馬鈴薯生長及生理特性對水分脅迫的響應(yīng)研究綜述

丁凱鑫 王立春 田國奎 王海艷 李鳳云 潘陽 龐澤 單瑩

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬鈴薯生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，161600，黑龍江齊齊哈爾）

馬鈴薯（Solanumtuberosum）是重要的薯類作物之一，其作為薯類品種的主要輸出產(chǎn)品，具有比較突出的經(jīng)濟效益，在薯類種植業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位[1]。馬鈴薯不僅富含淀粉、蛋白質(zhì)、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，還富含人體所需的B 族維生素和維生素C，其塊莖還含有大量優(yōu)質(zhì)纖維素和微量元素[2-3]，且糧菜兼用，在我國廣泛種植。但馬鈴薯是對水分條件敏感的作物，干旱或淹水脅迫均會影響馬鈴薯葉片、根系、塊莖的生長和發(fā)育[4]。工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展和人口不斷增長導(dǎo)致全球變暖加劇，引起全球范圍內(nèi)水循環(huán)狀況明顯改變，極端天氣和旱澇災(zāi)害頻發(fā)，嚴(yán)重威脅各國農(nóng)作物的生產(chǎn)。尤其是水分脅迫造成的危害極為突出，每年我國的一些馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)都會受到旱澇災(zāi)害的影響，并且季節(jié)性或非周期性干旱也會發(fā)生在一些降水較豐富的馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)，極大地限制了我國薯類種植業(yè)的發(fā)展[5]。據(jù)統(tǒng)計，1960 年以來，中國各區(qū)域干旱程度加重，每年干旱日數(shù)、因旱受災(zāi)和成災(zāi)面積總體呈遞增趨勢，每年平均有0.20 億～0.27 億hm2農(nóng)田因干旱受災(zāi)，由此造成的糧食損失達250 億～300 億kg[6-7]。我國洪澇災(zāi)害也頻繁發(fā)生，2019 年我國有近5000萬人因洪澇受災(zāi)，大面積農(nóng)田被毀，造成的經(jīng)濟損失達到當(dāng)年GDP 的0.19%[8]。過度的干旱和淹水脅迫都會對馬鈴薯的生育造成不利影響。

本文總結(jié)了水分脅迫對馬鈴薯生長發(fā)育、生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)等的影響，提出了針對水分脅迫的調(diào)控措施，為馬鈴薯實際生產(chǎn)中抗旱澇栽培提供理論指導(dǎo)。

1 水分脅迫對馬鈴薯生長發(fā)育的影響

水分脅迫會引發(fā)馬鈴薯地上部植株生長發(fā)育異常。干旱脅迫會抑制馬鈴薯株高增加，同時通過影響莖粗和葉面積等形態(tài)指標(biāo)使植株冠層變小，降低最終產(chǎn)量[9]。研究[10]表明，在馬鈴薯各個生育期進行水分脅迫會降低馬鈴薯綠葉數(shù)，減少群體葉面積，并且植株受脅迫時間越長，其對地上部植株形態(tài)指標(biāo)的影響越顯著。干旱脅迫對馬鈴薯的出苗率有直接影響，播種后干旱脅迫會延長種薯出苗時間，降低出苗率，嚴(yán)重可導(dǎo)致種薯死亡[11]。在馬鈴薯苗期受到干旱脅迫會導(dǎo)致植株矮小，葉片萎蔫掉落，葉面積指數(shù)降低[12]。在馬鈴薯塊莖形成期受干旱脅迫會減少植株的分枝，抑制馬鈴薯葉片的生長，同時加快葉片的衰老與脫落[13]。馬鈴薯塊莖膨大期受干旱脅迫影響最為嚴(yán)重，可明顯降低馬鈴薯的生物量、總?cè)~面積以及水分利用效率，抑制馬鈴薯塊莖產(chǎn)量的形成[14-15]。水分脅迫下，根系是第一個應(yīng)對脅迫的器官，其生長和表型表現(xiàn)出顯著的損傷和變化[16-17]。秦天元等[18]研究表明，干旱脅迫下，馬鈴薯會通過增加根長和根系活力來緩解脅迫造成的傷害。干旱脅迫也會降低馬鈴薯根系相對含水量，增大根冠比，嚴(yán)重的會使根系細胞死亡[19-20]。干旱脅迫下，馬鈴薯根系的總根長、根表面積、根體積、根直徑和根尖數(shù)隨干旱時長的增加而增加。因而，馬鈴薯會應(yīng)對干旱脅迫而刺激根系的生長，從而吸收更多的養(yǎng)分供地上部植株應(yīng)對逆境[21]。

