山西雜交高粱育種的研究歷程及展望

柳青山

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太原 030031）

高粱是世界上最古老的禾谷類作物之一，具有在干旱、鹽堿和瘠薄土壤等惡劣環(huán)境下生長的能力，是全球農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中重要的C4 農(nóng)作物，是發(fā)展低碳經(jīng)濟(jì)的首選先鋒作物[1-3]。高粱除了是重要的糧食作物之外，還是中國傳統(tǒng)釀造業(yè)、飼料加工業(yè)、新型再生能源產(chǎn)業(yè)、功能保健食品行業(yè)主要或極具潛力的重要原料[4-6]。

雜交高粱是利用高粱的雜種優(yōu)勢培育的新品種，具有較高的產(chǎn)量和較強(qiáng)的抗性，是提高高粱生產(chǎn)水平的有效途徑[7-9]。早在1927 年，CONNER 和KARPER 就發(fā)現(xiàn)高粱雜種優(yōu)勢，但由于高粱雌雄同花難以生產(chǎn)商品化種子，不能被生產(chǎn)所利用，直至1954 年，美國高粱遺傳育種學(xué)家STEPHENS 等培育出核質(zhì)互作高粱雄性不育系Tx3197A，拉開了全球高粱雜種優(yōu)勢利用序幕[6]。1956 年徐冠仁先生從美國引入Tx3197A 不育系與中國高粱組配，選育出了一批雜種優(yōu)勢顯著的遺雜號雜交種，開創(chuàng)了我國雜交高粱育種的先河[10]，然而，遺雜號高粱雖有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢，但因稈高倒伏嚴(yán)重，在生產(chǎn)上推廣受阻。1965 年山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牛天堂先生針對雜交高粱稈高倒伏問題，育成我國第一個中矮稈高粱雜交種晉雜5 號，從根本上解決了雜交高粱倒伏問題，晉雜5 號從山西走向全國，開啟了中國雜交高粱生產(chǎn)新紀(jì)元。山西是我國高粱主產(chǎn)區(qū)，也是重要的雜交高粱育種中心之一，其雜交高粱育種研究始于20 世紀(jì)60 年代，經(jīng)過60 多年的努力，培育出多批優(yōu)良雜交種，對我國高粱生產(chǎn)水平的提高和專用品質(zhì)改良發(fā)揮了巨大作用[7]。筆者重點(diǎn)總結(jié)介紹山西雜交高粱育種的發(fā)展歷程、新品種選育與技術(shù)創(chuàng)新現(xiàn)狀及存在的問題，并在此基礎(chǔ)上探討山西省雜交高粱育種的方向和策略，旨在推動山西省高粱育種水平取得更大突破。

1 雜種優(yōu)勢利用以來山西粒用高粱選育情況分析

據(jù)品種審（認(rèn)、鑒）定與登記統(tǒng)計，自1965 年山西選育出晉雜5 號雜交種以來，截至2023 年8 月山西省共審（認(rèn)）定、鑒定、登記粒用高粱品種152 個。1965—1999 年山西高粱品種審（認(rèn)）定數(shù)量基本上5～6 a 形成一個快速增長期；2004—2011 年山西粒用高粱品種數(shù)量雖呈現(xiàn)逐年增加趨勢，但增速較慢，直至2014 年后山西高粱品種選育進(jìn)入快速增長階段，但此時品種影響力卻難有突破。1965—1990 年，山西共有12 個品種通過審（認(rèn)）定；1991—2015年，共有46個品種通過審（認(rèn)）定、鑒定。國家非主要農(nóng)作物品種登記制度實(shí)施以來，2017—2022 年，山西共登記粒用高粱品種65 個，2023 年正在登記高粱品種29 個。從品種數(shù)量上來看，2017 年后山西粒用高粱品種登記數(shù)量呈現(xiàn)快速增長趨勢，占到統(tǒng)計品種總數(shù)的61.84%（圖1）。

圖1 山西歷年粒用高粱的選育審（認(rèn)）定、鑒定、登記情況Fig.1 Authorization，identification，and registration of grain used sorghum breeding over the years in Shanxi province

