基于GGE 雙標(biāo)圖的北方地區(qū)鮮食糯玉米產(chǎn)量和品質(zhì)性狀及試點鑒別力分析

謝文錦 李方明 李寧 楊海龍 付俊 張中偉 高旭東 豐光

（丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院，118109，遼寧鳳城）

作物品種區(qū)域試驗是通過在同一種植生態(tài)區(qū)，選擇具有代表性和鑒別力的地點，按統(tǒng)一的試驗方案與技術(shù)規(guī)程實施，來鑒別試驗品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、生態(tài)適應(yīng)性、抗逆性及其他重要的特征特性，進而確定新品種的利用價值和適宜推廣種植區(qū)域[1-3]。一直以來，玉米品種的豐產(chǎn)性分析主要應(yīng)用簡單的算術(shù)平均進行評價，穩(wěn)產(chǎn)性則多依據(jù)變異系數(shù)和回歸系數(shù)進行比較分析，較少考慮到品種與環(huán)境相互作用的影響，很少對試驗點的鑒別力進行評價[4]。線性回歸的方法被普遍用于品種評價分析，該方法忽略了基因型與環(huán)境互作的特殊適應(yīng)性，僅可用于評價玉米品種的一般適應(yīng)性[5-6]。AMMI 模型是廣泛應(yīng)用于作物品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析的較為可靠的方法，是以加性主效應(yīng)的乘積交互作用為主的模型，其中主成分1 解釋了品種對環(huán)境的響應(yīng)比例，所解釋的變異比例較少，主成分2 則是單純對基因―環(huán)境互作的描述，忽略了基因型效應(yīng)，也不能全面評價品種[4]。嚴威凱[7]利用基因型主效應(yīng)加基因―環(huán)境互作效應(yīng)模型（gene and gene-environment interaction，GGE）與雙標(biāo)圖技術(shù)相耦合，開發(fā)出GGEBiplot軟件，集合了品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性評價、試驗點代表性和鑒別力評價及試驗點生態(tài)區(qū)劃分三大主要功能。目前，GGE 雙標(biāo)圖已經(jīng)開始廣泛應(yīng)用于各種作物品種的產(chǎn)量穩(wěn)定性、適應(yīng)性和試驗地點的區(qū)分力代表性評價及試驗點生態(tài)區(qū)的劃分。本研究應(yīng)用R 語言的GGEBiplotGUI、pheatmap 和agricoale 等程序包，對2020 年北方鮮食糯玉米多點試驗數(shù)據(jù)進行GGE 雙標(biāo)圖分析，評價17 個鮮食糯玉米新品種在北方種植生態(tài)區(qū)的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性，同時對各試驗點的鑒別力和代表性進行分析，為鮮食糯玉米品種在我國北方代表性生態(tài)區(qū)的種植與推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2020 年北方鮮食糯玉米區(qū)域試驗匯總報告。參試品種共17 個（含對照CK），于北方8 省設(shè)置10 個試驗點，品種與試驗點詳情見表1 和表2。試驗不設(shè)重復(fù)排列，小區(qū)面積24m2，6 行區(qū)，種植密度52 500 株/hm2，試驗周邊設(shè)置與小區(qū)行數(shù)相同的保護行。鮮食糯玉米最佳采收期為授粉后23～26d，各試點根據(jù)實際情況適時采收，實收中間4 行（面積16m2）統(tǒng)計鮮穗產(chǎn)量。為防止花粉影響籽粒品質(zhì)，每個品種在2 邊行套袋自交或互交20 株（穗），套袋隔離直至采收。北方鮮食玉米區(qū)域試驗品嘗鑒定單位是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、承德市農(nóng)林科學(xué)院和吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，分別聘請5 位品質(zhì)檢測專家按照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 523-2002 執(zhí)行；品質(zhì)檢測單位是吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，具體檢測參照孫祎振等[8]和劉萍等[9]的方法。

表2 北方鮮食糯玉米區(qū)域試驗點及代號Table 2 Testing sites and codes of fresh waxy corns in the north

1.2 數(shù)據(jù)處理

主要采用R 語言的GGEBiplotGUI、pheatmap和agricoale 軟件包對北方鮮食糯玉米的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和試點的鑒別力和代表性進行綜合分析[5,10]，程序如下：

dat=read.table("D:/2020ye.csv",header=T,sep=",")

head(dat)

install.packages("reshape2")

x=reshape2::dcast(dat,gen～env)

rownames(x)=x$gen

re=x[,-1]

library(GGEBiplotGUI)

GGEBiplot(re)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鮮食糯玉米多點產(chǎn)量比較

