稻田生態(tài)系統(tǒng)中稻飛虱及其天敵類(lèi)群的時(shí)間生態(tài)位研究

陳洪凡，陳 瓊，黃水金*，黃建華

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，江西 南昌 330200;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510640)

可持續(xù)的害蟲(chóng)調(diào)控(sustainable Pest Regulation，SPR)是21 世紀(jì)害蟲(chóng)綜合治理(integrated pest management，IPM)的發(fā)展方向，這就要求協(xié)調(diào)各種措施，保護(hù)、增強(qiáng)、利用農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物群落系統(tǒng)的自我調(diào)控能力，把害蟲(chóng)長(zhǎng)期控制在低水平，降低發(fā)生強(qiáng)度和大發(fā)生頻率［1］。而比較研究不同稻田生態(tài)系統(tǒng)中害蟲(chóng)與天敵的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的變化規(guī)律，正是探索增強(qiáng)農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物群落系統(tǒng)自我調(diào)控能力的重要方向之一。

生態(tài)位理論是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中的重要內(nèi)容，在農(nóng)林作物、果樹(shù)和蔬菜昆蟲(chóng)群落上都得到了廣泛應(yīng)用［2-4］。生態(tài)位可分為時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位，其定量描述包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊［5］。比較生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的異同，可以了解群落中各物種對(duì)時(shí)間、空間及營(yíng)養(yǎng)等資源的利用程度及其相互關(guān)系，探索昆蟲(chóng)種間競(jìng)爭(zhēng)共存機(jī)制、天敵對(duì)獵物的時(shí)間同步和空間同域關(guān)系等［6-9］，這對(duì)于有效利用自然天敵控制有害生物，切實(shí)有效地制定有害生物綜合治理策略具有重要意義。

本研究以稻飛虱為例，系統(tǒng)比較研究有機(jī)稻田和化防稻田生態(tài)系統(tǒng)中稻飛虱及其天敵的時(shí)間生態(tài)位變化規(guī)律，從時(shí)間生態(tài)位層面，量化2 種類(lèi)型稻田對(duì)稻飛虱及其天敵的影響程度，分析不同稻田生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控功能差異的機(jī)理，為提高稻田生態(tài)系統(tǒng)抗性途徑提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)處理和調(diào)查方法

試驗(yàn)地設(shè)在江西省萬(wàn)載縣茭湖鄉(xiāng)(114。23'E，28。15'N，海拔156 m)水稻田中，

試驗(yàn)分別于2010 年7—9 月和2011 年6—9 月進(jìn)行，設(shè)有機(jī)稻田處理和化防稻田對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)5 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)面積不小于667 m2。第1 年調(diào)查于2010 年7—9 月進(jìn)行，7 月10 日開(kāi)始第1 次調(diào)查，僅第2 次調(diào)查與第1 次調(diào)查間隔1 周，其余調(diào)查時(shí)間為每隔2 周進(jìn)行1 次調(diào)查，共調(diào)查7 次。有機(jī)稻田噴生物農(nóng)藥1 次，化防稻田于7 月7 日和9 月1 日分別噴藥1 次。第2 年調(diào)查于2011 年6—9 月進(jìn)行，6 月20 日開(kāi)始調(diào)查，每隔2 周進(jìn)行1 次調(diào)查，共調(diào)查8 次。有機(jī)稻田于7 月19 日噴生物農(nóng)藥1 次，化防稻田于7 月7 日和8 月3 日分別噴化學(xué)農(nóng)藥1 次。有機(jī)稻田中農(nóng)家堆漚肥肥料用量為:每667 m2750 kg，化防稻田中復(fù)合肥用量為:每667 m220 kg。有機(jī)稻田所用生物農(nóng)藥:4%春雷霉素可濕性粉劑(延邊春雷生物藥業(yè)有限公司)，0.5%印楝素乳油(云南光明印楝產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)股份有限公司);化防稻田所用化學(xué)農(nóng)藥:15%井岡-5%三環(huán)唑(山東奧維特農(nóng)藥有限公司)、殺蟲(chóng)雙、吡蟲(chóng)啉/咪蚜胺(河南力克化工有限公司)和25%唑啉-毒死蜱(廣西安秦化工有限責(zé)任公司)。

采用掃網(wǎng)法(網(wǎng)口直徑28 cm，網(wǎng)深71 cm，手柄長(zhǎng)大約74 cm，60 目尼龍網(wǎng)紗)取樣在稻田中以速度大約為0.5 m/s 行走，左右揮動(dòng)180°為一網(wǎng)，每個(gè)重復(fù)田塊取30 復(fù)網(wǎng)。將昆蟲(chóng)標(biāo)本轉(zhuǎn)入體積分?jǐn)?shù)75%的酒精中保存，統(tǒng)一編號(hào)后帶回室內(nèi)鑒定，統(tǒng)計(jì)種類(lèi)和數(shù)量。

