庫中共發(fā)現(xiàn)浮游動物47種,其中,輪蟲17種,占浮游動物總種類數(shù)的36.2%;枝角類16種,占34.0%;橈足類14種,占29.8%。共劃分為9個功能群(表3)。浮游動物平均生物密度為82.4 ind/L,浮游動物平均生物量為0.346 0 mg/L,功能群RC、MCF和LCF的生物量構(gòu)成青草沙水庫浮游動物功能群生物量的主要組成部分(圖2)。優(yōu)勢種為萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)、纖巧異尾輪蟲(Trichocercatenuior)、卜氏晶囊輪蟲(Asplanchnabrightwelli)、針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)、透明溞(Daphniahyalina)、長額象鼻溞(Bosminalongirostris)、脆弱象鼻溞(Bosminafatalis)、湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)、中華哲水蚤(Sinocalaussinensis)、中華窄腹劍水蚤(Limnoithonasinensis)和透明溫劍水蚤(Thermocyclopshyalinus)。

表3 2021年青草沙水庫浮游動物功能群參數(shù)

圖2 青草沙水庫浮游動物功能群生物密度和生物量的月變化

2.2.2 后生浮游動物功能群的時空分布

通過不同季節(jié)浮游動物平均相對生物量的對比可見,春季以功能群RC占顯著優(yōu)勢,占比為66.1%,功能群LCF占次要優(yōu)勢,占比為15.6%。夏季優(yōu)勢功能群較多,以RF、RC、RP、MCF和LCF占優(yōu)勢,其占比分別為15.3%、16.2%、20.1%、16.4%和15.9%。秋季以功能群RC、MCF和LCF占優(yōu)勢,其占比分別為23.6%、39.4%和17.6%。冬季以功能群RF和LCF占優(yōu)勢,占比分別為15.6%和66.3%(圖3)。

圖3 青草沙水庫浮游動物功能群各季節(jié)平均相對生物量

功能群RF、RP生物密度相對較高,占絕對優(yōu)勢,生物密度在8月分別達(dá)到240.9 ind/L和190.9 ind/L,為2021年峰值,其次為功能群RC。從生物量來看,功能群RC的生物量最高,在4月與10月出現(xiàn)兩個峰值分別為0.898 mg/L和0.272 mg/L,其次為功能群MCF和LCF,MCF生物量在9月達(dá)到峰值為0.411 mg/L,LCF生物量在1、2、3和12月較其他月份高(圖3)。

2.3 青草沙水庫3個庫區(qū)的對比

庫首浮游動物的生物密度與生物量均較庫中與庫尾低,庫首年均生物密度和生物量為28.7 ind/L和0.066 mg/L,庫中年均生物密度與生物量為92.4 ind/L和0.433 mg/L,庫尾則為106.9 ind/L和0.446 mg/L,庫中與庫尾在生物密度與生物量上接近。青草沙水庫3個庫區(qū)的功能群組成較為相似,功能群RF和RP為優(yōu)勢功能群,生物密度占比達(dá)到44.6%和47.5%;但功能群LCF在庫首的生物量最大,占庫首總生物量的42.2%,功能群RC在庫中和庫尾的生物量最大,分別占庫中與庫尾總生物量的36.1%和34.8%,而庫首不存在功能群RC(圖4)。

圖4 青草沙水庫各站點浮游動物功能群和的生物密度和生物量

通過PCoA對青草沙水庫3個庫區(qū)的浮游動物功能群群落β多樣性進(jìn)行比較。選取全年所有浮游動物功能群的密度數(shù)據(jù)基于Jaccard矩陣進(jìn)行排序,各浮游動物功能群的生物密度與生物量的變化均呈現(xiàn)出庫首區(qū)域<庫中區(qū)域<庫尾區(qū)域。庫首水文情況復(fù)雜,僅流速就存在顯著差異,例如庫首為1.30 m/s,庫中為0.42 m/s,庫尾為0.33 m/s。各站點間浮游動物功能群組成有較大差異,與庫中區(qū)域有交集,與庫尾區(qū)域無交集,浮游動物功能群與庫中區(qū)域有一定的相似性;庫尾區(qū)域水文情況穩(wěn)定,各站點間浮游動物功能群的組成成分、生物密度和生物量的差異較小,庫尾區(qū)域內(nèi)含于庫中區(qū)域中(圖5)。