對多試點鮮食糯玉米產(chǎn)量數(shù)據(jù)進行多重比較分析（圖1），參試品種鮮穗產(chǎn)量變幅為14.22～30.94t/hm2。試點間的平均產(chǎn)量變幅為16.58～25.63t/hm2，其中E6 試點的產(chǎn)量普遍較低，E9 試驗點的產(chǎn)量普遍較高。就不同參試品種而言，在不同種植區(qū)，鮮穗產(chǎn)量的變化很大，平均產(chǎn)量變幅為18.13～23.32t/hm2，產(chǎn)量最高是E9 試點的G10（30.94t/hm2），G10 各點平均產(chǎn)量也是最高，平均產(chǎn)量最低的是G11（18.13t/hm2）。品種間和試點間產(chǎn)量差異明顯。

圖1 參試糯玉米品種與試點平均產(chǎn)量Fig.1 Average yields of varieties of waxy corn and testing sites

2.2 品種×環(huán)境GGE 雙標(biāo)圖分析

GGE 雙標(biāo)圖是基于前2 項乘積項的模型[1]，分別解釋了基因型和基因型與環(huán)境互作之和（G+GE）的平方和的53.50%和12.82%（圖2）。

圖2 GGE 雙標(biāo)圖的“哪個贏在哪里”功能圖Fig.2 GGE biplot for the “which won where” view

2.2.1 鮮食糯玉米品種區(qū)域適應(yīng)性分析 參試品種的區(qū)域適應(yīng)性主要利用“which won where”功能圖（圖2）來分析，可直觀鑒別各試驗點產(chǎn)量表現(xiàn)最好的品種。將雙標(biāo)圖中各方向上距離最遠的點相連構(gòu)成一個多邊形，再由中心對每條邊做垂線，將多邊形分成7 個扇區(qū)，每個扇區(qū)都有品種分布，位于多邊形頂點的品種是該扇區(qū)表現(xiàn)最好的品種；有3 個扇區(qū)有試點分布，同一扇區(qū)的生態(tài)環(huán)境類似。E1 為一個扇區(qū)，G16、G4 和G17 表現(xiàn)較好，G16是產(chǎn)量最高的品種；E6 為一個扇區(qū)，G13、G2、G5、G3 和G7 表現(xiàn)較好，G13 是產(chǎn)量最高的品種；其余8 個試驗點在一個扇區(qū)，G6、G10 和G14 是在8 個試點表現(xiàn)較好的品種，G10 和G14 是產(chǎn)量最高的品種。未落于以上3 個扇區(qū)的參試品種在所有試點表現(xiàn)均不是最好，如G12。距離原點較近品種的產(chǎn)量表現(xiàn)為對環(huán)境變化不敏感，如G3 和G9。

2.2.2 鮮食糯玉米品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析及綜合排序 理想的品種應(yīng)該在特定的生態(tài)環(huán)境內(nèi)表現(xiàn)出既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的特性，品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性功能圖（圖3）就可以直觀反映出糯玉米品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。圖3 中帶箭頭的橫向直線為環(huán)境平均軸，箭頭位置即環(huán)境平均值，環(huán)境平均軸所指的方向是品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量走向[10-11]。品種位置越靠右說明其豐產(chǎn)性越好，品種到環(huán)境平均軸垂直線段越短說明其穩(wěn)產(chǎn)性越好。由圖3 可見，G10豐產(chǎn)性最好，其次是G14、G6、G1 和G7；穩(wěn)產(chǎn)性最好的品種是G10、G6、G9 和G11。綜合豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性來看，G10 和G6 既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)。G14、G1 和G7 有較好的豐產(chǎn)性，穩(wěn)產(chǎn)性略差，對環(huán)境響應(yīng)相對較為敏感。

圖3 品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性功能的GGE 雙標(biāo)圖Fig.3 GGE biplot of high and stable yield function of varieties

依據(jù)平均環(huán)境軸做同心圓，構(gòu)建理想品種綜合排序功能圖。距離圓心越近的品種，其豐產(chǎn)性和基因型與環(huán)境互作的穩(wěn)產(chǎn)性越好。結(jié)果（圖4）顯示，G10 最接近理想品種，綜合排序為G10＞G6＞G14＞G1＞G7＞G3＞G9＞17＞G4＞G5＞G16＞G2＞G15＞G13＞G8＞G12＞G11。

