不同硒源在動物生產(chǎn)上的應用研究進展

劉 文, 李紅宇,黃 萌,王德香,郭春暉,陳國旺,沈思思,邵 廣,姜興剛,阿曉輝

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)分院,黑龍江 齊齊哈爾 161005)

硒(selenium,Se)是人和動物必需的稀有微量元素之一,位于化學元素周期表中第4周期VIA族,在促進機體生長和維持機體健康方面發(fā)揮著重要作用。硒早在1817年就被瑞典化學家Berzelius發(fā)現(xiàn)并命名,但在給動物使用后呈現(xiàn)中毒現(xiàn)象,因此人們一直認為硒屬于有毒物質(zhì)。直到一百多年后,硒的抗氧化功能被科學家發(fā)現(xiàn),1973年世界衛(wèi)生組織宣布硒是人體必需微量元素,關于硒的作用才被大家重新認知[1]。隨著不斷對硒的深入研究,人們已對其生物學特性、營養(yǎng)功能及動物在實際生產(chǎn)中的應用取得較為成功的進展。

1 硒的分布及分類

1.1 硒的分布

環(huán)境中硒分布極不均勻,分布在土壤、大氣、水、巖石和生物圈當中,全世界約有40多個缺硒的國家。而中國硒的分布也很不均衡,缺硒引發(fā)的疾病屢有報道,除部分高硒地區(qū)外,國內(nèi)其余絕大部分地域都屬于嚴重缺硒地帶,一些缺硒地區(qū)土壤中硒含量小于0.1 mg·kg-1,而硒中毒地區(qū)高達1 200 mg·kg-1。硒的不規(guī)則分布對畜牧業(yè)發(fā)展有重要影響[2]。土壤中富含可被植物吸收利用的硒源[3],有研究表明,植物中的硒含量受土壤中硒水平的影響[4],而植物對硒的吸收與硒的形態(tài)、土壤的類型有關[5]。某些缺硒地區(qū)的植物性原料中硒含量達不到畜禽實際生產(chǎn)中的需要量,必須在日糧中補充。

硒在動物體內(nèi)的存在形式是硒蛋白(selenoprotein)和含硒蛋白(se-containingprotein)兩種[6]。目前在動物中發(fā)現(xiàn)并分離出的硒蛋白有很多,其中功能相對比較明確的有谷胱甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidase,GSH-Px)家族、硒磷酸化合物合成酶(Selenophosphate synthetase 2,SPS2)、脫碘酶(Thyroid hormone deiodinases,DIOs)家族、硫氧還蛋白還原酶(Thioredoxin reductases,TrxR)家族這4種[7]。表1列出了動物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能。硒在各組織中的分布不同,一般情況下,動物機體中硒含量較高的組織是腎、肝和皮毛,而肌肉、骨骼、血液含量較低,脂肪中硒含量最低。有研究發(fā)現(xiàn),在母豬日糧中額外添加硒代蛋氨酸及亞硒酸鈉,結(jié)果表明添加硒代蛋氨酸組對比亞硒酸鈉組顯著提高了母豬及其后代腎臟、肝臟和血清中硒的含量[8]。

表1 動物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能[7,9]Table 1 Main selenoproteins in animals and their functions

1.2 硒的分類

硒可分為無機硒與有機硒兩種,無機硒主要的存在狀態(tài)為氧化態(tài),大多表現(xiàn)為硒酸鹽和亞硒酸鹽等,包括亞硒酸鈉、硒酸鈉等,因為其價格低廉,在畜禽實際生產(chǎn)中廣泛應用。有機硒主要包括納米硒、富硒酵母和硒代蛋氨酸等。黃玉邦等[9]研究發(fā)現(xiàn),添加有機硒的試驗組仔豬血和組織的硒含量顯著高于添加無機硒的試驗組。

有機硒在動物生產(chǎn)中存在較多的優(yōu)點:(1)毒性低,動物不易發(fā)生中毒現(xiàn)象;(2)吸收率高,硒的生物活性和利用率高;(3)在腸道中易被吸收。對比有機硒,無機硒的吸收率和生物活性利用較低、毒性較大且容易污染環(huán)境[10]。

2 硒的吸收代謝

硒在動物體內(nèi)的主要吸收部位是小腸,尤其是在十二指腸,其它腸段吸收較少。但兩種硒源吸收機制不同[11]。機體吸收無機硒的方式是通過簡單擴散的形式,而有機硒則是類似于氨基酸被機體主動吸收。由于化學結(jié)構(gòu)不同,無機硒源在體內(nèi)又分硒酸鹽和亞硒酸鹽兩種形式,其中硒酸鹽幾乎可以被機體完全吸收,亞硒酸鹽只有大部分可以被吸收[12]。有機硒的主要形式是硒代蛋氨酸,依賴Na+載體介導的氨基酸轉(zhuǎn)運體系進入小腸細胞[13]。

