補(bǔ)播時間和補(bǔ)播草種對退化草甸草原植物群落的影響

劉玉玲，王德平，張泓博，王國富，李鵬珍，戎郁萍*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100193；2.呼倫貝爾市陳巴爾虎旗西烏珠爾蘇木綜合保障和技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021500)

氣候變化和不合理的利用導(dǎo)致草地生產(chǎn)力和優(yōu)質(zhì)牧草比例降低。草地補(bǔ)播是指在不破壞或少破壞原有植被的情況下，通過人工建植一些適應(yīng)性強(qiáng)、有價值的優(yōu)良牧草，來提高草地產(chǎn)量和品質(zhì)的一種草地修復(fù)手段[1]。適宜的補(bǔ)播時間是確保補(bǔ)播成功的重要因素，不同播期的氣候條件差異導(dǎo)致溫度和降水差異，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育[2]，劉錦昉等[3]發(fā)現(xiàn)在干旱半干旱區(qū)和濕潤半濕潤區(qū)生物量隨年均溫和降水量增加而增加。不同地區(qū)適宜的補(bǔ)播時間存在較大差異，吉林省中東部地區(qū)適宜春播[4]，而在春季干旱多風(fēng)、蒸發(fā)量大的地區(qū)適宜雨季補(bǔ)播[5]，在內(nèi)蒙古鄂爾多斯地區(qū)適宜秋播，最晚應(yīng)在9月中旬前補(bǔ)播[6]，甚至在環(huán)青海湖地區(qū)可以采用臨冬寄籽方式補(bǔ)播[7]，種子待來年春季水熱條件滿足時開始萌發(fā)[8]。因此，滿足補(bǔ)播條件的播期主要是春季返青初期、夏季生長季及臨冬3個時期。研究補(bǔ)播時間對產(chǎn)量影響的物種多為燕麥(AvenasativaL.)，對其他牧草研究較少，周磊等[9]發(fā)現(xiàn)在北方農(nóng)牧交錯帶推遲播期提高燕麥產(chǎn)量，在半干旱山區(qū)5月6日補(bǔ)播燕麥可提高產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。目前關(guān)于呼倫貝爾地區(qū)適宜補(bǔ)播時間的研究相對較少，為選擇適宜的補(bǔ)播時期，有必要探究3個主要補(bǔ)播時間對呼倫貝爾草地生產(chǎn)力和多樣性的影響。

適宜的補(bǔ)播草種是決定補(bǔ)播草地生產(chǎn)力的一個關(guān)鍵因素，大量研究表明當(dāng)?shù)囟嗄晟莘N具有適應(yīng)性強(qiáng)、建植率高等優(yōu)點(diǎn)[11-13]，張英俊等[1]建議選擇對退化草原土壤呈中或正反饋效應(yīng)的優(yōu)質(zhì)禾本科或豆科草種進(jìn)行補(bǔ)播。閆子盟等[14]和楊增增等[15]發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播豆科牧草和多年生禾草可以提高草地生產(chǎn)力、牧草品質(zhì)及群落穩(wěn)定性，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)等也有所提高但差異并不顯著。另外，F(xiàn)oster等[16]、Zobel等[17]及王偉等[18]發(fā)現(xiàn)在不同類型退化草地補(bǔ)播，植物群落發(fā)生持續(xù)變化，且物種豐富度呈增加趨勢，說明補(bǔ)播具有長期性影響。草原區(qū)降水變異大、氣候波動強(qiáng)[19]，應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件及退化程度選擇適宜當(dāng)?shù)氐难a(bǔ)播時間及補(bǔ)播草種，從而制定合理的補(bǔ)播方案。近年來，呼倫貝爾草原生產(chǎn)力和優(yōu)質(zhì)牧草比例逐漸下降[20]，畜牧業(yè)是呼倫貝爾農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的重要組成部分，對草產(chǎn)量及品質(zhì)的要求較高，恢復(fù)草地生產(chǎn)力和品質(zhì)是解決草畜矛盾的關(guān)鍵。本試驗(yàn)根據(jù)呼倫貝爾草甸草原退化情況選擇合適的補(bǔ)播時間和補(bǔ)播草種，并持續(xù)追蹤補(bǔ)播后植物生物量及多樣性的變化，以期為呼倫貝爾草甸草原制定合適的補(bǔ)播方案提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于呼倫貝爾市海拉爾區(qū)特尼河九隊(49°20′～49°26′ N，119°55′～120°9′ E，海拔628～649 m)，草原類型是以羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)和貝加爾針茅(StipabaicalensisRoshev.)為建群種的溫帶草甸草原。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年際間溫差變異大，年均溫—2℃～—1℃，1月平均氣溫—24.0℃，7月平均氣溫20.5℃；1951—2020年年均降水量為353.6 mm，全年75%降水量集中于6—9月。土壤為黑鈣土或暗栗鈣土，有機(jī)質(zhì)含量5.1%，有機(jī)碳含量33.15 g·kg-1，全氮含量2.96 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