1.2 分析方法

生態(tài)位寬度用Levins(1968)的生態(tài)位寬度指數(shù):B=1/(SΣPi2)，式中B 為物種的生態(tài)位寬度;Pi為物種利用第i 等級(jí)資源占利用總資源的比例;S 為資源系列的等級(jí)數(shù)。

生態(tài)位重疊用Cowll and Futuyma(1971)的公式求得:Cij=1-1/2Σ|Pih-Pjh|，式中pih為i 物種在第h 資源等級(jí)中利用資源占的比例;pjh為j 物種在第h 資源等級(jí)中利用資源占的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 2010 年掃網(wǎng)法調(diào)查下有機(jī)稻田和化防稻田稻飛虱及主要天敵時(shí)間生態(tài)位寬度與重疊值

于2010 年7—9 月，通過(guò)掃網(wǎng)法對(duì)有機(jī)稻田稻飛虱和主要天敵類(lèi)群進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，本研究中，天敵類(lèi)群以科為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，將所得數(shù)據(jù)進(jìn)行時(shí)間生態(tài)位分析，結(jié)果(表1)和(表2)表明，有機(jī)稻田中主要天敵類(lèi)群肖蛸科、絲蟌科、盲蝽科、姬蝽科和球腹蛛科的時(shí)間生態(tài)位寬度均高于化防稻田中相應(yīng)的天敵類(lèi)群時(shí)間生態(tài)位寬度，且有機(jī)稻田中主要天敵類(lèi)群的時(shí)間生態(tài)位寬度平均值(0.608 3)大于化防稻田(0.479 0)。有機(jī)稻田中稻飛虱的時(shí)間生態(tài)位寬度(0.338 3)低于化防稻田中稻飛虱的時(shí)間生態(tài)位寬度(0.393 7)，這表明在有機(jī)稻田中天敵能夠充分發(fā)揮對(duì)害蟲(chóng)的控制作用，是增強(qiáng)稻田生態(tài)系統(tǒng)抗性的重要因子之一。稻飛虱與天敵類(lèi)群生態(tài)位重疊值除有機(jī)稻田中稻飛虱與球腹珠科(0.228 0)低于化防稻田中稻飛虱與球腹珠科(0.288 2)外，有機(jī)稻田稻飛虱與天敵種群生態(tài)位重疊值均高于化防稻田，且有機(jī)稻田中稻飛虱與主要天敵類(lèi)群的生態(tài)位重疊值平均值(0.406 1)大于化防稻田(0.319 0)。綜合有機(jī)稻田和化防稻田中稻飛虱及其天敵類(lèi)群的時(shí)間生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值變化情況分析可知，球腹蛛科和肖蛸科類(lèi)天敵對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，而盲蝽科對(duì)環(huán)境敏感。

表1 掃網(wǎng)法取樣下有機(jī)稻田稻飛虱和主要捕食性天敵生態(tài)位寬度與重疊值(宜春，2010)Tab.1 The temporal niche breadth and overlap of the rice planthopper and the main natural enemies in paddy field(Yichun，2010)

表2 掃網(wǎng)法取樣下化防稻田稻飛虱和主要捕食性天敵生態(tài)位寬度與重疊值(宜春，2010)Tab.2 The temporal niche breadth and overlap of the rice planthopper and the main natural enemies in chemical control paddy field(Yichun，2010)

2.2 2011 年掃網(wǎng)法調(diào)查下有機(jī)稻田和化防稻田稻飛虱和主要天敵時(shí)間生態(tài)位寬度與重疊值

通過(guò)掃網(wǎng)法于2011 年6—9 月對(duì)有機(jī)稻田稻飛虱和主要天敵進(jìn)行調(diào)查，將所得數(shù)據(jù)進(jìn)行時(shí)間生態(tài)位分析，結(jié)果(表3 和表4)表明，有機(jī)稻田中天敵時(shí)間生態(tài)位寬度值除步甲科(0.363 3)、絲蟌科(0.441 4)低于化防稻田中步甲科(0.367 6)和絲蟌科(0.451 5)外，其他主要天敵類(lèi)群瓢蟲(chóng)科、肖蛸科、盲蝽科、球腹蛛科、貓蛛科的時(shí)間生態(tài)位寬度均高于化防稻田中相應(yīng)的主要天敵類(lèi)群時(shí)間生態(tài)位寬度，綜合來(lái)看，有機(jī)稻田中主要天敵類(lèi)群的時(shí)間生態(tài)位寬度平均值(0.378 4)大于化防稻田(0.328 1)。有機(jī)稻田中除稻飛虱與步甲科的生態(tài)位重疊值(0.304 3)低于化防稻田(0.417 7)外，其他天敵類(lèi)群與稻飛虱的時(shí)間生態(tài)位重疊值均高于化防稻田，但整體上，有機(jī)稻田中稻飛虱與主要天敵類(lèi)群的時(shí)間生態(tài)位重疊值平均值(0.378 9)也大于化防稻田(0.310 8)。綜合有機(jī)稻田和化防稻田中時(shí)間生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值變化情況，可以看出步甲科和肖蛸科對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力強(qiáng)，瓢蟲(chóng)科對(duì)環(huán)境變化比較敏感。2 011年掃網(wǎng)法取樣下有機(jī)稻田中稻飛虱種群的時(shí)間生態(tài)位寬度(0.236 5)也低于化防稻田中稻飛虱種群的時(shí)間生態(tài)位寬度(0.312 8)，這表明在有機(jī)稻田中天敵有效地控制了稻飛虱種群數(shù)量的發(fā)生，同時(shí)也表明天敵是導(dǎo)致有機(jī)稻田和化防稻田生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控功能差異的重要因子。