圖5 青草沙水庫3個庫區(qū)浮游動物功能群的PCoA分析

2.4 后生浮游動物功能群間的相關(guān)性及與水環(huán)境因子間的相關(guān)性

2.4.1 后生浮游動物功能群間的相關(guān)性

通過對浮游動物功能群生物量間的Pearson相關(guān)性分析可以看出,功能群SCC同功能群SCF和MCC具有顯著的相關(guān)性;功能群MCC同SCF具有極顯著的相關(guān)性,功能群MCF同SCF、SCC和MCC具有極顯著的相關(guān)性(表4),其余功能群間未體現(xiàn)出顯著相關(guān)性。

表4 不同浮游動物功能群間的Pearson相關(guān)分析

2.4.2 水環(huán)境因子與后生浮游生物功能群的相關(guān)性

表5 不同浮游動物功能群同水環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

圖6 青草沙水庫浮游動物功能群與水環(huán)境因子的RDA分析

3 討論

3.1 青草沙水庫后生浮游動物功能群的時空差異

研究期間調(diào)查到青草沙水庫47種后生浮游動物,輪蟲、枝角類與橈足類的占比均較為接近。劉歆璞等[6]于2011年在青草沙水庫調(diào)查到浮游動物共62種,輪蟲種類占比61%;尹麗平[5]于2016年及2017年在青草沙水庫調(diào)查到浮游動物共62種和97種,2016年輪蟲共有40種,2017年輪蟲種類有59種。輪蟲的種類比往年減少,枝角類與橈足類的組成則大致相同,可能原因在于青草沙水庫于2010年正式通水,最近的調(diào)查時間為2017年,該水庫運行的時間較短,水生態(tài)環(huán)境不夠穩(wěn)定,水體污染也未能較好解決,導(dǎo)致輪蟲的種類與數(shù)量較多。

春季功能群以RC占絕對優(yōu)勢,RC僅由捕食性的卜氏晶囊輪蟲組成,在春季的庫中和庫尾均占優(yōu)勢,說明春季功能群RC中的晶囊輪蟲對功能群RF中的萼花臂尾輪蟲、纖巧異尾輪蟲等物種的捕食壓力較大。有研究指出浮游動物的體型大小與食物資源呈負(fù)相關(guān)關(guān)系且魚類的強(qiáng)烈捕食同樣減小了浮游動物的體型[18],夏季水體逐漸趨于富營養(yǎng)化,藻類數(shù)量增多加之魚類的繁殖導(dǎo)致夏季體型小的功能群RF、RP和MCF的相對生物量較春季有較大幅度提升。秋季功能群MCF的生物量大幅增加,功能群MCF主要為微型裸腹溞和長額象鼻溞,是濾食浮游植物的主要功能群。長額象鼻溞除了5、6月皆占絕對優(yōu)勢,它為廣溫性物種,在富營養(yǎng)水體中較易大量出現(xiàn)[19],是鰱、鳙魚最適宜的餌料之一,青草沙水庫于2021年春季投放鰱、鳙魚,增大了捕食壓力,可能是導(dǎo)致長額象鼻溞在該兩個月較少的直接原因。橈足類年變化相對穩(wěn)定,由湯匙華哲水蚤和中華哲水蚤組成的功能群LCF生物量在全年分布相對均衡,唯有冬季出現(xiàn)大幅度增加,冬季水質(zhì)由夏、秋時期的中-富營養(yǎng)水體轉(zhuǎn)變?yōu)樨殸I養(yǎng)水體,哲水蚤在較極端的環(huán)境下更具有競爭優(yōu)勢[20]。

從PCoA分析結(jié)果可見,青草沙3個庫區(qū)之間既有關(guān)聯(lián)性也有差異性。水體流速是水域中浮游生物生存與分布的關(guān)鍵因子,高流速區(qū)域不適宜浮游生物生存[21]。青草沙水庫的3個庫區(qū)中,庫首的水文情況與河流相似,功能群RF與RP占據(jù)了浮游動物的主體部分,水文條件與理化環(huán)境變化較大,兩種功能群僅由輪蟲組成,輪蟲生活史周期短、繁衍速度快,能夠快速適應(yīng)理化環(huán)境和水文條件的改變[22]。庫中屬于青草沙水庫的緩沖區(qū)域,深度逐漸增大,水流速度逐漸減緩,浮游動物的群落結(jié)構(gòu)會因為水流變化而出現(xiàn)改變[23],功能群MCF和LCF中的個體開始增多。庫尾水文情況與湖泊相似,浮游動物生長的關(guān)鍵影響因素由水體流速變?yōu)樗|(zhì)營養(yǎng)狀況、溫度、pH值、浮游植物和捕食者壓力等[24],青草沙水庫中浮游動物功能群的種類與數(shù)量趨于穩(wěn)定。