圖4 GGE 雙標(biāo)圖的理想品種排序功能圖Fig.4 GGE biplot for the ideal variety rank

2.2.3 試點區(qū)分力和代表性分析及排序 理想的試點應(yīng)具備2 個條件，一是對參試的品種有較強的區(qū)分能力（淘汰不穩(wěn)定的品種），二是對目標(biāo)的生態(tài)區(qū)有較強的代表性（選擇優(yōu)良的品種）。根據(jù)10個試點的區(qū)分力和代表性作圖（圖5a），試驗點線段的長短代表了試點的區(qū)分力，越長區(qū)分力越大，試點線段與平均環(huán)境軸（帶箭頭射線）的夾角是其對目標(biāo)環(huán)境的代表性，夾角越小，代表性越強。如果夾角為鈍角，則代表該試點不適合作為試驗點。結(jié)果可見，E3 點與平均環(huán)境軸夾角最小，最具有目標(biāo)環(huán)境代表性，E1 和E6 與平均環(huán)境軸夾角均較大，代表性最小。10 個試點與平均環(huán)境軸夾角均為銳角，均適宜做試驗點。E5、E10 和E7 線段較短，試點的區(qū)分力較小，E1、E3、E9 和E6 線段較長，區(qū)分力較大。試點的區(qū)分力與代表性與種植環(huán)境的土壤和氣候等相關(guān)，比如E9 試點2020 年度春季墑情好，回溫快，生育期光照充足，光熱條件好，能促進品種發(fā)揮最大產(chǎn)能，從而篩選出優(yōu)良品種并淘汰不穩(wěn)定品種。

圖5 GGE 雙標(biāo)圖的試點功能形態(tài)分析圖Fig.5 Analysis diagram of GGE biplot experimental functional morphology

以環(huán)境平均值（環(huán)境平均軸箭頭）為圓心做擴散同心圓，得到試點綜合排序圖（圖5b）。距離圓心越近的試點綜合排名越高，表明試點越接近目標(biāo)生態(tài)環(huán)境，結(jié)果可知試點的綜合排名為E9＞E3＞E4＞E7＞E8＞E10＞E5＞E2＞E6＞E1。說明E3 和E9 是本年度北方鮮食糯玉米區(qū)域試驗中具備較強代表性和區(qū)分力的理想試驗點。

2.3 產(chǎn)量―品質(zhì)性狀雙標(biāo)圖

鮮食糯玉米的品種評價不僅僅要考量其鮮穗產(chǎn)量，也要重視其食用品質(zhì)性狀。依據(jù)許乃銀等[12]的方法，分別構(gòu)建品種×品質(zhì)性狀雙標(biāo)圖（圖6a）和品種×產(chǎn)量―品質(zhì)性狀雙標(biāo)圖（圖6b），以便直觀地分析品質(zhì)性狀的相關(guān)性、品種×品質(zhì)性狀互作關(guān)系、產(chǎn)量―品質(zhì)性狀的相關(guān)性、對品種進行綜合評價和品種與產(chǎn)量―性狀組合的互作模式[12]。

圖6 品種與品質(zhì)性狀(a)及品種與產(chǎn)量×品質(zhì)性狀(b)的雙標(biāo)圖Fig.6 Biplots of varieties and quality traits(a)and varieties and yield×quality traits(b)

由圖6a 可見，參試糯玉米品種×品質(zhì)性狀雙標(biāo)圖前2 個主成分解釋了品種品質(zhì)性狀總變異的64.40%，近似表達了品質(zhì)性狀的相關(guān)性及品種與品質(zhì)性狀的互作關(guān)系。圖6a 中各個品質(zhì)性狀指標(biāo)間的夾角和分布可分為幾個主要相關(guān)的向量群，向量群內(nèi)的性狀高度正相關(guān)，不同向量群的品質(zhì)性狀呈現(xiàn)負相關(guān)或者相關(guān)性較弱[7,12]。皮渣率和粗淀粉含量，感官品質(zhì)和色澤，皮薄厚和糯性之間密切正相關(guān)。將參試品種的主要品質(zhì)性狀皮渣率（seed-coat residue rate，SRR）、支鏈淀粉含量（amylose content，AC）、粗淀粉含量（coarse starch content，CS）、感官品質(zhì)（sensory quality，SQ）、風(fēng)味（flavor，F(xiàn)）、色澤（colour and lustre，CL）、氣味（smell，S）、糯性（waxy，WX）、柔嫩性（tenderness，T）和皮厚度（skin thickness，ST）轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量（yield，Y）―品質(zhì)性狀乘積，分別表示為Y×SRR（-1）、Y×AC、Y×CS、Y×SQ、Y×F、Y×CL、Y×S、Y×WX、Y×T、Y×ST。由于皮渣率性狀值越小越好，利用公式“轉(zhuǎn)化后數(shù)據(jù)=最大值＋最小值–原始數(shù)據(jù)”將皮渣率性狀值數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化并用Y×SRR（-1）表示。由圖6b 可見，產(chǎn)量―品質(zhì)性狀分析的擬合度更高，變異比例更大（94.40%），結(jié)果更為可靠。由于受品種產(chǎn)量影響，產(chǎn)量―品質(zhì)性狀的相關(guān)性呈正相關(guān)，Y×AC 與主要食用品質(zhì)性狀相關(guān)密切，Y×CS和Y×SRR(-1)相關(guān)性較弱。

