補播鄉(xiāng)土牧草對荒漠草地土壤持水性及植被生物量的影響

王 博，藺雄奎，馮占榮，閆聚輝，李志剛,2

（1.寧夏大學林業(yè)與草業(yè)學院, 寧夏 銀川 750021；2.寧夏草牧業(yè)工程技術研究中心, 寧夏 銀川 750021）

草地是中國主要的植被類型之一，在畜牧業(yè)生產(chǎn)和陸地生態(tài)系統(tǒng)服務、功能維持方面具有重要的地位[1]。然而受自然因素和人為因素的長期干擾，草地退化依然為中國嚴峻的環(huán)境問題之一[2]。補播、施肥、灌溉和圍欄等許多措施被應用于退化草地的修復治理[3]。其中，補播是草地恢復最有效的措施之一，已被廣泛應用于退化草地的恢復。此外，選擇與恢復區(qū)域相適應的鄉(xiāng)土草種進行補播是草地恢復與生態(tài)系統(tǒng)維持穩(wěn)定的關鍵[4-5]。早在1979 年，中國就開始采用鄉(xiāng)土草種進行補播，且發(fā)現(xiàn)補播措施可有效縮短退化草地的恢復過程，加速草地生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性的恢復[6]。然而，土壤水分是影響干旱半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)恢復的主要限制因素[7]，最大限度截存有限的降水資源對該地區(qū)生態(tài)恢復至關重要[8]。

持水性是土壤基本物理性質之一，它制約著土壤對降水的吸納與存留[9]，是影響植物定居及生長的重要因素，也是草地植被恢復必須考慮的因素。值得注意的是，植物根系的生長會影響土壤性質的變化，植物根系在土壤中通過穿插交織、根土粘結和發(fā)生根系生物化學反應增加土壤有機質和土壤孔隙度、提高土壤團聚體數(shù)量，降低土壤容重，進而改善土壤持水性能[10-11]。據(jù)報道，根系占據(jù)草地總生物量的60%～80%[12]，其周轉快慢對土壤有機質動態(tài)有重大影響[13]。根系的生長及死亡可有效增加土壤碳含量，影響土壤團聚體的發(fā)展，進而影響土壤孔隙度和保水能力[14-15]。此外還有學者報道了高的根系生物量可顯著增加土壤有機碳和土壤孔隙度[16]。因此，選擇適宜的植物進行草地補播可以有效改善草地的持水性，加速草地植被的恢復。然而，目前還缺少荒漠草地補播鄉(xiāng)土牧草對土壤持水性能的影響的報道。為此，本研究探究了4 種鄉(xiāng)土牧草單播和混播模式下荒漠草地持水性差異及其與植被地下、地上生物量間的關系，旨在為干旱半干旱區(qū)退化草地植被恢復中牧草的選擇提供理論依據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣寧夏大學草業(yè)科學四墩子教學實驗基地(107°15′40″ E，37°20′12″ N)。屬溫帶大陸性氣候，降水稀少且時空分布不均，80%以上發(fā)生在7 月－9 月，年均降水量250～350 mm；多年平均氣溫8 ℃，年蒸發(fā)量2 810 mm，年均無霜期162 d。研究區(qū)草地類型為荒漠草原，土壤類型為灰鈣土，植被主要為蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨狀黃 芪(Astragalus melilotoides)、乳 漿 大 戟 (Euphorbia esula)、中亞白草(Pennisetum centrasiaticum)等。其中蒙古冰草和牛枝子為優(yōu)勢物種。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣 地布置

在試驗區(qū)選擇地勢平坦且退化程度一致的草地，隔帶深翻耕(深耕帶寬4 m，相鄰帶間距6 m)后，采用隨機區(qū)組試驗設計，參考當?shù)囟嗄? > 10 年)封育草地植被群落結構，分別以當?shù)鼗哪莸貎?yōu)勢種蒙古冰草和牛枝子及伴生種草木樨狀黃芪和沙打旺(Astragalus adsurgens)進行單播或禾豆混播，設置蒙古冰草單播(M)、牛枝子單播(N)、蒙古冰草 +牛枝子混播(MN)、蒙古冰草 + 沙打旺混播(MS)和蒙 古 冰 草 + 草 木 樨 狀 黃 芪 混 播(MX) 5 個 補 播 措施。每小區(qū)面積5 m × 10 m，小區(qū)間隔2 m，播種方式為條播，播深約2 cm，行距50 cm。根據(jù)以往該地區(qū)補播經(jīng)驗，確定播量為22.5 kg·hm-2，禾豆比例均為1 ? 1。同時選擇附近不做任何處理的自由放牧地(FM)作為對照，共6 個處理，每個處理重復3 次。