3.2 青草沙水庫后生浮游動物功能群的相互作用及其與水環(huán)境因子間的關(guān)系

青草沙水庫雖然少有人為干擾,但是其特殊的地理位置(處于長江口江心),庫內(nèi)的水文環(huán)境與長江的水文環(huán)境息息相關(guān),且?guī)靸?nèi)水位經(jīng)常變化,導(dǎo)致水深的影響力較大;TN和TP是影響浮游植物生長的重要環(huán)境因素,浮游植物生長的主要能量來源是磷酸鹽,水體中TP含量的變化對浮游植物量的變化產(chǎn)生較大影響[25],且Chl a值能從側(cè)面反映出浮游植物量的變化,同時功能群RF、SCF和MCF的主要食物來源是細(xì)菌和藻類,進(jìn)而操控濾食性浮游動物種群豐度的變化,也間接影響到捕食性浮游動物,浮游動物功能群對浮游植物變化的響應(yīng)能力較強(qiáng)[26]。TP和NH3-N會直接對浮游動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,營養(yǎng)鹽類與浮游生物的生長均有較大關(guān)聯(lián)[27],與本研究結(jié)果相似。pH值的改變主要影響了浮游植物的種群結(jié)構(gòu),浮游植物的變化進(jìn)而直接影響濾食性浮游動物功能群的結(jié)構(gòu)[28]。浮游動物對水溫及溶解氧的響應(yīng)較為敏感[29],夏季水溫的升高伴隨著溶解氧的降低,同時浮游動物的大量繁殖導(dǎo)致耗氧量增加,進(jìn)一步降低水中的溶解氧,因此溶解氧與浮游動物功能群呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Stampfli等[30]研究表明,水體深度的變動對浮游動物的分布和物種豐富度具有顯著影響,青草沙水庫中大多數(shù)功能群與水深呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。

近年來,浮游動物的種間相互作用逐漸進(jìn)入學(xué)者視野,但國內(nèi)研究仍注重對水環(huán)境因子的分析。廣生態(tài)位種群對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),生態(tài)位寬度較高,其密度越大競爭也越激烈;不同生態(tài)位上的功能類群則可能存在捕食關(guān)系,捕食者與被捕食者互相影響群落結(jié)構(gòu)變化,浮游動物種間競爭及捕食行為會對其種群變化產(chǎn)生作用力[31]。功能群SCC和MCC以捕食輪蟲、枝角類、雙翅目昆蟲(搖蚊幼蟲)和寡毛類等為生,不僅存在種間競爭關(guān)系,還可能存在互相捕食的關(guān)系;功能群RC與RF同為捕食關(guān)系,功能群RC僅在4月與10月出現(xiàn)大量群體而功能群RF則在全年均有大量個體存在,種間競爭的影響較其他因素的影響相對較弱,因此不呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。

4 結(jié)論

調(diào)查期間共發(fā)現(xiàn)青草沙水庫浮游動物47種,共劃分為9個功能群。從全年各浮游動物功能群相對生物量的變化來看,輪蟲的生物量逐漸下降,其功能群的季節(jié)變化顯著,以哲水蚤為主的功能群LCF在冬季為優(yōu)勢功能群且在全年均有分布,其有廣泛適應(yīng)性且更適應(yīng)低溫環(huán)境。PCoA分析表明,庫首與庫中、庫尾在功能群分布上呈現(xiàn)出較大差異性,庫中與庫尾具有相似性。水文環(huán)境的變化是造成差異的主要原因。環(huán)境因子對浮游動物功能群的影響較強(qiáng),其中水深、水溫、總氮、總磷是主要的環(huán)境影響因子;種群間的相互作用也同樣影響功能群的組成及結(jié)構(gòu),功能群MCC與SCC可能存在捕食關(guān)系,RC與RF也同樣存在捕食關(guān)系。