淹水脅迫會抑制植株與外界的氣體交換，使根莖部O2濃度過低造成缺氧狀態(tài)，導(dǎo)致乙醇、乙烯和CO2等呼吸產(chǎn)物不斷積累，對植株產(chǎn)生毒害作用，抑制自身的生長發(fā)育[22-23]。淹水脅迫也會抑制根系軸根和側(cè)根生長，同時產(chǎn)生大量不定根，植株長期受淹會引起根系腐爛變黑，甚至導(dǎo)致植株不結(jié)薯，降低塊莖產(chǎn)量[24-25]。閆士朋等[26]研究表明，馬鈴薯長期淹水會對根系生長產(chǎn)生不利影響，降低根冠比，在發(fā)棵期和成熟期淹水會顯著降低根系活力。

2 水分脅迫對馬鈴薯生理特性的影響

2.1 對光合生理指標(biāo)的影響

馬鈴薯的光合作用易受水分脅迫的影響，干旱脅迫會抑制葉片光合作用，其表現(xiàn)為葉綠素相對含量（SPAD 值）和凈光合速率（Pn）下降。光合參數(shù)可作為檢驗馬鈴薯抵御水分脅迫響應(yīng)能力的關(guān)鍵指標(biāo)。劉素軍等[27]研究表明，在馬鈴薯塊莖形成期進行干旱脅迫可降低葉片的SPAD 值、Pn、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），干旱程度越嚴(yán)重，葉片的SPAD 值和Pn變化幅度越明顯，并且馬鈴薯通過調(diào)控光合特性基因的表達來響應(yīng)水分脅迫。馬鈴薯主要通過關(guān)閉葉片氣孔、降低Gs來應(yīng)對輕度水分脅迫，此時由于水分脅迫限制了氣體交換而導(dǎo)致光合速率降低。而水分脅迫加重則會破壞葉片的光合器官和光合酶活性，使植株光合生產(chǎn)力不足，導(dǎo)致葉片的光合作用下降。黃文莉等[28]研究表明，隨著干旱程度的加劇，馬鈴薯葉片的Pn、Tr和Gs逐漸降低，限制了葉片的同化能力，進而影響馬鈴薯塊莖產(chǎn)量。

淹水脅迫下，植株的葉綠素含量、光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒獾葏?shù)均會降低，進而影響光合作用[29]。在淹水初期，植株的根、莖部會形成大量的不定根和通氣組織，增強植株的氣體交換能力，改善光合作用，從而緩解淹水脅迫造成的損傷[30]。但隨著淹水時間的延長，會導(dǎo)致葉片光合色素含量下降，以及降低光合作用關(guān)鍵酶的活性[31]。研究[32]表明，重度水分脅迫下，馬鈴薯葉片的Pn、Tr和Gs均下降，并且不同品種之間差異不同。