2 山西雜交高粱育種的研究歷程

2.1 “二矮”型雜交高粱育種模式的創(chuàng)制

山西雜交高粱育種開始于20 世紀(jì)60 年代，當(dāng)時由于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院遺傳研究所利用3197A 組配的遺雜號、原雜號高粱雜交種植株太高，倒伏嚴(yán)重，產(chǎn)量不穩(wěn)限制了其推廣應(yīng)用，針對這一問題，1960 年代中期山西育種家開始了中矮稈雜交種的選育，1965—1971 年，以不育系Tx3197A 作母本，以山西地方品種三尺三、雜交選育恢復(fù)系晉輻1 號和晉粱5 號作父本，育成了我國第一批高產(chǎn)、矮稈高粱雜交種晉雜5 號、晉雜1 號和晉雜4 號，3 個品種當(dāng)時累計推廣面積超過706.67 萬hm2，增產(chǎn)糧食65 億kg，增加經(jīng)濟(jì)效益10 億元，為解決當(dāng)時我國人民的溫飽問題作出了重大貢獻(xiàn)，于1978 年獲全國科學(xué)大會獎。這一時期，由于受當(dāng)時資源、技術(shù)等條件所限，所選不育系配合力等性狀沒能達(dá)到理想目標(biāo)，未能自主選育出有影響力的高粱不育系，但恢復(fù)系的選育取得重大進(jìn)展，選育出忻粱7 號（九頭鳥×盤陀高粱）、忻梁52 號（三尺三×忻粱7 號）、晉粱5 號（鹿邑歪頭×忻粱7 號）和晉輻1 號（晉雜5 號經(jīng)輻射誘變育成）等優(yōu)良恢復(fù)系被全國育種家廣泛利用，其中晉粱5 號和晉輻1 號恢復(fù)系因豐產(chǎn)性好、配合力高、品質(zhì)優(yōu)良，形成了我國春播中晚熟區(qū)高粱恢復(fù)系的兩大主干體系，占全國應(yīng)用恢復(fù)系的45%以上，創(chuàng)造了我國寶貴的種質(zhì)資源[11]，獲國家發(fā)明三等獎。

在山西省早熟區(qū)，以黑龍11A 為母本，以7384為父本，組配選育出晉雜2 號高粱雜交種，當(dāng)時是我國高粱早熟區(qū)最有影響，也是對我國高粱生產(chǎn)作出重大貢獻(xiàn)的品種之一，曾獲全國科學(xué)大會獎，直到1993 年，農(nóng)業(yè)部統(tǒng)計仍是全國推廣面積最大的品種。

到20 世紀(jì)70 年代中期，Tx3197A 不育系開始退化，主要表現(xiàn)為小花敗育、高粱絲黑穗病抗性喪失，影響了雜交高粱的生產(chǎn)[12-14]。山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所（原晉中地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所）從中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院遺傳所引入美國高粱不育系Tx378A（7501A），利用該系與晉粱5 號恢復(fù)系組配出高粱雜交種晉中405，豐產(chǎn)性好、抗病性強(qiáng)、頂土能力強(qiáng)[15]；與組培克隆誘變選育的R111 恢復(fù)系組配出晉雜18 號雜交種，豐產(chǎn)、抗絲黑穗病和葉部病害[16]。1979 年遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從美國引進(jìn)Tx622A、Tx623A 等不育系，分發(fā)全國高粱育種單位[17-18]，山西育種家利用該二系先后選育出晉雜11 號（抗7，Tx622A×忻粱7 號）、抗4（Tx622A×?xí)x粱5 號）和晉雜86-1（Tx623×HM65-1）等穩(wěn)產(chǎn)、抗病雜交種[19]。20 世紀(jì)80 年代以前，晉雜1 號、晉雜2 號、晉雜4 號、晉雜5 號等“晉雜號”高粱雜交種幾乎覆蓋全國高粱主產(chǎn)區(qū)，為解決困難時期我國人民的口糧問題作出了重大貢獻(xiàn)。