無機硒入血后需要轉(zhuǎn)化成有用的硒化物,與胱氨酸或者含硫化合物形成松散結(jié)構(gòu)運輸?shù)礁闻K,之后將動物機體無法吸收利用的硒化物排出體外[14];而有機硒被主動吸收后則通過氨基酸轉(zhuǎn)運機制運輸?shù)礁闻K合成體蛋白。硒代蛋氨酸在動物機體內(nèi)主要有兩種代謝途徑,第一種途徑是可以在酶的作用下形成肽鏈,參與硒蛋白的合成,第二種途徑是硒代蛋氨酸在動物體內(nèi)代謝生成硒代半胱氨酸進入肌肉蛋白中貯存。

3 硒的需要量

動物機體對硒的需要量是目前最有爭議的問題,以往用的傳統(tǒng)指標主要是GSH-Px的活性,可是隨著對硒的生物學特性和營養(yǎng)價值的了解不斷加深,人們在實際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn),硒元素的添加量略高于標準推薦量時對動物機體的健康有良好效果,這可能是由于損耗問題導致的。但也需要具有添加量的限制,不應盲目加大添加量,否則會引起動物中毒現(xiàn)象,嚴重會造成機體死亡[15-16]。有研究報道,在日糧中添加有機硒含量超過5 mg/kg,育肥豬發(fā)生了硒中毒的現(xiàn)象[17]。硒在動物生產(chǎn)中的推薦量見表2。

表2 硒在常見動物中的推薦補充量Table 2 Recommended supplement of Se in common animals

4 不同硒源對動物生產(chǎn)性能的影響

4.1 不同硒源對動物生長性能的影響

近年來,很多研究表明,在日糧中添加硒可以在一定程度上促進動物的生長,提高飼料利用率進而提高動物的生產(chǎn)性能。張少濤[20]研究發(fā)現(xiàn),與亞硒酸鈉組相比,日糧中添加混合硒(亞硒酸鈉+硒代蛋氨酸)可顯著提高育肥豬的平均日增重(Averaye daily gain,ADG),降低料重比(F/G),改善肥豬的生產(chǎn)性能,且添加0.15 mg/kg亞硒酸鈉+0.15 mg/kg 硒代蛋氨酸效果最好。曹雪瑾[21]發(fā)現(xiàn),添加亞硒酸鈉或酵母硒對斷奶仔豬的平均日增重、平均日采食量和料重比均存在不同程度的差異,其中當硒添加量在0.3 mg/kg時對其影響最為顯著。林金玉等[22]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加酵母硒組,仔豬的斷奶窩重、每窩增重以及平均日增重顯著高于亞硒酸鈉組。朱翱翔[23]研究表明,添加0.3 mg/kg酵母硒組的湖羊增重效果優(yōu)于0.5 mg/kg酵母硒組,飼料中添加0.3 mg/kg亞硒酸鈉可以顯著提高中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、粗蛋白和粗脂肪的表觀消化率。王建等[24]研究表明,添加硒對奶牛的干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量及乳成分沒有顯著影響,有機硒組粗蛋白和粗脂肪的表觀消化率顯著提高。王興華等[25]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加亞硒酸鈉、生物硒和硒代蛋氨酸三者均可提高肉雞的生產(chǎn)性能,改善飼料的利用率,降低料肉比。易四鳳[26]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加不同水平的亞硒酸鈉和富硒酵母,對肉雞的ADG和F/G有顯著影響。

4.2 不同硒源對動物血液指標的影響

血液中細胞和酶的變化可反映動物機體生理或病理的變化。通過對血液指標的測定,可以初步了解動物機體物質(zhì)代謝和健康狀況。曹雪瑾[21]和郭云霞等[27]分別報道,添加酵母硒有助于提高斷奶仔豬以及柴雞血清中總蛋白的含量。谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)的活性反映了肝臟合成蛋白質(zhì)的能力,鞠耿越[28]試驗結(jié)果表明,硒添加0.20～0.40 mg/kg之間時,有機硒能夠顯著降低鵝血清AST濃度和AST/ALT,孫慶艷等[29]研究表明,添加有機硒的日糧顯著降低了蛋雞第4周的血清ALT活性,但對堿性磷酸酶和白蛋白沒有顯著影響。徐高驍?shù)萚30]研究表明,添加0.5 mg/kg酵母硒的妊娠母豬試驗組白細胞數(shù)高于0.5 mg/kg亞硒酸鈉組、0.3 mg/kg和0.5 mg/kg氧化硒組,但紅細胞、血紅蛋白濃度以及血小板差異不顯著。王建[31]研究表明,日糧添加不同水平硒源后奶牛血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、堿性磷酸酶、膽堿醋酶、肌酸激酶、肌酐、葡萄糖、尿酸及尿素沒有顯著變化。