采用補(bǔ)播時間和補(bǔ)播草種雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計設(shè)置3個補(bǔ)播時間：2017年7月1日夏播(RT1)，2017年9月30號秋播(RT2)和2018年5月1日春播(RT3)；5個補(bǔ)播草種(扁蓿豆(MelissilusruthenicusL.,RS1)、黃花苜蓿(MedicagofalcataL.,RS2)、雜花苜蓿(Medicagovaria,RS3)及兩個羊草品種—野生羊草(RS4)和‘中科1號’羊草(RS5))，以開溝不播種作對照處理(CK)。試驗(yàn)共3個區(qū)組，每區(qū)組6個處理，3次重復(fù)，共45個小區(qū)。區(qū)組間隔10 m，小區(qū)間隔2 m，小區(qū)為3 m×4 m。補(bǔ)播前對小區(qū)進(jìn)行刈割處理，留茬高度為5 cm，開溝深度為5～7 cm，播種深度為2～3 cm，行距為30 cm，補(bǔ)播完成后原位土鎮(zhèn)壓回填。補(bǔ)播種子播量在20～50 kg·hm-2[8]，趙娜等[21]在錫林郭勒盟典型草原的紫花苜蓿和羊草播量分別為22.5 kg·hm-2和37.5 kg·hm-2。由于呼倫貝爾地區(qū)氣候變化大，草地枯落層厚及土壤緊實(shí)等因素不利于種子的萌發(fā)，按照種子的實(shí)際用價，加大種子播量，種子播量設(shè)置為野生羊草64.5 kg·hm-2，‘中科1號’羊草45 kg·hm-2，扁蓿豆和黃花苜蓿30 kg·hm-2，雜花苜蓿39.5 kg·hm-2。

1.3 樣品采集與分析

2018—2020年每年8月中旬對小區(qū)進(jìn)行群落調(diào)查，在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)放置一個1 m×1 m的樣方，測量樣方內(nèi)各物種密度。在調(diào)查樣方內(nèi)隨機(jī)選取1 m×0.25 m的樣方，將樣方內(nèi)植物分種齊地面刈割裝入信封，并帶回室內(nèi)烘干至恒重后稱量，計算小區(qū)產(chǎn)量。在Excel中對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，計算Shannon-wiener指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)。

Shannon-wiener指數(shù)：

H′=-∑(Pi)ln(Pi)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

D=1-∑Pi2

式中Pi為此物種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。

2018—2020年試驗(yàn)地的氣候數(shù)據(jù)收集整理來源于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾站(http://www.hulun.cn)。變異系數(shù)的計算公式為：變異系數(shù)(CV)=(標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值)×100%。

1.4 統(tǒng)計分析

在Excel中初步整理樣方數(shù)據(jù)，計算禾本科、豆科、其它科的生物量。在R 4.1.2中進(jìn)行3因素方差分析，分析補(bǔ)播時間、補(bǔ)播草種、年份及其交互作用對群落生物量、功能群比例、Shannon-wiener指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)等的影響。處理間的多重比較采用Duncan法，箱式圖使用R中“ggplot 2”包制作，文中用表使用Word 2019制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)播時間和補(bǔ)播草種對地上生物量的影響

補(bǔ)播時間和補(bǔ)播草種對地上生物量無顯著影響，年份、年份與補(bǔ)播時間交互作用顯著影響地上生物量(表1，P<0.05)。2018年地上生物量分別比2019和2020年高69.92 g·m-2和59.9 g·m-2(圖1，P<0.05)。地上生物量在2018年最高，2019和2020年地上生物量在RT3處理下高于其它兩個補(bǔ)播時間(圖1，P<0.05)。另外，地上生物量與年際間降水變異系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.58)，與積溫變異系數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.40)(圖2，P<0.05)。氣溫變異系數(shù)(CVT)和降水變異系數(shù)(CVP)對RT1處理下地上生物量解釋度最大(R2=0.65)，其中CVT解釋了0.19，CVP解釋了0.47(表3，P<0.05)。