2.2 高粱A2細(xì)胞質(zhì)不育系的利用

20 世紀(jì)80 年代以前，國際上所有的高粱雄性不育系都是Milo 細(xì)胞質(zhì)（A1），這就造成了高粱不育系和雜交種的細(xì)胞質(zhì)具有遺傳背景單一性和脆弱性[20-21]。1983—1993年，山西育種家針對世界上高粱雜種優(yōu)勢利用單一Milo 細(xì)胞質(zhì)的現(xiàn)狀，以高粱非邁羅細(xì)胞質(zhì)A2TAM428 為不育源，以印度高粱V4（picklet）為基礎(chǔ)材料，經(jīng)8 代回交轉(zhuǎn)育，于1987 年育成新型細(xì)胞質(zhì)不育系A(chǔ)2V4A[22]。該系的育成解決了A2細(xì)胞質(zhì)不育系育性不穩(wěn)定、不能直接用于生產(chǎn)的問題，實(shí)現(xiàn)了A2細(xì)胞質(zhì)高粱雜交種的商品化生產(chǎn)，增加了高粱雜交種選配范圍，使中國高粱和印度高粱間“三系”配套成為現(xiàn)實(shí)，提高了資源利用率。1987 年，利用A2V4A 和恢復(fù)系1383-2 組配育成晉雜12號，1990年全省11個示范點(diǎn)平均產(chǎn)量9 639 kg/hm2，比對照（晉雜4 號、晉中405）增產(chǎn)10%以上，截止目前在全國累計推廣面積超過100 萬hm2，增產(chǎn)糧食8.1 億kg，節(jié)省防病投資0.75 億～1.5 億元，增加經(jīng)濟(jì)效益9.6 億元[23]。該品種是國際上第一個A2細(xì)胞質(zhì)雜交種，填補(bǔ)了國際上A2細(xì)胞質(zhì)雜交種利用的空白，改變了雜交高粱生產(chǎn)長期利用單一細(xì)胞質(zhì)局面，對避免和解決高粱?；郧秩静『Φ牧餍芯哂兄匾饬x，獲國家發(fā)明三等獎。

2.3 專用高粱新品種的選育

改革開放后，隨著我國國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，我國人民的生活水平大幅度提高，高粱的用途已經(jīng)由口糧悄然發(fā)生了轉(zhuǎn)變，成為我國民族傳統(tǒng)釀造業(yè)（釀酒、釀醋）的重要原料。20 世紀(jì)90 年代，山西高粱育種者及時調(diào)整育種方向，開展了釀造專用高粱品種選育，針對不同香型中國白酒釀造工藝，育成了不同類型中國白酒釀造專用系列品種，較大幅度提高了釀造品種淀粉含量與釀造品質(zhì)，解決了高粱育種中優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)難以統(tǒng)一的難題，促進(jìn)了中國名酒高粱品種的專用化。其中，育成的晉雜15 號（黑龍11A×七抗七）、晉雜16 號（黑龍11A×2691）是高淀粉、矮稈、早熟、高產(chǎn)釀酒專用品種，平均產(chǎn)量比推廣種增產(chǎn)20%以上，高產(chǎn)示范田產(chǎn)量達(dá)到10.5～12.0 t/hm2，大幅度提升了山西早熟區(qū)高粱生產(chǎn)水平，實(shí)現(xiàn)了山西早熟區(qū)高粱品種的更新，同對照晉雜2 號相比，淀粉含量提高5～8 百分點(diǎn)，分別為75.59%、77.68%，成為當(dāng)時全國推廣高粱品種中淀粉含量最高的優(yōu)質(zhì)釀酒專用品種[24]；以SX44A 和SXR-30 為親本育成的晉雜22 號，因其釀造品質(zhì)高、穩(wěn)產(chǎn)性好、抗倒伏力強(qiáng)、適應(yīng)性廣，于2013 年被汾酒廠命名為汾酒1 號，實(shí)現(xiàn)了汾酒廠釀造高粱品種的更新?lián)Q代[25]。

糯高粱是南方濃香型、醬香型白酒的優(yōu)質(zhì)釀造原料，針對南方生產(chǎn)的糯高粱產(chǎn)量不能滿足南方名酒需要，適宜我國北方高粱產(chǎn)區(qū)糯高粱品種少、南方糯高粱品種在北方種植生態(tài)適應(yīng)性差且產(chǎn)量低等問題，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所分別于2014、2019 年育成了適宜北方春播中晚熟區(qū)種植的產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)、釀造品質(zhì)優(yōu)的糯高粱新品種晉糯3 號（10480A×L17R）、紅糯16 號（11494A×L17R），這2 個品種產(chǎn)量高，耐蚜蟲，籽粒糯質(zhì)，支鏈淀粉含量占總淀粉含量超過97%[26]，目前已成為郎酒、洋河、古井貢、勁酒等南方名酒的釀造品種。