2.2 對逆境生理指標(biāo)的影響

水分脅迫下，馬鈴薯體內(nèi)的活性氧（ROS）不斷積累，而過多的ROS 會加重膜質(zhì)過氧化作用產(chǎn)生大量的丙二醛（MDA）、H2O2等物質(zhì)，造成細胞膜損傷，抑制植株的生理生化進程。李鵬程等[33]研究表明，隨著馬鈴薯水分脅迫的加重，葉片中MDA 含量也逐漸增加。李青等[34]研究表明，水分脅迫條件導(dǎo)致了馬鈴薯細胞膜透性增加，葉片脯氨酸（Pro）和MDA 含量升高，并且MDA 含量相對值可作為評價植株耐旱性的重要指標(biāo)。馬鈴薯應(yīng)對水分脅迫會通過體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶抗氧化劑來清除過多的ROS，從而減少逆境對植株造成的傷害。研究[35]表明，苗期水分脅迫會導(dǎo)致馬鈴薯提高根系中超氧化物歧化酶（SOD）活性，而過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性表現(xiàn)為先升高后降低。根系中谷胱甘肽（GSH）及其代謝途徑參與了緩解水分脅迫傷害的有效調(diào)控[36]。任家慧等[37]研究表明，水分脅迫條件下，不同品種馬鈴薯葉片中還原型抗壞血酸（AsA）、還原型GSH含量、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性均顯著升高，說明馬鈴薯可通過體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)及非酶抗氧化劑的協(xié)同作用來緩解水分脅迫造成的傷害。馬鈴薯也會通過調(diào)節(jié)體內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、Pro 等滲透物質(zhì)來抵抗水分脅迫。馬鈴薯根系中的可溶性蛋白和Pro 含量對水分脅迫比較敏感，隨著水分脅迫時間的增長和加重呈先升高后降低趨勢[35]。楊宏偉等[38]研究表明，受到水分脅迫的馬鈴薯，提高了苗期葉片中的游離Pro、可溶性糖和可溶性蛋白含量，從而降低細胞滲透勢，維持體內(nèi)的水分平衡。

3 水分脅迫對馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

水分脅迫會抑制馬鈴薯生長發(fā)育，影響塊莖產(chǎn)量。馬鈴薯受水分脅迫時期和脅迫程度對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響程度不同。馬鈴薯塊莖形成期輕度和中度水分脅迫會使馬鈴薯商品薯率顯著高于正常供水，而串薯率成倍高于對照；淀粉積累期輕度水分虧缺，會使商品薯率顯著提高，串薯率無明顯變化，對品質(zhì)提高有積極作用[39]。在馬鈴薯塊莖形成期和塊莖膨大期受水分脅迫對產(chǎn)量的影響較大[40]。研究[41-42]表明，在塊莖形成期進行干旱處理，馬鈴薯的結(jié)薯數(shù)量和薯塊大小降低，產(chǎn)量減少；在苗期以后進行水分脅迫處理，會導(dǎo)致馬鈴薯的單株匍匐莖減少，進而引起單株結(jié)薯個數(shù)和大薯數(shù)量減少，單株塊莖質(zhì)量降低。研究[43]表明，重度水分脅迫下，耐旱品種“克新1 號”的單株薯數(shù)、薯重與小薯率未有明顯降低，而對干旱敏感品種“費烏瑞它”的單株薯數(shù)、薯重與大薯率明顯降低，隨水分脅迫加劇，會導(dǎo)致馬鈴薯塊莖中的淀粉和可溶性糖含量上升，而蛋白質(zhì)和蔗糖含量下降。水分脅迫也會直接影響馬鈴薯的塊莖鮮重、單株結(jié)薯個數(shù)和塊莖干物質(zhì)量，影響最終產(chǎn)量的形成[44]。

4 馬鈴薯水分脅迫調(diào)控措施的研究進展

4.1 抗性品種篩選

注重馬鈴薯抗逆品種的選育工作，通過鑒定和篩選出適應(yīng)水分脅迫的抗性品種，對馬鈴薯的抗旱和耐澇栽培有重要作用。武新娟等[45]選用20 個馬鈴薯品種進行抗旱性鑒定及評價指標(biāo)篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水分脅迫直接影響塊莖產(chǎn)量，葉片相對含水量、MDA、Pro 含量、SOD 活性以及根部的α-萘胺含量與品種的抗旱性密切相關(guān)，可以作為馬鈴薯抗旱品種評價的指標(biāo)。在水分脅迫下，抗旱能力越強的馬鈴薯品種株高脅迫指數(shù)和葉片失水率越小，并且耐脅迫品種的根系更長，根表面積和根尖數(shù)增多，可根據(jù)這些形態(tài)指標(biāo)對馬鈴薯品種進行抗性鑒定和篩選[46]。前人已篩選出多個馬鈴薯抗水分脅迫綜合評價方法，主要包括抗旱系數(shù)法[47]、聚類分析[48]、抗旱隸屬函數(shù)值法和主成分分析[49]等方法，對馬鈴薯種質(zhì)資源的鑒定和篩選有重要意義。孫慧等[50]應(yīng)用抗旱系數(shù)法對9 個馬鈴薯品種進行耐脅迫性篩選，結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐旱性強的品種葉面積、葉綠素含量和根干質(zhì)量減幅最小，有利于更直觀地篩選出抗逆性強的品種。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，基因工程、染色體工程、細胞工程等技術(shù)已成為研究前沿[51-52]，有待在馬鈴薯抗性育種方面充分運用，從而選育出高抗性的馬鈴薯品種。

