水分脅迫對不同小麥幼苗期生長的影響及抗旱品種篩選

傅曉藝 王紅光 劉志連 李東曉 何明琦 李瑞奇

（1 河北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，071000，河北保定；2 石家莊市農(nóng)林科學研究院，050041，河北石家莊）

干旱是全球最嚴重的自然災害之一[1-3]，不僅影響小麥的產(chǎn)量與品質(zhì)，還隨時危及人們的生存環(huán)境。據(jù)統(tǒng)計，近40 年來，我國由于干旱缺水造成的糧食減產(chǎn)已達近1 億t[4]，因此提高小麥抗旱性一直是研究的熱門課題[5]。小麥（Triticum aestivum）作為我國的主要糧食作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)直接關系到糧食安全與作物高效生產(chǎn)目標的實現(xiàn)。而播種期土壤墑情決定了小麥出苗整齊度和長勢，進而影響了小麥幼苗素質(zhì)及壯苗建成。我國小麥主產(chǎn)區(qū)在小麥生長發(fā)育期間干旱頻發(fā)，小麥出苗及幼苗期干旱常導致冬前生長受到抑制、長勢不一致和分蘗不足，難以培育冬前壯苗，并給小麥中后期生長帶來一系列不可逆的負效應，最終影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)。選育抗旱節(jié)水優(yōu)良品種是解決這一問題最經(jīng)濟有效的途徑，而明確水分脅迫對小麥種子萌發(fā)、根系特征及干物質(zhì)積累的影響是鑒定小麥幼苗耐旱性的關鍵[6]。

在水分脅迫條件下，小麥體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化變化來適應水分短缺的外界環(huán)境，并最終在外部形態(tài)上得以體現(xiàn)。在水分脅迫下，小麥根系最先感受到，它通過信息物質(zhì)的傳遞來影響地上部物質(zhì)的生產(chǎn)，同時自身發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育及生理生化變化來適應水分脅迫環(huán)境，以減輕水分脅迫對自身的危害。梁銀麗等[7]研究表明，在苗期滲透脅迫條件下，不同耐旱性小麥品種的根干重、根體積和根長度減小，滲透脅迫對小麥根系的正常發(fā)育有明顯影響。干旱脅迫對地上部的影響大于地下部分，表現(xiàn)為干旱脅迫下根冠比有所增加。過大的根冠比是由于干旱使得更多的干物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)運[8]，導致過多的物質(zhì)消耗，不利于作物整體生長發(fā)育。只有協(xié)調(diào)小麥根冠平衡，才能最大程度地發(fā)揮根系和地上部葉片的功能，有利于提高作物的耐旱性[9]。楊建設[10]以不同生態(tài)類型的小麥品種為材料，對苗期耐旱生理特性進行了研究，發(fā)現(xiàn)種子根系數(shù)少的品種其生長勢和干物質(zhì)生產(chǎn)量均弱于種子根系數(shù)多的品種。

水分脅迫條件下，研究干旱對小麥的影響可指導小麥生產(chǎn)上合理灌溉，能更有效地應對氣候災害，對防災減災和穩(wěn)定小麥生產(chǎn)有重要指導意義。小麥苗期是抗旱性鑒定的重要時期之一，前人[11-12]研究表明，反復干旱下的存活率、葉片數(shù)、葉面積、地上部分干物質(zhì)量、根干物質(zhì)量、植株干物質(zhì)量、根冠比、株高和單株分蘗數(shù)等指標可直接用于小麥苗期抗旱性鑒定。本文研究了在正常水分和水分脅迫（15%PEG 6000）處理下小麥萌發(fā)、苗期根系形態(tài)及干物質(zhì)積累相關指標差異，對指導小麥苗期抗旱栽培及抗旱品種鑒定具有重要意義和應用前景。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

1.1.1 小麥萌發(fā)試驗 供試小麥品種共14 個，分別為藁優(yōu)5766（GY5766）、石麥22（SM22）、冀麥325（JM325）、堯麥16（YM16）、河農(nóng)825（HN825）、石新828（SX828）、科農(nóng)1006（KN1006）、石麥26（SM26）、衡4399（H4399）、冀麥418（JM418）、藁優(yōu)2018（GY2018）、衡0628（H0628）、晉麥47（JM47）和濟麥22（JM22）。設置正常處理（CK1，每個培養(yǎng)皿加5.0mL 蒸餾水，水勢為0.00MPa）和水分脅迫處理15%PEG 6000（每皿加5.0mL 15%PEG 6000，水勢為-0.60MPa）。挑選籽粒飽滿、均勻一致的種子，用1%NaClO 消毒20min，蒸餾水反復沖洗5～6 遍，然后放入鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9.5cm）中，每皿50 粒，3 次重復。