2.4 適宜機(jī)械化生產(chǎn)高粱品種的選育

進(jìn)入21 世紀(jì)，我國農(nóng)業(yè)機(jī)械化水平發(fā)展迅速，傳統(tǒng)的高粱生產(chǎn)已不能適應(yīng)農(nóng)業(yè)機(jī)械化發(fā)展需求，鑒此，山西高粱育種家開展了適宜機(jī)械化生產(chǎn)的“三矮”高粱育種，先后育成晉雜33 號、晉雜34 號、晉雜35 號、汾酒粱1 號等品種，顯著改良了與高粱機(jī)械化栽培密切相關(guān)的株高、葉片夾角、穗柄節(jié)長、種子粒徑均勻度和種子發(fā)芽率等指標(biāo)，山西省種子總站專門設(shè)機(jī)械化高粱區(qū)試，在國內(nèi)率先審定一批適宜機(jī)械化生產(chǎn)高粱品種[27-30]。在機(jī)械化高粱品種選育的同時開展了全程機(jī)械化栽培研究，配套單粒點(diǎn)播不間苗、化學(xué)除草、機(jī)械化收割輕簡栽培技術(shù)在高粱主產(chǎn)區(qū)推廣[27-28]，全面推進(jìn)了高粱生產(chǎn)從傳統(tǒng)生產(chǎn)方式向現(xiàn)代化生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變，加快了高粱生產(chǎn)機(jī)械化、現(xiàn)代化步伐。

3 山西雜交高粱育種存在的問題

近年來，山西雜交高粱育種工作者已從親本創(chuàng)新角度，通過引進(jìn)、收集、篩選和利用國內(nèi)外優(yōu)良的自交系、保持系和恢復(fù)系等親本資源，構(gòu)建了一批穩(wěn)定性好、配合力強(qiáng)、特性突出的親本群體，為培育新品種提供了豐富的基因庫[31-33]；從組合選配角度，通過系統(tǒng)地開展親本間的測配試驗(yàn)，分析親本間的遺傳距離、互作效應(yīng)和配合力等指標(biāo)，確定了一批優(yōu)良的組合類型，并進(jìn)行了大面積的區(qū)域試驗(yàn)和示范推廣[34-36]；從特色選育角度，針對山西省不同地區(qū)和不同需求的生產(chǎn)條件，重點(diǎn)選育了一些具有特色的雜交高粱品種，如早熟、抗旱、抗鹽、抗瘠薄、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多用途等，以適應(yīng)市場的多樣化需求[37-39]；從分子育種角度，利用分子標(biāo)記技術(shù)，對親本和組合的遺傳背景、遺傳差異和遺傳效應(yīng)等進(jìn)行了分析和評價，標(biāo)記了高粱絲黑穗抗病基因、抗蚜基因[40-41]，為親本創(chuàng)新和組合選配提供了科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持[42-44]。然而，山西省雜交高粱育種研究也面臨著一些新的問題和挑戰(zhàn)。

3.1 突破性品種少

自我國實(shí)施非主要農(nóng)作物品種登記以來，山西省僅在2017 年后就已完成65 個品種登記，2023 年正在辦理登記品種29 個，在數(shù)量上遠(yuǎn)超過20 世紀(jì)80 年代以前，但在生產(chǎn)上具有影響力的品種少，同質(zhì)化嚴(yán)重，部分品種難以有效轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化后的許多品種推廣面積達(dá)不到0.67 萬hm2。

3.2 育種技術(shù)進(jìn)入瓶頸期

第一，雖然山西具有較豐富的高粱種質(zhì)資源，但仍存在種質(zhì)資源深度挖掘不夠、評價手段和效率較低，種質(zhì)資源收集鑒定與種質(zhì)創(chuàng)新脫節(jié)的問題，遺傳資源的利用范圍有越來越小的趨勢。目前雖已鑒選出一些抗旱、耐鹽堿、抗病蟲品系材料，但這些種質(zhì)資源并沒有在育種中充分利用。第二，因很多育種材料經(jīng)過多年、多代人的改良，其遺傳背景已經(jīng)不清，沒有明確的雜種優(yōu)勢群。第三，現(xiàn)代育種手段落后，分子標(biāo)記輔助育種和遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)體系還未建立。山西高粱分子生物育種目前還處于起步階段，在分子標(biāo)記、分子圖譜、基因定位等方面缺乏有效突破，特別是高粱遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)還沒有形成完善體系，缺乏穩(wěn)定的轉(zhuǎn)化方法、高效的篩選系統(tǒng)和安全的評價機(jī)制。

3.3 我國高粱飼料、食用產(chǎn)業(yè)低迷

受傳統(tǒng)白酒產(chǎn)業(yè)的帶動，近年來，國內(nèi)釀造高粱市場一直保持了一個較好的態(tài)勢，釀酒產(chǎn)業(yè)雖然在區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮了重要作用，但它不是我國的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)，更不是戰(zhàn)略性產(chǎn)業(yè)，對高粱原糧的消化是十分有限的。高粱是非常重要的飼料和糧食作物，但目前國內(nèi)這2 個產(chǎn)業(yè)還非常不發(fā)達(dá)，飼食用高粱品種選育滯后。雖然山西已育成了晉雜14 號、晉雜21 號、晉雜24 號等飼食用高粱品種，但產(chǎn)量、品質(zhì)等方面還不能完全滿足生產(chǎn)和加工的需要，在國際市場上缺乏競爭力，目前我國的飼料高粱還主要依賴進(jìn)口。

