生物多樣性背景下城市動(dòng)物生境營(yíng)建的策略與方法

劉芝若 王子涵 程秋爽 尹豪＊

近年來(lái)，隨著城市化建設(shè)的快速推進(jìn)，建設(shè)土地?cái)U(kuò)張、人口數(shù)量劇增、環(huán)境污染等問(wèn)題已經(jīng)對(duì)城市生態(tài)環(huán)境和棲息于其中的動(dòng)物的生存情況產(chǎn)生了較大影響，城市生物多樣性面臨著嚴(yán)峻考驗(yàn)。目前，在城市化進(jìn)程中，維持并提高生物多樣性已經(jīng)成為全球關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[1]?，F(xiàn)有研究表明，人類活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境的轉(zhuǎn)變所導(dǎo)致的棲息地喪失和破碎是影響生物多樣性的主要原因[2-3]，自然生境內(nèi)的開(kāi)發(fā)（例如修建道路、房屋）或土地利用性質(zhì)變化往往會(huì)對(duì)物種和群落的生存構(gòu)成威脅[4-5]。因此，恢復(fù)或構(gòu)建適宜的動(dòng)物生境成為保護(hù)和提升城市生物多樣性的關(guān)鍵。

生境是指物種生活和生長(zhǎng)的地域環(huán)境，包括必需的生存條件和其他對(duì)生物起作用的生態(tài)因素，對(duì)生物多樣性的保護(hù)和提升具有重要的生態(tài)作用。其中，食物、水、住所和隱蔽物是動(dòng)物生存的基本需求[6]。相應(yīng)地，植被、水體、庇護(hù)設(shè)施是生境的重要組成部分，也是風(fēng)景園林的重要設(shè)計(jì)內(nèi)容。在近年來(lái)的生態(tài)城市建設(shè)中，人們對(duì)于綠地的自然保育功能愈發(fā)重視，建成環(huán)境的景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)對(duì)生物多樣性保護(hù)的重要作用逐步明確，與生物多樣性相關(guān)的風(fēng)景園林研究也日益受到關(guān)注。目前，國(guó)內(nèi)外已有學(xué)者開(kāi)展了相關(guān)研究，如動(dòng)物生境選擇與影響因素[7-10]、生境恢復(fù)與營(yíng)造措施[11-12]、生物多樣性提升途徑[13-14]等。通過(guò)對(duì)上述成果進(jìn)行梳理，探討城市動(dòng)物生境營(yíng)建的內(nèi)容和方法，有助于風(fēng)景園林及相關(guān)行業(yè)人士充分了解城市綠地在保障生物多樣性方面的重要作用。

1 城市動(dòng)物生境營(yíng)建的要素調(diào)查

1.1 生態(tài)本底信息明確

生態(tài)本底調(diào)查的目的是掌握研究區(qū)域內(nèi)的動(dòng)物資源和棲息環(huán)境情況，調(diào)查內(nèi)容包括目標(biāo)類群、物種資源與生境資源3個(gè)部分。

1.1.1 目標(biāo)類群確定

在城市環(huán)境中，動(dòng)物的種類和數(shù)量繁多，篩選出能夠反映城市生境典型特征的動(dòng)物類群作為目標(biāo)類群進(jìn)行研究，可以提高研究效率。

鳥(niǎo)類[13]、小型哺乳類[15]、兩棲類[16]動(dòng)物作為食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中的初級(jí)消費(fèi)者和次級(jí)消費(fèi)者，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)具有重要意義。它們分別處于城市棲息環(huán)境中的空域、陸域、水域生態(tài)位，能夠較為全面地反映城市動(dòng)物生境的主要類型和特點(diǎn)；同時(shí)，它們對(duì)棲息地環(huán)境變化所做出的反應(yīng)敏感且迅速，其種群及群落結(jié)構(gòu)能夠體現(xiàn)生境質(zhì)量及人類干擾度，可作為城市生物多樣性的重要指示類群；另外，上述3類動(dòng)物是居民戶外游憩有一定概率能見(jiàn)到的動(dòng)物類群，保護(hù)并提升其多樣性具有重要價(jià)值和意義。因此，本研究選擇鳥(niǎo)類、小型哺乳類和兩棲類動(dòng)物作為城市動(dòng)物生境研究的目標(biāo)類群。