1.1.2 水分脅迫試驗 供試材料同上，每個品種挑選大小一致的種子種在裝有蛭石的發(fā)芽盤中，長到1 葉1 心時，挑選生長一致的幼苗，用水將根部沖洗干凈，然后轉(zhuǎn)移到蒸餾水中培養(yǎng)，每個品種種植6 盆，每盆8 株，2d 后分別轉(zhuǎn)移到Hoagland 營養(yǎng)液（CK2）和15%PEG 6000 的Hoagland 溶液中，2 個處理各3 次重復。培養(yǎng)條件為光照度180～200μmol/(m2·s)，24℃光照16h，16℃黑暗8h，相對濕度50%～60%，每3d 更換一次營養(yǎng)液。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 形態(tài)指標 萌發(fā)試驗培養(yǎng)7d 后，隨機選取長勢一致的小麥幼苗采用直接測量法測定株高、最大根長、根條數(shù)和平均根長。用直尺測量幼苗莖基部至最上一片完全展葉頂端的長度為株高；用直尺測量幼苗莖基部至每條根末端的長度為根長；用加權(quán)平均法計算每株的平均根長。

1.2.2 干物質(zhì)量 水分脅迫試驗處理第8 天，每個品種選取6 株代表性植株，小心剪取根系用作根形態(tài)掃描，在剩余18 株中選取9 株分為地上部和根2 個部分，并用吸水紙吸干待測樣品表面水分，置恒溫烘箱105℃殺青15min，然后80℃烘干至恒重，測定莖稈和根系干物質(zhì)量。

1.2.3 根系形態(tài) 將待測根系用蒸餾水洗凈，通過數(shù)字化掃描儀（Epson expression 1680）將完整的根系圖像存入計算機，之后用與掃描儀配套的WINRHIZO 根系分析系統(tǒng)軟件對根系總長度、總體積和總表面積進行定量分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05 軟件進行方差分析，用Duncan檢驗進行多重比較，采用Microsoft Excel 2013 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對不同小麥品種株高和根系的影響

水分是決定小麥出苗質(zhì)量的關鍵因素之一。由表1 可知，對照和水分脅迫處理下，各品種株高、平均根長、最大根長和平均根條數(shù)均受到明顯抑制，處理間和品種間差異顯著。對照下晉麥47 的株高最高，其次分別是濟麥22、石麥22 和石麥26，科農(nóng)1006 的株高最低；水分脅迫處理下石麥26 株高最高，其次是晉麥47、堯麥16 和石新828。濟麥22 在對照處理下平均根長最長，其次是石麥22、衡0628 和冀麥418；水分脅迫處理下，石麥22、石麥26 和河農(nóng)825 平均根長較長，冀麥325最短。對照處理下冀麥418 和石麥26 最大根長較長，其次是濟麥22、衡0628 和石麥22，冀麥325的最短；水分脅迫處理下，石麥22 位居第一，冀麥418 和石麥26 次之，二者差異不顯著。對照處理下石麥22 的根條數(shù)最多，藳優(yōu)5766 最少；在水分脅迫處理下石新828 最多，科農(nóng)1006 次之，藳優(yōu)2018 最少。

2.2 不同抗旱性小麥品種總根長、根系總表面積、根系總體積對干旱脅迫的響應

由圖1 可知，水分脅迫下總根長、根系總表面積和根體積受到嚴重抑制。與對照相比，干旱脅迫條件下所有參試品種的總根長、根系總表面積和根系總體積均顯著降低。濟麥22、石新828、河農(nóng)825、石麥26、衡4399、衡0628、冀麥418、藁優(yōu)5766、堯麥16、晉麥47、科農(nóng)1006、石麥22、冀麥325和藁優(yōu)2018 總根長降幅分別為62.0%、64.6%、56.6%、47.6%、59.0%、53.8%、46.6%、58.0%、49.1%、49.0%、50.9%、58.6%、60.5%和56.2%；根系總表面積降幅分別為72.0%、65.8%、49.0%、66.8%、62.4%、59.7%、52.4%、63.2%、66.6%、66.6%、67.8%、53.9%、76.2%和61.8%；根系總體積降幅分別為73.1%、79.2%、78.8%、72.3%、80.4%、81.2%、71.2%、83.0%、79.3%、74.6%、79.6%、75.4%、80.0%和76.9%。

圖1 不同抗旱性小麥品種總根長、根系總表面積、根系總體積對干旱脅迫的響應Fig.1 Response of total root length,total root surface area and total root volume to drought stress in different drought-resistant wheat varieties

其中，石麥26 在2 個處理下根系均最長，水分脅迫處理較對照降幅為47.6%，冀麥418 和晉麥47 總根長在對照處理下居第2 位，在水分脅迫處理下居前2 位，與其他品種差異顯著。在對照處理下，冀麥418 的根系長度與石麥26 差異顯著，但在水分脅迫條件下差異不顯著。晉麥47 根系在對照條件下與石麥26 差異顯著，與冀麥418 差異不顯著。在水分脅迫條件下，晉麥47 總根長與石麥26 和冀麥418 差異顯著。河農(nóng)825 和藁優(yōu)5766 在對照和水分脅迫條件下根系都最短。藁優(yōu)2018 在對照條件下根系較長，而在水分脅迫條件下根系較短。