以上補播草種均來自研究地點的封育草地(> 10 年)，其中蒙古冰草、牛枝子、草木樨狀黃芪的純凈度分別為90%、90%和85%；發(fā)芽率分別為76%、85%和80%。該試驗于2017 年7 月完成樣地布置，補播后采用圍封管理，植物生長完全依賴降水，無額外施肥和動物干擾。

1.2.2 植被地上地下生物量取樣

于2022 年8 月在每個試驗小區(qū)設置3 個1 m ×1 m 的樣方，將樣方內(nèi)所有植被齊地刈割后帶回實驗室，在65 ℃烘干48 h，稱重記為地上生物量，同時在每個樣方內(nèi)按20 cm × 20 cm 的面積在補播條帶的位置挖取植物地下根系，每10 cm 為一層，累積取樣深度為50 cm，然后將取得土壤樣品挑出礫石，用2 mm 篩網(wǎng)將根樣從土壤樣品中分離出來并裝進信封袋，帶回實驗室在水龍頭下沖洗干凈，在85 ℃烘干24 h，稱重記為地下生物量。

1.2.3 土 壤取樣

原狀土取樣在植物根系取樣的位置進行，用環(huán)刀 按10 cm 為 一 層 采 集 各 樣 地0－10、10－20、20－30、30－40 和40－50 cm 土層的土樣，測定土壤容重、孔隙度及持水量。同時，在每個試驗小區(qū)，去除地表覆蓋物后，采用多點混合法采集0－10、10－20、20－30、30－40 和40－50 cm 的土壤樣品，剔除其中雜質，均質分成兩部分，一部分過2 mm 篩網(wǎng)，裝入鋁盒測定土壤水分含量，另一部分過0.15 mm篩，測定土壤有機質。

1.2.4 測 定項目及方法

采用環(huán)刀法測定土壤容重、孔隙度及持水量[17]；有機質含量采用重鉻酸鉀容量法測定[18]，土壤質量含水量采用烘干法測定(105 ℃烘24 h)。土壤蓄水量為一定深度土層所儲存的水量，計算公式[19]為：

式中：SWS為土壤蓄水量(mm)；SWC為土壤質量含水量；BD為土壤容重(g·cm-3)；H為土壤深度(cm)。

1.2.5 數(shù) 據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件整理數(shù)據(jù)，利用SPSS 26.0進行處理間各項指標的單因素方差分析(ANOVA)，進一步對不同補播地持水性指標采用主成分分析進行排序；同時，使用R 語言對表征土壤持水性指標進行Pearson 相關分析，對土壤持水指標與植被地上地下生物量的進行冗余分析(RDA)，確定出與植物地上地下生物量關系顯著的持水性指標。使用Origin 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同補播模式對荒漠草地土壤持水性的影響

與放牧草地FM 相比，補播措施均不同程度地增加了土壤0－30 cm 土壤蓄水量，且以MS、MX和M 表 現(xiàn) 出 較 高 的 趨 勢；但 當 土 層 深 度 > 30 cm時所有處理間的土壤蓄水量差異不顯著(P> 0.05)。同樣，與FM 相比，5 種補播措施均不同程度地增加0－40 cm 深度土壤的總孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量和土壤有機質含量，且總體上處理M 的指標表現(xiàn)出高于其他補播處理的趨勢。對于40－50 cm 的土層，土壤的總孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量和土壤有機質含量多在處理間變化差異不顯著(P> 0.05)。此外，隨著土層深度增加，土壤有機質含量逐漸降低，而土壤總孔隙度、毛管孔隙度、飽和持水量和毛管持水量呈先升后降趨勢，且在10－20 cm 達到最大(表1)。主成分分析獲得了不同補播模式土壤持水性各主成分得分及綜合得分(表2)，即處理間的持水性為M > MS > MN > MX > N > FM，說明以蒙古冰草為單播的模式對土壤持水性改善最佳，其次是蒙古冰草與其他豆科牧草(沙打旺、牛枝子和草木樨狀黃芪)的混播處理，而FM 持水性最差。