1.1.2 物種資源調(diào)查與關(guān)鍵物種選取

物種資源調(diào)查是通過(guò)野外調(diào)查、網(wǎng)站數(shù)據(jù)整理、訪談?wù){(diào)查等方式，最大程度獲取現(xiàn)有動(dòng)物物種的類別、數(shù)量、分布和活動(dòng)規(guī)律等數(shù)據(jù)，從而掌握研究區(qū)域內(nèi)的動(dòng)物資源情況，并依照代表性、重要性和功能性的原則，篩選出研究區(qū)域內(nèi)的關(guān)鍵物種。選取關(guān)鍵物種的意義在于，通過(guò)恢復(fù)、保護(hù)與構(gòu)建關(guān)鍵物種所需的生境條件，來(lái)滿足其生存需求，并進(jìn)一步延伸到保護(hù)關(guān)鍵物種所屬的類群[17]，從而提升研究區(qū)域內(nèi)整體的生物多樣性。

基于城市生物多樣性提升的目標(biāo)，選取關(guān)鍵物種應(yīng)具體考慮以下3點(diǎn)。1）代表性：關(guān)鍵物種需具有生物學(xué)代表性和典型性，能代表其他生物的建群種、優(yōu)勢(shì)種，但又不同于環(huán)境指示種和瀕危保護(hù)物種；在關(guān)鍵物種選取時(shí)還應(yīng)考慮環(huán)境變化對(duì)物種生存的影響、物種對(duì)人類干擾的敏感性以及物種的稀有性和特有性，但不作為必要條件。2）重要性：關(guān)鍵物種在生態(tài)系統(tǒng)及群落中具有重要地位，即處于食物網(wǎng)中的中位或頂位，對(duì)維護(hù)整體生態(tài)平衡起著關(guān)鍵作用[18]。3）功能性：由關(guān)鍵物種構(gòu)成的關(guān)鍵群落能夠覆蓋場(chǎng)地范圍內(nèi)的主要生境類型，且現(xiàn)狀生境條件和潛能可以滿足關(guān)鍵物種的棲息偏好，并能夠引起公眾關(guān)注[19]。

1.1.3 生境資源調(diào)查與生境類別劃分

生境資源調(diào)查是通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)研、地圖測(cè)繪、網(wǎng)站搜索等方式獲取場(chǎng)地生態(tài)基底數(shù)據(jù)，明確場(chǎng)地環(huán)境特征。如借助遙感影像解譯來(lái)明確場(chǎng)地的土地覆蓋類型和景觀結(jié)構(gòu)組成，通過(guò)實(shí)地勘察來(lái)明確關(guān)鍵物種聚集區(qū)域的植被類型和分布，進(jìn)而根據(jù)研究區(qū)域的環(huán)境特征制定生境分類標(biāo)準(zhǔn)，歸納生境類別。

基于城市生物多樣性提升的目標(biāo)，劃分生境類別應(yīng)具體考慮以下3點(diǎn)。1）重要性：景觀異質(zhì)性會(huì)對(duì)物種豐富度及分布產(chǎn)生重要影響，劃分生境類別時(shí)可選擇地表植被覆蓋與植被結(jié)構(gòu)作為分類系統(tǒng)的主要參照因子[20]。2）分級(jí)化：依據(jù)《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則》中的棲息地分類標(biāo)準(zhǔn)，以土地覆蓋類型為基礎(chǔ)劃分一級(jí)生境類別；以植被覆蓋情況（如植被水平結(jié)構(gòu)）為基礎(chǔ)劃分二級(jí)生境類別；以植被垂直結(jié)構(gòu)（如植被層次）為基礎(chǔ)劃分三級(jí)生境類別；其他如地形、鋪裝、駁岸形式等要素作為補(bǔ)充分類的依據(jù)[21]。3）綜合性：劃分生境類別時(shí)要能夠與生物多樣性信息、城市綠地規(guī)劃信息相結(jié)合，更好地解釋生境和生物的空間分異規(guī)律，有效地保證城市綠地規(guī)劃、區(qū)域生物多樣性提升與生態(tài)環(huán)境保護(hù)相協(xié)調(diào)[22]。