根系表面積大小是植物吸收水分和養(yǎng)分的關鍵指標。由圖1b 可知，石麥26 在2 個處理下根系總表面積均最大，在水分脅迫處理下，冀麥418、石麥26 和石麥22 之間差異不顯著，這是水分脅迫刺激了根系的發(fā)育，使其適應干旱環(huán)境。由圖1c可以看出，石麥26 和冀麥418 根系總體積在2 個處理下表現(xiàn)一致，均與其他品種差異顯著，其他品種的趨勢也相對一致。綜合圖1 可以看出，參試品種的根長、根表面積和根體積在2 個處理下表現(xiàn)趨勢基本一致，可以篩選出冀麥418 和石麥26 為苗期抗旱性強的品種。

2.3 干旱脅迫對不同小麥品種干物質(zhì)積累的影響

干物質(zhì)積累量是小麥物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要指標，根冠比是指植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值，其大小反映了植物地下部分與地上部分的相關性。苗期干旱脅迫降低了小麥地上部和地下部的干物質(zhì)積累量（表2）。石麥22、冀麥418和石新828 在2 種處理下的根冠比相同，石麥26在對照處理下干物質(zhì)總重（莖干重+根干重）居第1 位，冀麥418 居第2 位，而石麥26 在水分脅迫處理下干物質(zhì)總重也較高，根冠比大于對照處理。

表2 不同抗旱性小麥干物質(zhì)積累對干旱脅迫的響應Table 2 Response of dry matter accumulating to drought stress in different drought-resistant wheat varieties

3 討論

小麥苗期水培試驗具有周期短、容量大、重復性強、根系取樣完整和受環(huán)境影響小等優(yōu)點，且PEG 6000 不能透過細胞壁，因此高分子量的PEG 是模擬土壤干旱理想的水勢調(diào)節(jié)物質(zhì)。水分是影響小麥出苗最關鍵的因素之一。水分會影響小麥出苗質(zhì)量以及幼苗素質(zhì)，是小麥后期豐產(chǎn)的基礎。小麥苗期耐旱性評價及提高小麥苗期耐旱性的選擇效率和準確性至關重要。小麥的耐旱性是其本身的遺傳特性和外部環(huán)境相互作用的結(jié)果，在形態(tài)變化上有直觀的反映[13]。從冬小麥幼苗生長特征可知，水分脅迫降低了幼苗的株高、葉面積、葉干重、莖干重、根干重和總生物量，限制了小麥幼苗的生長；并改變了冬小麥光合產(chǎn)物的分配模式，低水分土壤增大了光合產(chǎn)物向根系的分配份額，高水分土壤則有利于地上部發(fā)育[14-16]。

前人[17-18]對小麥苗期不同水分脅迫下生理生化及形態(tài)機理的研究表明，20%PEG 干旱程度嚴重抑制小麥生長，所以本文選取了15%PEG 6000水分脅迫程度來鑒定不同小麥品種的苗期抗旱性及不同品種萌發(fā)、根系特性和干物質(zhì)積累對不同水分處理的響應。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥萌發(fā)期水分脅迫限制了株高、根系長度和數(shù)量的增長，苗期水分脅迫也同樣抑制了根系長度、根系總面積和根體積的增長，同時也降低了干物質(zhì)積累量，這與前人的研究結(jié)果基本一致。隨脅迫時間的延長，小麥生長受抑制程度越明顯。抗旱性不同的品種，在滲透脅迫發(fā)生時根系長度和生物量均差異顯著，抗旱性強的品種保障了逆境下植株相對正常的生長，能鑒定出耐旱品種的優(yōu)勢，對干旱逆境下小麥耐旱性篩選具有普遍性和可行性。

綜合分析萌發(fā)期和苗期水分脅迫試驗，冀麥418、石麥26 和石麥22 屬于苗期耐旱性強的小麥品種，藁優(yōu)5766 和藁優(yōu)2018 屬于苗期抗旱性較弱的品種，這給小麥生產(chǎn)選用節(jié)水抗旱品種和根據(jù)土壤墑情進行田間水分管理提供了參考。

土壤水分虧缺對不同小麥生育時期根系生長影響不同。Gajri 等[19]研究指出，在小麥生長周期的較早階段，小麥根系多分布在土壤表層，土壤含水量降低將導致小麥植株受水分脅迫，根系發(fā)育速度隨之降低。梁銀麗等[20-21]研究表明，土壤相對含水量為40%～70%時，土壤水分虧缺使小麥根系生長受到限制，而輕度干旱則有利于根系的延伸生長。本文只對參試品種的苗期進行了模擬干旱鑒定試驗，在大田條件下對14 個參試品種的產(chǎn)量性狀進行系統(tǒng)鑒定將是下一步的重點工作。

4 結(jié)論

苗期水分脅迫顯著降低了小麥地上部和根系的干物質(zhì)積累量。不同品種對水分脅迫的反應不同，冀麥418、石麥26 和石麥22 屬于苗期耐旱性強的小麥品種，藁優(yōu)5766 和藁優(yōu)2018 屬于苗期耐旱性較弱的品種。