圖7 為品種×產(chǎn)量―品質(zhì)性狀穩(wěn)定性功能圖。圖中水平方向的單箭頭軸線代表各品種的產(chǎn)量―品質(zhì)性狀平均值，箭頭指的方向為品種產(chǎn)量―品質(zhì)性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)秀的方向，各品種在水平軸線的垂足位置越趨向箭頭方向，代表綜合表現(xiàn)越好，品種產(chǎn)量―品質(zhì)性狀綜合表現(xiàn)為G14＞G6＞G10＞G1＞G7＞G9＞17＞G3＞G5＞G4＞G2＞G16＞G15＞G13＞G12＞G8＞G11。其排序結(jié)果與理想品種產(chǎn)量穩(wěn)定性綜合排序結(jié)果（圖4）相似，可以作為品種綜合評價依據(jù)。

圖7 品種×產(chǎn)量×品質(zhì)性狀穩(wěn)定性功能圖Fig.7 Functional diagram of variety×yield×quality characteristic stability

3 討論

目前，GGE 雙標(biāo)圖已在多種農(nóng)作物的多點試驗中得到廣泛應(yīng)用[13-17]。周長軍等[18]利用GGE 雙標(biāo)圖對黑龍江玉米聯(lián)合體參試品種進行穩(wěn)產(chǎn)性評價，并鑒別了試驗點的區(qū)分力和代表性。崔順立等[19]通過GGE 雙標(biāo)圖對黃淮?；ㄉ鳟a(chǎn)區(qū)16 個花生品種2 年間的品質(zhì)性狀綜合分析，篩選了不同品質(zhì)性狀下的穩(wěn)定品種，確定了不同生態(tài)類型試點下的適宜種植品種。楊天育等[20]應(yīng)用GGE 雙標(biāo)圖評價谷子區(qū)試品種的穩(wěn)產(chǎn)性和試點的代表性，篩選出3 個豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性都較好的品種，并得出西吉試點是理想的試點。

本研究基于GGE 雙標(biāo)圖對北方鮮食糯玉米區(qū)域試驗進行分析，不僅對品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和區(qū)域適應(yīng)性進行了詳細探討，并且對品種×產(chǎn)量―品質(zhì)性狀進行綜合分析，篩選出綜合產(chǎn)量與食用品質(zhì)均表現(xiàn)優(yōu)良的糯玉米品種，同時對10 個試點進行生態(tài)區(qū)亞組劃分和區(qū)分力代表性評價，為育種工作者的試驗布點提供參考。本研究以1 年參試品種的鮮穗產(chǎn)量試驗結(jié)果進行GGE 雙標(biāo)圖分析，其結(jié)果代表當(dāng)年的品種產(chǎn)量豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性評價及試驗點區(qū)分力和代表性的鑒別。在進行品種綜合評價和種植環(huán)境推廣時應(yīng)結(jié)合產(chǎn)量和抗逆性等進行全面分析，試驗點鑒別力篩選還應(yīng)結(jié)合多年、多組區(qū)域試驗數(shù)據(jù)，并結(jié)合試點實際地理環(huán)境等因素進行更全面的評價分析。

4 結(jié)論

通過對北方鮮食糯玉米多點產(chǎn)量GGE 雙標(biāo)圖分析，篩選出G10 和G6 為高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適的品種，可以在北方大部分生態(tài)區(qū)種植推廣。G14、G1和G7 具備較高的豐產(chǎn)性，穩(wěn)產(chǎn)性略差，對環(huán)境有特殊的適應(yīng)性。通過構(gòu)建理想品種，進行品種綜合排序，G10、G6 和G14 最接近理想品種。理想的區(qū)試點應(yīng)該既可以淘汰不穩(wěn)定品種，又可以選擇出優(yōu)良的品種。由參試品種區(qū)域適應(yīng)性結(jié)果得出，10個試點所代表的北方生態(tài)區(qū)可以分成3 個組，E1為一個組，E6 為一個組，其余8 個試點為一個組。試點的區(qū)分力和代表性分析篩選出E3 和E9 的區(qū)分力和代表性最強，可以選擇優(yōu)良品種，并淘汰不穩(wěn)定品種。E1 和E6 可以用來淘汰不穩(wěn)定品種，但其篩選優(yōu)良品種能力相對較弱。通過構(gòu)建產(chǎn)量―品質(zhì)性狀功能圖對品種綜合產(chǎn)量與品質(zhì)進行排序分析，G14、G6、G10 和G1 是產(chǎn)量與品質(zhì)性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)良的品種。