1.2 生境偏好特征分析與提升建議

生境偏好是生物以最大限度提高生存率的空間調(diào)節(jié)機(jī)制[23-24]，是動(dòng)植物群落保護(hù)和種群保護(hù)的基礎(chǔ)。通過(guò)統(tǒng)計(jì)不同物種在不同生境類型中出現(xiàn)的次數(shù)和頻率（不同物種數(shù)量占物種總體數(shù)量的比例）判斷其生境偏好[25]，計(jì)算三大目標(biāo)類群在不同生境類型中出現(xiàn)次數(shù)和頻率的平均值，可得到研究區(qū)域的綜合物種生境偏好度；也可以通過(guò)采集與動(dòng)物棲息相關(guān)的生境因子數(shù)據(jù)[26]、計(jì)算生境喜好系數(shù)來(lái)判斷動(dòng)物對(duì)不同生境因子的選擇度；還可以建立物種生境適宜性模型來(lái)評(píng)價(jià)物種的生境適宜程度，開(kāi)展生境適宜性分析[27-28]，確定適宜物種生存的生境條件，并進(jìn)行動(dòng)物棲息偏好預(yù)測(cè)等。

分析動(dòng)物的棲息需求與偏好，發(fā)現(xiàn)影響動(dòng)物取食、飲水的生境因子包括植被和水體，影響動(dòng)物筑巢和隱蔽的環(huán)境因子主要為植被和庇護(hù)設(shè)施（圖1）。綜合上述需求，提出動(dòng)物食源地、水源地和庇護(hù)地的環(huán)境提升建議，為動(dòng)物生境營(yíng)建內(nèi)容的確定提供依據(jù)。

1 動(dòng)物生境偏好與主要生境因子Animal habitat preference and main habitat factors

1.2.1 食源地環(huán)境提升建議

食源地是動(dòng)物發(fā)生取食行為的場(chǎng)所。食源地要盡可能地提供豐富的食物種類，吸引動(dòng)物，如種植能夠開(kāi)花結(jié)果的植物，不僅其花蜜和果實(shí)能夠直接被動(dòng)物取食，而且還能夠吸引鳥(niǎo)類、小型哺乳類、兩棲類動(dòng)物對(duì)食物鏈低層的昆蟲(chóng)、浮游生物等進(jìn)行捕食，形成復(fù)雜而穩(wěn)定的食物網(wǎng)；注重不同花期和果期的植物搭配，在不同季節(jié)均能夠保證動(dòng)物的食物來(lái)源；注重多層次復(fù)合的植物群落配置，打造近水區(qū)域取食層、地面—灌草叢取食層、樹(shù)冠—枝葉取食層和空中取食層，為動(dòng)物取食提供多種生態(tài)位以減少競(jìng)爭(zhēng)。

1.2.2 水源地環(huán)境提升建議

水源地不僅要滿足動(dòng)物的飲水需求，而且還是水鳥(niǎo)類、兩棲類動(dòng)物的棲息場(chǎng)所。考慮到動(dòng)物飲水以及兩棲類動(dòng)物的水陸往返行為，水源地需保證較緩的護(hù)岸坡度；考慮到水鳥(niǎo)的飲水取食行為，水源地需預(yù)留一定面積的裸露泥灘或礫石灘涂，為水鳥(niǎo)提供落腳點(diǎn)、清潔點(diǎn)，并吸引水生生物，面積過(guò)大的水體則需營(yíng)造水中島嶼。