表3 掃網(wǎng)法取樣下有機(jī)稻田稻飛虱和主要天敵生態(tài)位寬度與重疊值(宜春，2010)Tab.3 The temporal niche breadth and overlap of the rice planthopper and the main natural enemies in organic paddy field(Yichun，2010)

表4 掃網(wǎng)法取樣下化防稻田稻飛虱和主要天敵生態(tài)位寬度與重疊值(宜春，2011)Tab.4 The temporal niche breadth and overlap of the rice planthopper and the main natural enemies in chemical control paddy field(Yichun，2010)

3 討論

本研究將生態(tài)位理論應(yīng)用于2 種類(lèi)型稻田稻飛虱與幾類(lèi)主要天敵的關(guān)系上，初步闡明了本地區(qū)稻飛虱與天敵發(fā)生的時(shí)間生態(tài)位變化規(guī)律。生態(tài)位寬度指數(shù)和生態(tài)位重疊值兩方面的測(cè)定可反應(yīng)出群落中各個(gè)物種對(duì)空間、食物及其他資源的利用程度與關(guān)系［10-12］，本研究結(jié)果通過(guò)這兩方面的測(cè)定，反應(yīng)了稻飛虱及其天敵對(duì)時(shí)間資源的利用程度與關(guān)系。生態(tài)位寬度指數(shù)是衡量物種數(shù)量在各資源序列上的分布與集中，生態(tài)位重疊值是物種間生態(tài)學(xué)相似性的某種測(cè)度，該指數(shù)越高，對(duì)同一資源的占有越多，相互競(jìng)爭(zhēng)就越激烈［13-15］。對(duì)有機(jī)稻田和化防稻田中稻飛虱及其捕食性天敵時(shí)間生態(tài)位的兩年研究結(jié)果表明，年份不同，處理類(lèi)型田不同，時(shí)間生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)的類(lèi)群和大小都會(huì)發(fā)生變化，但整體來(lái)看，有機(jī)稻田中稻飛虱主要天敵類(lèi)群的時(shí)間生態(tài)位寬度平均值以及稻飛虱與主要天敵類(lèi)群的生態(tài)位重疊指數(shù)平均值均大于化防稻田。這表明有機(jī)稻田生態(tài)系統(tǒng)相比較于化防稻田生態(tài)系統(tǒng)而言，在時(shí)間生態(tài)位層面是通過(guò)影響天敵類(lèi)群的生態(tài)位寬度指數(shù)及其天敵與稻飛虱的生態(tài)位重疊值，從而增強(qiáng)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落系統(tǒng)的自我調(diào)控能力。Martinez［16］研究新熱帶紅樹(shù)林沼澤地區(qū)3 種白鷺營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度及重疊試驗(yàn)結(jié)果表明，外界環(huán)境變化對(duì)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的影響作用要強(qiáng)于物種之間的競(jìng)爭(zhēng)因素，本研究結(jié)果也表明了生態(tài)環(huán)境的變化對(duì)時(shí)間生態(tài)位的重要影響。其次，天敵類(lèi)群不同，生態(tài)環(huán)境的變化對(duì)時(shí)間生態(tài)位的影響程度也不同。本研究中，綜合兩種類(lèi)型稻田中時(shí)間生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值變化情況看，捕食性天敵中肖蛸類(lèi)、步甲類(lèi)天敵對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)能力強(qiáng)，而瓢蟲(chóng)類(lèi)、盲蝽類(lèi)天敵對(duì)環(huán)境變化敏感。從上述時(shí)間生態(tài)位研究結(jié)果可以看出，害蟲(chóng)及其天敵類(lèi)群的時(shí)間生態(tài)位變化方面的研究，是探討導(dǎo)致有機(jī)稻田和化防稻田生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控功能差異的重要機(jī)理之一，可以為提高稻田生態(tài)系統(tǒng)抗性途徑提供理論依據(jù)，并且對(duì)評(píng)價(jià)不同稻田生態(tài)系統(tǒng)影響稻飛虱及其捕食性天敵程度的量化具有一定意義。

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