表1 植物地上生物量、物種多樣性及年份的三因素方差分析

圖1 不同補(bǔ)播時間和補(bǔ)播草種下植物地上生物量的年變化(a)，和補(bǔ)播處理地上生物量的年變化(b)

2.2 補(bǔ)播時間和補(bǔ)播草種對群落結(jié)構(gòu)的影響

補(bǔ)播時間顯著影響豆科比例、物種豐富度、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)，補(bǔ)播時間與年份交互作用顯著影響禾本科和豆科比例(表1，P<0.05)。在2018年，禾本科比例在RT1處理下顯著高于RT2和RT3，豆科比例在RT3處理下顯著高于RT1和RT2，其他科比例在RT2處理下顯著高于RT1，物種豐富度在RT2處理下顯著高于RT1和RT3(圖3，P<0.05)。在2020年，豆科比例在RT1處理下顯著高于RT2和RT3，Shannon和Simpson指數(shù)在RT1處理下顯著高于RT3(圖3，P<0.05；圖4，P<0.05)。生長季累積積溫和降水與Simpson指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而降水變異與禾本科比例呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與其他科比例和物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，積溫變異與物種豐富度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2，P<0.05)。CVP對RT1處理下禾本科生物量解釋度最大；CVT和CVP對RT1和RT2處理下其他科生物量的解釋度較高，R2分別為0.516和0.503(表3，P<0.05)。

補(bǔ)播草種顯著影響禾本科比例、豆科比例、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)，補(bǔ)播草種與補(bǔ)播時間交互作用顯著影響物種豐富度(表1，P<0.05)。禾本科比例在2020年RT1處理下補(bǔ)播RS4顯著高于CK，豆科比例在2019年RT2和RT3處理下補(bǔ)播RS1顯著高于CK(圖3，P<0.05)。物種豐富度在2018年補(bǔ)播草種和補(bǔ)播時間處理下差異顯著，其中在RT1處理下各補(bǔ)草種均顯著低于CK，在RT2處理下補(bǔ)播RS2顯著低于CK，在RT3處理下補(bǔ)播RS4顯著低于CK；在2019年RT3處理下補(bǔ)播RS3顯著高于RS5，但各補(bǔ)播草種與CK無顯著差異；在2020年RT2處理下補(bǔ)播RS1顯著低于CK(圖4，P<0.05)。Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)在2020年RT3處理下補(bǔ)播RS4顯著低于CK。

圖3 補(bǔ)播處理對2018—2020年禾本科比例(a)、豆科比例(b)、其他科比例(c)的影響

圖4 補(bǔ)播處理對2018—2020年植物群落物種豐富度(a)、Shannon-wiener指數(shù)(b)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(c)的影響

年份顯著影響禾本科比例、其他科比例、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和物種豐富度(表1，P<0.05)。隨年份增加，其他科比例、物種豐富度、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)呈下降趨勢(表2，P<0.05)。

表2 不同年份間植物各功能群比例及多樣性的影響

3 討論

補(bǔ)播時間是影響補(bǔ)播效果的關(guān)鍵因素，不同補(bǔ)播時間較大的水熱條件差異是影響補(bǔ)播草種萌發(fā)的重要因素[22]。補(bǔ)播當(dāng)年夏播和春播地上生物量較高，而補(bǔ)播第2和3年地上生物量在春播處理下最高。由于補(bǔ)播當(dāng)年較為干旱[22]，可能導(dǎo)致補(bǔ)播草種定植率低；另外，夏季播前刈割和劃破草皮處理對補(bǔ)播當(dāng)年原生植被破壞性較大[7]，同時增加地面蒸騰量，導(dǎo)致土壤含水量較低，不利于草地恢復(fù)。而春播前刈割對原生植被損傷較小，在一定程度上降低了原生植被遮陰作用及物種豐富度[23-24]，進(jìn)而提高補(bǔ)播草種光競爭能力，增加禾本科比例和豆科比例；且相較于夏播和秋播，春播恢復(fù)時間較長，有助于克服夏播帶來的這種不利影響，進(jìn)而有利于提高草地生產(chǎn)力[25]。秋播有利于其他科比例和物種豐富度提高，秋播播前通過刈割處理增加地上枯落物，進(jìn)而有利于加速養(yǎng)分周轉(zhuǎn)[26]，改善土壤理化性質(zhì)，從而利于群落多樣性的提高。劃破草皮處理能夠?yàn)樵绱阂荒晟熑~植物種子萌發(fā)和生長提供光照和養(yǎng)分，降低禾本科和豆科競爭優(yōu)勢，從而增加其他科物種競爭優(yōu)勢和物種多樣性[26]。