1.2.3 庇護(hù)地環(huán)境提升建議

庇護(hù)地是利于動(dòng)物筑巢和躲避不良外界條件的場(chǎng)所，需要干擾程度小、安靜隱蔽的環(huán)境，一般借助植物和設(shè)施來(lái)實(shí)現(xiàn)。隱蔽的筑巢地是動(dòng)物進(jìn)行繁殖、維持種群穩(wěn)定的重要前提，巢穴類型包括地面巢、水面巢、灌草巢、樹(shù)冠巢、洞穴巢等。庇護(hù)地需保持較多、較高、較密的林冠層和灌草覆蓋層，以提供充足的巢材；多營(yíng)造樹(shù)根、樹(shù)洞、巖洞、土壤空隙等，以便于動(dòng)物藏身和儲(chǔ)存食物；可適當(dāng)植入設(shè)施，保留或創(chuàng)造庇護(hù)環(huán)境，如人工堆置木頭、瓦礫、石塊，以輔助動(dòng)物躲藏和隱蔽；放置人工巢箱、昆蟲(chóng)旅館等，以招引動(dòng)物。

2 城市動(dòng)物生境營(yíng)建的基本內(nèi)容

生境作為動(dòng)物生存繁衍的場(chǎng)所，為動(dòng)物個(gè)體、種群及群落提供完成生命過(guò)程的空間環(huán)境。以動(dòng)物對(duì)食源地、水源地、庇護(hù)地的偏好特征作為指導(dǎo)依據(jù)，從植被營(yíng)建、水體營(yíng)造和設(shè)施建設(shè)3個(gè)方面，提出動(dòng)物生境營(yíng)建的基本內(nèi)容。

2.1 植被營(yíng)建

植物作為動(dòng)物覓食、筑巢、休憩和交流空間的重要組成要素，種植設(shè)計(jì)的合理性和傾向性是決定生境質(zhì)量和生物多樣性的重要因素。在滿足城市綠地景觀性和生態(tài)性的基礎(chǔ)上，植物的種類選取和配置方式要以動(dòng)物的棲息偏好為主導(dǎo)。

2.1.1 植物種類

優(yōu)先選擇鄉(xiāng)土植物作為優(yōu)勢(shì)種，以保證植物群落具有較高的適應(yīng)性和穩(wěn)定性。相關(guān)研究表明，鄉(xiāng)土植物在維護(hù)和提升生物多樣性方面存在重要作用[29]，大量使用外來(lái)觀賞植物會(huì)破壞當(dāng)?shù)厥澄锞W(wǎng)[30]。Burghardt等[31]發(fā)現(xiàn)使用鄉(xiāng)土植物會(huì)導(dǎo)致毛蟲(chóng)密度和多度顯著增加，從而使食蟲(chóng)鳥(niǎo)類的豐度和多樣性隨之增加；Salisbury等[32]發(fā)現(xiàn)使用鄉(xiāng)土植物會(huì)增加傳粉昆蟲(chóng)的豐度和多樣性，有利于當(dāng)?shù)厣锒鄻有运降奶嵘?/p>

多樣化的食源樹(shù)種，是動(dòng)物生存繁衍的保障[33]。在動(dòng)物生境的植物種植中，增加果源植物、蜜源植物，不僅可以豐富觀果、觀花植物景觀，而且成熟的果實(shí)能夠吸引動(dòng)物前來(lái)取食，在冬季掛果植物還能滿足動(dòng)物在食物匱乏期的生存需求，蜜粉源植物自身分泌的花蜜以及被引誘而來(lái)的蜂蝶昆蟲(chóng)也可以成為鳥(niǎo)類、小型哺乳類和兩棲類動(dòng)物的食物。