當體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)代謝改變時,血液中的活性物質(zhì)也會發(fā)生變化,不同來源的硒因作用方式和添加水平不同對血液指標存在不同程度的影響。添加水平為0.5 mg/kg時對奶牛的健康沒有影響[32],添加量為0.3 mg/kg時,與對照組相比,兩種硒源對豬的白蛋白、總蛋白和球蛋白的影響呈上升趨勢[21]。說明添加一定水平的硒源對動物健康沒有負面影響。

4.3 不同硒源對動物機體抗氧化作用的影響

硒的抗氧化作用主要是通過谷胱甘肽過氧化物酶來進行的。谷胱甘肽過氧化物酶廣泛存在于所有動物機體的組織中,起到抗氧化和抗應激的作用[33]。在奶牛日糧中添加硒制劑,不同程度地提高了奶?？寡趸芰?血中GSH-Px和超氧化物歧化酶活力提高,丙二醛含量下降[34]。耿忠誠等[35]的試驗結(jié)果表明,添加納米硒、亞硒酸鈉均能夠提高仔豬的抗氧化能力。Kumar等[36]研究發(fā)現(xiàn),在羔羊日糧中添加0.15 mg/kg和0.30 mg/kg硒時,其抗氧化劑活性和免疫應答水平都顯著增強。倪麗麗[37]研究表明,當有機硒水平為0.36 mg/kg和0.6 mg/kg (干物質(zhì))時,奶牛瘤胃發(fā)酵、抗氧化能力及免疫功能增強。吉瑩利等[38]試驗結(jié)果表明,納米硒組、亞硒酸鈉組和酵母硒組相比,蛋雞的GSH-Px活性顯著降低。也有報道認為,GSH-Px的活性不受硒源和硒濃度的影響[39-40],Mikulková等[41]和Li等[42]研究發(fā)現(xiàn),飼糧添加亞硒酸鈉、酵母硒、硒代蛋氨酸和納米硒對肉雞胸肌GSH-Px活性無顯著影響。

4.4 不同硒源對動物機體免疫功能的影響

硒與動物機體的免疫機能密切相關,日糧中添加適量硒可以增強動物機體免疫功能,提高機體抗體效價,進而增強機體抵抗力。王建[31]研究表明,硒顯著影響細胞免疫、體液免疫和非特異性免疫能力。

硒可增強T淋巴細胞的轉(zhuǎn)化,從而可以調(diào)節(jié)機體免疫細胞的增殖和分化。T淋巴細胞分泌的白細胞介素-2可以活化細胞,進一步發(fā)揮免疫作用。張敏等[43]在肉雞日糧中添加有機硒,發(fā)現(xiàn)熱應激條件下顯著降低了機體血液中的異嗜性細胞與淋巴細胞的比率值,熱應激情況得到一定緩解。有研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加酵母硒可以提高豬生長期的血清球蛋白與白蛋白比值,增加血清中白蛋白免疫抗體的吸光值[31]。張華等[44]給新西蘭兔的飼糧中添加硒制劑,發(fā)現(xiàn)體內(nèi)的抗體水平顯著提升。仲崇華等[45]在日糧中添加有機硒,發(fā)現(xiàn)仔豬全血T淋巴細胞轉(zhuǎn)化率隨著有機硒的增加而升高,免疫球蛋白水平升高,減少了仔豬的腹瀉。

5 小 結(jié)

目前人們對硒的生物學作用已經(jīng)有了廣泛的研究。硒是動物機體所必需的微量元素,對其生長發(fā)育、免疫調(diào)控、抗應激等起到重要作用。在實際生產(chǎn)中,主要有兩種硒源添加劑用于動物飼料,即有機硒和無機硒,其中與無機硒比較,有機硒生物安全更高、利用率更大,具有較高的實用價值。而中國是世界上嚴重缺硒的國家之一,可以對缺硒地區(qū)的動物進行合理補硒來提高動物的生產(chǎn)性能。