補(bǔ)播羊草和豆科草種影響群落結(jié)構(gòu)，提高了禾本科比例，并降低其他科比例，有助于提高草地品質(zhì)。Lambers等[27]發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)物種是氮競爭者或氮固定者，氮素是影響植物生長發(fā)育的重要因素，豆科植物的固氮作用有利于增加土壤有效氮含量[28]，有助于補(bǔ)播物種獲取氮素，所以補(bǔ)播扁蓿豆有助于增加豆科比例和物種多樣性，但并未顯著提高地上生物量。補(bǔ)播第3年豆科比例在補(bǔ)播草種間無顯著差異，這表明天然草地在自然條件下很難通過一次補(bǔ)播長期改變豆科比例。但是，補(bǔ)播羊草使禾本科比例增加，一方面可能是因?yàn)檠虿萃ㄟ^補(bǔ)播和無性繁殖策略表現(xiàn)出競爭優(yōu)勢，另一方面也可能是補(bǔ)播豆科牧草能夠促進(jìn)土壤氮循環(huán)[29]，導(dǎo)致禾草獲取更多的氮增加競爭優(yōu)勢，從而提高禾本科比例。

年份顯著影響補(bǔ)播的地上生物量、功能群比例及物種多樣性，年份間差異來源主要是生長季溫度和水分的變異。隨補(bǔ)播年限增加，地上生物量、其他科比例和群落物種豐富度均顯著降低，禾本科比例增加。溫度和水分是植物生長的限制因素，北方六省草地生產(chǎn)力與積溫和降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[30]，而Liu等[31]和Wood等[32]分別對中國和美國植被驅(qū)動因子進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)力與降水量呈正相關(guān)關(guān)系，與積溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)中地上生物量與生長季積溫變異呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與生長季降水變異呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。近年來全球變暖，植被驅(qū)動力由溫度轉(zhuǎn)變?yōu)樗諿33]，大量研究表明降水時變異降水總量對牧草生產(chǎn)力影響更大[34-35]，且生物量隨降水變異增加而增加[36]，這與本試驗(yàn)結(jié)論一致。氣溫和降水大幅波動同時也導(dǎo)致物種豐富度降低[36-37]，生物量與物種豐富度的關(guān)系主要呈單峰型[38-39]和線性[40-41]，本試驗(yàn)物種豐富度與生物量呈線性相關(guān)。不同年份下植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，由于群落不同功能群間存在競爭[42]，補(bǔ)播草種的定植會提高禾本科和豆科植物的競爭優(yōu)勢，增加禾本科與豆科比例，同時降低其他科比例；另外，劃破草皮可能通過降低土壤緊實(shí)度，刺激羊草的無性生殖，提高禾本科優(yōu)勢度[43]，從而導(dǎo)致禾本科比例增加。而豆科草種在天然草地存活率低，養(yǎng)分、光照的限制導(dǎo)致豆科比例未發(fā)生顯著變化[44]。

4 結(jié)論

生長季溫度和水分的變異是影響補(bǔ)播的重要自然因素，地上生物量與生長季積溫呈正相關(guān)關(guān)系，與生長季降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。補(bǔ)播當(dāng)年較為干旱的氣候和春播處理較短的恢復(fù)時間導(dǎo)致補(bǔ)播當(dāng)年夏播和春播生物量較高，而在補(bǔ)播第2和3年春播生物量及物種豐富度高于夏播處理。補(bǔ)播羊草顯著提高禾本科比例，降低其他科比例。隨補(bǔ)播年限增加，其他科比例、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著降低，而禾本科比例顯著增加。綜上，呼倫貝爾地區(qū)在干旱年份適宜春季補(bǔ)播羊草來修復(fù)草地。