4.2 抗水分脅迫栽培調(diào)控

合理調(diào)控栽培措施可有效提高馬鈴薯的抗逆性。馬鈴薯在遭受輕度的水分脅迫后復(fù)水時，植株會通過自身的保護機制來影響形態(tài)和生理指標(biāo)，從而緩解水分脅迫造成的損傷，增強馬鈴薯對水分脅迫的耐受性[53]。因而，在馬鈴薯受水分脅迫初期適當(dāng)進行灌溉可將傷害降到最低。研究[15]表明，在馬鈴薯塊莖膨大期旱后復(fù)水，會對其形態(tài)和生理代謝起到補償效應(yīng)，提高水分利用效率，增加產(chǎn)量。此外，隨生育時期調(diào)節(jié)灌溉量對馬鈴薯的抗旱節(jié)水栽培具有重要意義。在馬鈴薯的幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期和成熟期分別以原灌溉量的75%、100%、125%、75%時水分脅迫影響最低[54]。通過間作和套種可提高馬鈴薯土壤水分利用率，增強其抗旱性。研究[55]表明，玉米開溝+地膜覆蓋間作馬鈴薯和玉米打塘+地膜覆蓋間作馬鈴薯復(fù)合技術(shù)可充分利用土壤中水資源，提高作物系統(tǒng)的抗旱能力。適當(dāng)調(diào)整馬鈴薯播期也能有效緩解水分脅迫，在我國北方降水量少的年份選擇早熟品種于4 月末-5 月上旬進行播種，能夠在塊莖需水關(guān)鍵期減輕水分脅迫，增加產(chǎn)量和水分利用率，而在雨水條件豐富的年份選擇晚熟品種于5 月中旬播種，水分生產(chǎn)力最高[56]。因而，在馬鈴薯的實際生產(chǎn)中，適時的水分調(diào)控和科學(xué)合理的栽培措施可抵御水分脅迫，起到抗旱、節(jié)水及穩(wěn)產(chǎn)的作用

4.3 科學(xué)施肥，緩解水分脅迫

合理施肥是提高馬鈴薯抗逆性的有效方法之一，科學(xué)施肥可為作物提供充足的營養(yǎng)條件，還可提高逆境條件下的水分利用率，促進水分脅迫下植株的生長和生理代謝活動，增強植株對水分脅迫的抗性。研究[57]表明，對馬鈴薯早期增施氮肥可緩解水分脅迫對株高的抑制，同時顯著提高葉片游離Pro 含量和SOD 活性，從而增強馬鈴薯苗期抗脅迫能力。在旱區(qū)科學(xué)施用氮、磷、鉀肥能夠擴大馬鈴薯根系吸水空間，提高土壤水分利用率[58]。研究[59-60]發(fā)現(xiàn)，增施氮肥可增強水分脅迫下作物的抗旱性，而磷肥能夠有效緩解干旱、澇漬、鹽堿等逆境對植株造成的損害，鉀肥有利于塊莖膨大，可降低逆境對產(chǎn)量的影響。