3.4 高粱育種綠色革命滯后

隨著育種技術(shù)的不斷發(fā)展，目前水稻、小麥、玉米已實(shí)現(xiàn)了二次綠色革命，進(jìn)入了育種4.0 時代，而高粱育種目前僅經(jīng)歷了矮化綠色革命。山西目前生產(chǎn)上的主推品種，雖然株高明顯降低，但株型未能從根本上改變，光合效率未能提高，千粒質(zhì)量偏低，作為C4 作物在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的碳匯功能未被充分挖掘，株型改良的綠色革命未徹底實(shí)現(xiàn)。

4 展望

山西省雜交高粱育種研究在過去的60 多年中取得了巨大的進(jìn)步，為山西乃至全國高粱種植業(yè)和釀造業(yè)的發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn)。但是，隨著社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高，高粱生產(chǎn)面臨著新的挑戰(zhàn)和機(jī)遇，雜交高粱育種研究也進(jìn)入了新的時代。

4.1 加強(qiáng)高粱在鹽堿地、山旱地、瘠薄地等低產(chǎn)田和邊際農(nóng)田的利用

高粱對極端的非生物脅迫環(huán)境具有獨(dú)特的適應(yīng)性，具有抗旱、耐瘠、耐鹽堿等抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，在我國農(nóng)作物栽培歷史上，常將它作為拓荒的先行作物。在高粱育種中，要加強(qiáng)抗性相關(guān)基因的發(fā)掘和利用，提高高粱品種在旱、澇、鹽、堿、沙、瘠等耕地中的適應(yīng)性，充分發(fā)揮高粱品種在低產(chǎn)田和邊際農(nóng)田中的優(yōu)勢。

4.2 加強(qiáng)高粱在飼食用方面的開發(fā)利用

加強(qiáng)飼料高粱新品種選育，加快飼料優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘、改良，提高飼料高粱品種的淀粉含量，改良蛋白特性，降低抗?fàn)I養(yǎng)因子含量，選育市場認(rèn)可的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的飼料高粱新品種；加強(qiáng)食用高粱新品種選育，選育功能特性突出，色澤、香氣、味道、口感等品質(zhì)優(yōu)良的食用高粱品種，利用分子標(biāo)記輔助選擇和基因工程等現(xiàn)代生物技術(shù)，改良高粱的抗氧化、降血糖、降血脂等功效。

4.3 加強(qiáng)種質(zhì)資源鑒定與種質(zhì)創(chuàng)新

繼續(xù)引進(jìn)、收集、鑒定、發(fā)掘和利用國內(nèi)外攜帶優(yōu)異基因的高粱種質(zhì)資源，構(gòu)建高粱種質(zhì)資源基因型鑒定和表型精準(zhǔn)鑒定平臺，重構(gòu)高粱雜種優(yōu)勢群，提高高粱雜種優(yōu)勢利用水平。充分利用分子標(biāo)記技術(shù)，結(jié)合表型數(shù)據(jù)和基因組數(shù)據(jù)，開展高粱重要種質(zhì)遺傳圖譜構(gòu)建、重要性狀定位、分子標(biāo)記輔助育種、基因編輯、高效遺傳轉(zhuǎn)化體系構(gòu)建等關(guān)鍵技術(shù)研究，搭建高粱分子育種平臺，提高育種效率。

4.4 加快高粱品種綠色革命進(jìn)程

隨著基因工程、細(xì)胞工程、酶工程、發(fā)酵工程、蛋白質(zhì)工程等先進(jìn)的工程技術(shù)手段的發(fā)展，目前小麥、水稻、玉米已率先完成了二次綠色革命，實(shí)現(xiàn)了矮稈、高產(chǎn)、抗倒伏、緊湊穗型等目標(biāo)，率先開啟了新型高產(chǎn)栽培技術(shù)之路。同主要作物相比，高粱的株型改良、高光效等育種工作還有很大差距。高粱育種要增強(qiáng)高粱品種的光合效能，改良品種株型，增加品種的耐密性，提高收獲指數(shù)，選育突破性的高粱品種。