枝干結(jié)構(gòu)復(fù)雜的高大營(yíng)巢樹(shù)種，可為動(dòng)物棲息提供安全的庇護(hù)空間。樹(shù)干較高、分枝較多、胸徑較大、樹(shù)葉茂密的闊葉樹(shù)木，有利于鳥(niǎo)類和小型哺乳類動(dòng)物筑巢[34-35]。高度不一的樹(shù)洞、交錯(cuò)的樹(shù)根和粗壯的樹(shù)干有利于兩棲類動(dòng)物找到縫隙躲藏，以及在樹(shù)木枝干上捕食。白皮松、油松、圓柏等針葉樹(shù)結(jié)構(gòu)緊密、隱蔽性強(qiáng)、防寒性好，是許多動(dòng)物冬季的絕佳棲息場(chǎng)所；蘆葦?shù)人参锵募旧L(zhǎng)茂盛、莖葉密實(shí)，為水鳥(niǎo)類和兩棲類動(dòng)物提供了良好的繁殖條件[36]。

2.1.2 植被結(jié)構(gòu)

針闊混交的復(fù)層植物群落，能夠提供豐富的棲息空間和食物資源，可以滿足多種動(dòng)物的棲息需求。有研究顯示，具有豐富喬木、灌木、草本層次的植物群落，其結(jié)構(gòu)復(fù)雜且微環(huán)境多樣，能夠提升生物多樣性[37-38]。

1）喬木層。在喬木的上、中、下層以及地面都有動(dòng)物活動(dòng)，種植時(shí)應(yīng)以分枝較多、枝干粗壯、樹(shù)葉茂密的高大喬木為主；植物疏透度和郁閉度要高，便于動(dòng)物筑巢且增加動(dòng)物在樹(shù)冠層取食、在樹(shù)皮探食的機(jī)會(huì)；同時(shí)搭配有季相變化以及開(kāi)花結(jié)果的小喬木，如薔薇科植物[39]，不僅能豐富群落豎向?qū)哟危€為動(dòng)物在食物匱乏期（冬季、早春）提供生存資源；對(duì)于過(guò)密的喬木適當(dāng)開(kāi)設(shè)林窗，保證林窗面積占林地總面積的10%～20%，以便于鳥(niǎo)類取食、飛翔和休息落腳，也能夠讓陽(yáng)光直射中低層植物并促進(jìn)其生長(zhǎng)，為小型哺乳類動(dòng)物幼崽和兩棲類動(dòng)物提供庇護(hù)所。

2）灌木層。達(dá)到一定高度和密度的灌木可以圍合成較為密閉的空間，有效屏蔽天敵捕捉和人類活動(dòng)干擾，便于動(dòng)物取食、營(yíng)巢，發(fā)揮庇護(hù)作用；搭配不同花期和果期的食源植物，適當(dāng)增種早春和冬季掛果的樹(shù)種，如金銀木，使生境在不同季節(jié)均能夠?yàn)閯?dòng)物提供食物來(lái)源。

3）草本層。草地能夠產(chǎn)生草籽，作為食物來(lái)源可以吸引昆蟲(chóng)，拱起的草莖和土壤縫隙也利于動(dòng)物躲藏。草本層配置應(yīng)注重草種的多樣性，暖季型草和冷季型草交替種植。這是因?yàn)榕拘筒萃ǔ＞邆鋱?jiān)固的莖稈而不會(huì)被雪壓倒，能在冬季為動(dòng)物提供庇護(hù)，并在春季為動(dòng)物提供筑巢空間；但初春時(shí)期暖季型草萌發(fā)稍晚，在暖季型草開(kāi)始生長(zhǎng)之前以及休眠之后的這段時(shí)期，冷季型草能夠作為食源和遮蔽物的補(bǔ)充[40]。同時(shí)可以搭配撒播野生花卉，進(jìn)一步提升豐富性。

4）水生植物層。從岸到水宜遵循“陸生喬-灌-草—濕生植物—挺水植物—浮水植物—沉水植物”的植物搭配。近岸栽植耐水濕的多枝杈喬灌木和草本，為鳥(niǎo)類和變態(tài)發(fā)育后登陸的兩棲類動(dòng)物提供擴(kuò)散、覓食、掩蔽和冬眠的場(chǎng)所[41]；挺水植物和浮水植物能適應(yīng)水位季節(jié)變化，在白天形成遮蔽躲藏區(qū)，為兩棲類和小型哺乳類動(dòng)物繁殖、捕食等活動(dòng)提供隱蔽空間，某些蛙類還可在中大型浮水植物葉片上捕食昆蟲(chóng)，并且利于其安全地鳴叫求偶，避免被陸生蛇類捕食；沉水植物的生長(zhǎng)，可以使以其為食的浮游生物和水生昆蟲(chóng)等成為鳥(niǎo)類和兩棲類動(dòng)物的食物來(lái)源，還能夠降低水體富營(yíng)養(yǎng)化，維持整個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