表1 不同補播模式及放牧地土壤持水性的單因素方差分析Table 1 One-way analysis of soil water holding capacity under different reseeding patterns

表2 不同補播模式土壤持水性主成分得分及綜合得分Table 2 Principal component and comprehensive scores of soil water holding capacity under different reseeding patterns

Pearson 相關性分析結果還表明，土壤蓄水量與毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、飽和持水量顯著相關(P< 0.05)，而非毛管孔隙度和非毛管持水量與土壤有機質極顯著正相關(P< 0.01) (圖1)。

圖1 土壤持水性指標間相關性分析Figure 1 Correlation analysis among soil water holding capacity parameters

2.2 不同補播模式對荒漠草地植被地下及地上生物量的影響

研究結果顯示，補播牧草及放牧地80%以上的地下生物量主要分布于0－20 cm 土壤中，隨土壤深度的增加，不同處理措施的地下生物量均呈急劇遞減趨勢(圖2)。與FM 相比，5 種補播措施均不同程度地提高了地下根系生物量；而兩種單播牧草間相比，M 表現(xiàn)出高于N 的趨勢；同時M 與3 種豆科牧草混播后其地下生物量均表現(xiàn)出高于對照FM 的趨勢。處理間地上生物量變化不同于地下生物量，總體上表現(xiàn)為MS > MX、M、MN > N > FM 的趨勢，且與FM 相比，5 種補播措施均顯著提高了植被地上生物量(P< 0.05)。

圖2 不同補播模式下植被地下和地上生物量特征Figure 2 underground biomass and Aboveground under different reseeded patterns and grazing grassland

采用RDA 模型進一步探究了補播后荒漠草地地下、地上生物量與土壤持水性之間的關系，結果(圖3)表明，軸1和軸2 分別解釋總變異的64.75%和18.18%，說明該模型能夠很好地解釋二者之間的關系。即，草地地下、地上生物量(UGB 和AGB)與所有表征土壤持水性的指標間存在顯著(P< 0.05)或極顯著的正相關關系(P< 0.01 或P< 0.001)。

圖3 植被地下、地上生物量和土壤持水性間的RDA 分析Figure 3 RDA analysis of relationships between underground and aboveground biomass and soil water holding capacity

3 討論

補播是退化草地植被恢復的有效途徑，通過補播可以改變草地生態(tài)系統(tǒng)的微環(huán)境和資源狀況，進而改變物種間競爭格局，影響草地群落生產(chǎn)力，最直接的表現(xiàn)為地上植被生物量的變化[20]。本研究中，鄉(xiāng)土牧草補播后荒漠草原植物群落結構發(fā)生改變，植被地上生物量較放牧地有較大幅度增加，這與高寒草地[21-23]及寧夏荒漠草地[24-25]補播結果一致。究其原因，主要是補播過程中對土壤的擾動改變了植物原有的生存環(huán)境，加之補播的鄉(xiāng)土草種適應性強、生長狀況良好，補播成功后草地群落原有的空間格局被打破，形成新的生態(tài)位空間，從而使植被總覆蓋度增加，植物群落數(shù)量特征發(fā)生顯著變化[26-27]。此外，植被地下生物量與地上生物量分布較為一致，5 個補播措施均顯著提高了植被地下生物量。李愈哲等[28]研究認為植被地下生物量是草地植被恢復過程中群落特征變化的重要體現(xiàn)，是群落總生物量構成的重要組成部分，總生物量的積累將對不同恢復措施產(chǎn)生差異性響應。地下生物量主要由根系構成，其在土壤中的分布情況將直接影響地上植被對水分、養(yǎng)分等物質的吸收利用。Demenois等[29]研究發(fā)現(xiàn)，根系生物量高的土壤其團聚體穩(wěn)定性也較高；Hudek 等[30]研究結果也說明，根長密度高的根系能有效增加土壤團聚體的穩(wěn)定性。還有研究表明，高的植被地下生物量可以改善土壤有機碳和空隙結構，進而增加對降水的入滲吸納能力，最終促進地上植被生物量的增加[14,16]。這些研究結果均支持了本研究結果，即通過補播提高了植物根系生物量，促進了土壤有機質積累和提高了土壤持水性能，為植物更好地生長和繁殖更新創(chuàng)造新的良好條件，從而加速退化草地恢復。