4.4 應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑

應(yīng)用化控技術(shù)是植物抵御不良環(huán)境的有效途徑之一。適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑可增強水分脅迫條件下植株的水分調(diào)控能力，也可調(diào)控植株的生長發(fā)育和保持產(chǎn)量穩(wěn)定。研究[61]表明，對馬鈴薯施用殼聚糖能夠提高保護酶活性和增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而增強幼苗抗氧化能力，緩解干旱造成的傷害。張衛(wèi)中等[62]研究表明，在干旱丘陵區(qū)對馬鈴薯施用植物生長調(diào)節(jié)劑可提高商品薯率、淀粉含量和干物質(zhì)量，最終增加產(chǎn)量。也有研究[63]表明，對旱作區(qū)馬鈴薯葉面噴施烯效唑能有效提高單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、大中薯率等產(chǎn)量構(gòu)成因素。植物生長調(diào)節(jié)劑能夠促進馬鈴薯的生理代謝能力，提高產(chǎn)量，改善塊莖品質(zhì)[64]；有效促進細胞分裂、分化和伸長。植物生長調(diào)節(jié)劑還可提高低溫脅迫、鹽脅迫等逆境條件下作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[65-66]。綜上，植物生長調(diào)節(jié)劑可有效調(diào)控脅迫下作物的生理功能和形態(tài)變化，因而，將化控技術(shù)應(yīng)用到馬鈴薯的抗水分脅迫栽培中，對逆境條件下馬鈴薯的穩(wěn)產(chǎn)高效栽培、提高水資源利用率以及增強馬鈴薯抗水分脅迫能力具有重要意義。

5 展望

水分脅迫會直接影響馬鈴薯的生長發(fā)育、生理特性、產(chǎn)量和品質(zhì)。從前人開展大量有關(guān)馬鈴薯水分脅迫研究來看，水分脅迫會使根系產(chǎn)生損傷和變化，馬鈴薯根系的總根長、根表面積、根體積、根直徑和根尖數(shù)與干旱時長呈正比關(guān)系，而淹水脅迫會抑制根系的軸根和側(cè)根生長，同時產(chǎn)生大量的不定根，影響發(fā)育。水分脅迫會減少馬鈴薯的綠葉數(shù)和群體葉面積，對莖粗和株高也均有抑制作用，且對馬鈴薯不同生育期的調(diào)控效果不同，其中在馬鈴薯塊莖膨大期受水分脅迫會嚴(yán)重降低產(chǎn)量。水分脅迫會導(dǎo)致馬鈴薯體內(nèi)的ROS 不斷積累，MDA 和H2O2含量上升，同時對馬鈴薯的保護酶系統(tǒng)和光合作用也有不同程度的調(diào)控，從而影響產(chǎn)量。

目前關(guān)于馬鈴薯水分脅迫的研究主要是從生長發(fā)育、生理生態(tài)、產(chǎn)量品質(zhì)等方面來分析馬鈴薯對水分脅迫的響應(yīng)，而從抗逆分子水平上探索不同程度水分脅迫下信號識別與傳導(dǎo)、逆境基因表達及其調(diào)控等方面的研究極少，在馬鈴薯的抗旱防澇中還存在水分調(diào)控措施管理不足和不能科學(xué)合理施肥等問題，因而，今后針對馬鈴薯抵御水分脅迫的深入研究可以從下列幾個方面切入。

一是運用分子生物學(xué)手段，篩選馬鈴薯水分脅迫前后基因表達的差異性變化，挖掘馬鈴薯水分脅迫誘導(dǎo)表達的基因及深入其功能研究，為馬鈴薯選育抗性品種提供豐富基因資源。

二是開展馬鈴薯抗水分脅迫品種的篩選、培育工作，廣泛收集抗水分脅迫馬鈴薯種質(zhì)資源，選育抗旱耐澇新品種。

三是科學(xué)合理調(diào)控抗水分脅迫栽培措施，開展品種與栽培環(huán)境相適應(yīng)的節(jié)水灌溉栽培技術(shù)，深入研究馬鈴薯抗旱耐澇、減災(zāi)等配套栽培技術(shù)體系，從而緩解水分脅迫導(dǎo)致的減產(chǎn)和塊莖品質(zhì)下降，同時通過測土配方施肥來彌補水分脅迫后引起的土壤養(yǎng)分流失。

四是結(jié)合植物生長調(diào)節(jié)劑的作用特點，將植物生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用到馬鈴薯的抗旱耐澇栽培當(dāng)中，起到調(diào)節(jié)植株生長發(fā)育、增強抗逆性以及穩(wěn)產(chǎn)和改善品質(zhì)的效果。