2.1.3 群落配置

植物群落的配置應(yīng)根據(jù)場(chǎng)地條件因地制宜，充分利用現(xiàn)有地形、水系、植被等資源，通過(guò)多樣、健康和穩(wěn)定的植物群落配置，為生物共存建設(shè)友好的綠色空間，構(gòu)建多樣化的動(dòng)物生境系統(tǒng)。

在立地條件較好的陸地區(qū)域，新植混交密林的郁閉度應(yīng)適當(dāng)控制在0.7左右，以促進(jìn)復(fù)層群落的形成[42]。現(xiàn)有林地如存在高密度純林，可進(jìn)行疏移撫育并引入多類型樹(shù)種，如搭配種植花相和果相差異明顯的食源植物[43]，選取多分枝和多樹(shù)洞的營(yíng)巢樹(shù)種，打造覓食區(qū)與營(yíng)巢區(qū)橫向復(fù)合的密林地。

在立地條件較差的陸地區(qū)域，保留現(xiàn)有高大喬木，加強(qiáng)撫育，形成更多連續(xù)的、利于動(dòng)物停留棲息的樹(shù)冠層，多選擇耐貧瘠樹(shù)種，控制喬木種植密度，自然式組團(tuán)栽植利于動(dòng)物取食和掩蔽的灌木和草本植物，打造具有垂直復(fù)層結(jié)構(gòu)的疏林地。

在林地邊緣和空地、山體陡坡面以及土壤貧瘠的拆遷地塊，植被類型應(yīng)以草地和灌叢為主。減少人工干預(yù)，以自然群落更新和演替為主，可適當(dāng)增加早春和冬季掛果的樹(shù)種以及蜜粉源植物，營(yíng)造昆蟲(chóng)棲息地，為動(dòng)物在食物貧乏期提供覓食來(lái)源。

在濕地區(qū)域，水域整體應(yīng)保持較高的水生植被蓋度，為鳥(niǎo)類和兩棲類動(dòng)物提供較大的躲藏空間、產(chǎn)卵地和足夠面積的水上靜棲點(diǎn)[44]，植被的枝葉覆蓋能為兩棲類動(dòng)物的卵孵化提供適宜的水溫，減少因水分過(guò)量蒸發(fā)而導(dǎo)致的干枯死亡[45]，避免它們登陸后暴露于過(guò)度的紫外線之中影響其生存。但植被不能完全覆蓋水面，因?yàn)橹脖贿^(guò)多會(huì)降低水溫和水體溶解氧濃度，導(dǎo)致水中藻類及附生生物數(shù)量減少，影響兩棲類動(dòng)物幼體的食物來(lái)源和覓食成功率[46]。

2.2 水體營(yíng)造

水體是動(dòng)物獲取水源的必要場(chǎng)所，是鳥(niǎo)類中游禽和涉禽棲息的主要空間，也是兩棲類動(dòng)物幼體生長(zhǎng)發(fā)育的重要場(chǎng)所。水體營(yíng)造主要包括水域類型、水工做法和水中島嶼。

2.2.1 水域類型

營(yíng)造多水位的水體環(huán)境，豐富水域類型，可為動(dòng)物提供多種生態(tài)位，增加動(dòng)物與周圍環(huán)境交流的多種可能。

1）淺灘。淺灘位置需要根據(jù)原始水位深度來(lái)確定，一般水深在0.5 m以下。此類水域需保留一定面積的裸露泥灘地或沙灘地，保證蟹、蝦、甲殼類等生物的生存。在邊緣種植高度為30～50 cm的矮小植物，結(jié)合草叢密集的水灣，為喜愛(ài)躲藏于泥土縫隙和洞穴中的兩棲類動(dòng)物提供庇護(hù)地[47]。