植物與土壤是相互作用、相互影響的有機整體[31]。特別是在干旱半干旱地區(qū)，植物的生長需要不斷地從土壤中獲取水分，而植物地上枯枝落葉及地下根系的分解不僅可以改善土壤物理結構，還可以增加土壤水分及養(yǎng)分含量[25]。大量研究還表明，植物群落多樣性和生物量不僅與其結構和功能有關，還與土壤持水性等理化因子有關[31-34]，而土壤持水性能主要受土壤毛管孔隙度、總孔隙度、非毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量、非毛管持水量、土壤蓄水量及土壤有機質含量的影響[35-36]。其中植物根系性狀有利于改善土壤基本物理性質，如減小土壤容重，增強土壤孔隙度和土壤持水率[10]。植物的根系性狀又與其地上植被群落密切相關，因為植被群落結構的變化影響草地群落的根系分布以及對土壤有機碳的輸入、微生物群落結構及其對地上地下凋落物的分解等生化過程[37-39]。本研究中，有機質含量、土壤總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、毛管持水量、飽和持水量、非毛管持水量和蓄水量均與植被地上、地下生物量顯著相關，結合前人研究結果，可進一步說明地下根系生物量的輸入可以改善土壤有機質，進而改善土壤孔隙度和持水量，并最終促進了地上植被的恢復。本研究結果還顯示，草本植物80%以上的根系生物量分布在0－20 cm，90%的根系生物量分布在0－30 cm，而且與土壤有機質含量的分布規(guī)律基本一致，這與一些學者在高寒退化草地[21]和寧夏荒漠草地[25]補播增加土壤有機質的結果一致，同時也說明草地植物根系對土壤水分的調控主要受0－30 cm 根系性狀的影響[16]。

本研究結果還表明，荒漠草地優(yōu)勢種蒙古冰草較優(yōu)勢種牛枝子具有較高的根系生物量，因此在所有補播處理中其對土壤的持水性最強，而且與其他豆科牧草補播后亦能顯著提高混播草地土壤的持水性。李愈哲等[28]研究結果表明，在補播過程中多年生禾本科植物在群落中重要值大幅增加，其發(fā)達根系有助于降低土壤的侵蝕性，增加土壤中有機物的積累，改善生態(tài)系統(tǒng)的土壤團粒結構，正反饋于植物的生長。許愛云等[40]研究結果表明蒙古冰草聚集性的分布特征有利于提高種群群體競爭力，表現(xiàn)為即使在嚴酷的生存環(huán)境中，其種群內(nèi)個體間彼此合作、相互庇護，進而維持其種群的正常發(fā)展。馬艷紅等[41]研究結果表明，蒙古冰草的根表面積和根體積可在干旱脅迫下迅速做出反應，從而提高對不同干旱環(huán)境的適應能力。以上均支持本研究的結果，進一步表明在未來草地補播中要選擇適宜的禾本科植物進行單播或與豆科牧草混播。

4 結論

植物根系可以顯著影響土壤的持水性，生物量大的根系可以顯著提高土壤有機質含量、促進土壤孔隙度的形成和提高土壤持水量，并最終提高地上植物生物量及促進植被的恢復。本研究中，禾本科牧草蒙古冰草由于其根系生物量較大，不論單播或與其他豆科牧草混播均可以顯著提高荒漠草地的持水性能，進而促進地上植物生物量的積累與植被的恢復，為未來退化草地的補播恢復提供了一定的理論和技術支持。