2）淺水。淺水區(qū)通常指水深小于1.0 m的水域。此類水域透光性良好、水溫可隨氣候回暖迅速升高，擁有豐富的植物、昆蟲(chóng)和微生物等食物資源[48]，是游禽、涉禽等水鳥(niǎo)類和兩棲類動(dòng)物的重要覓食地，同時(shí)也是某些蛙類如中華蟾蜍的產(chǎn)卵地。淺水區(qū)應(yīng)保證岸際土壤松軟、多孔隙，適當(dāng)鋪設(shè)一定長(zhǎng)度的淤泥、軟土等軟質(zhì)底層和沙礫、石塊等硬質(zhì)底層[49]，結(jié)合濕生植物、挺水植物和浮水植物，滿足動(dòng)物的多種棲息需求。

3）深水區(qū)。深水區(qū)指水深為1.0～2.0 m的區(qū)域。為避免水體環(huán)境單一，可調(diào)整池底地形及邊緣線，打造寬窄不一的水流通道，形成急緩不一的水體流速，增加生境異質(zhì)性。在深水區(qū)邊緣營(yíng)造具有一定寬度的水生植物帶，為水鳥(niǎo)和兩棲類動(dòng)物棲息、營(yíng)巢提供隱蔽的環(huán)境。

4）開(kāi)闊水面區(qū)。開(kāi)闊水面水深一般＞2 m，具有一定深度，并能夠形成開(kāi)敞空間，可滿足小型魚(yú)類、水生昆蟲(chóng)等水生動(dòng)物的生存和越冬需求，為水面捕食類、飛掠水面類等水鳥(niǎo)提供捕食及起飛環(huán)境，為跳躍力強(qiáng)、個(gè)體大的兩棲類提供捕食及活動(dòng)場(chǎng)所[46]。開(kāi)闊水面邊緣可種植高度較高的濕生植物或挺水植物，為鳥(niǎo)類和兩棲類動(dòng)物營(yíng)巢、繁衍等活動(dòng)提供必要的庇護(hù)場(chǎng)所。

2.2.2 水工做法

水體的性質(zhì)決定了生境的溫度、濕度、植被構(gòu)成、物種出現(xiàn)率和物種多樣性等，對(duì)動(dòng)物生境的質(zhì)量具有較大影響。

1）水體面積。面積適中的水體擁有相對(duì)充足的食物資源和多樣的生境特征，能夠?yàn)閯?dòng)物提供豐富的棲息環(huán)境。相關(guān)研究表明，大部分兩棲類動(dòng)物更傾向于將面積約1 hm2的水體作為主要棲息地，而將面積小于0.3 hm2的水體作為繁殖棲息地和幼體成長(zhǎng)的臨時(shí)棲息地[50]。水鳥(niǎo)中的游禽類善于游泳，多出現(xiàn)在面積大于1 hm2的水體環(huán)境內(nèi)，涉禽類多為候鳥(niǎo)，善于飛行，對(duì)水體面積要求較大，但面積小于100 hm2的水體能夠容納更多的水鳥(niǎo)數(shù)量[51]。

2）水體駁岸。兩棲類動(dòng)物幼體在水生環(huán)境中發(fā)育，亞成體則需登陸遷移到陸生環(huán)境中，考慮到一些小型蛙類的跳躍能力并不強(qiáng)，比較平緩的自然斜坡有利于其自由往返水陸，通常坡度小于30°的自然生態(tài)駁岸較為適宜[52]。對(duì)于水鳥(niǎo)生活的濕地，為方便涉禽類覓食和站立，駁岸坡度宜在1‰～4‰之間[53]，護(hù)坡材料則應(yīng)選擇天然石材、木材、植物和多孔隙材料等。

3）水體基底。駁岸邊坡基底應(yīng)為松軟多孔隙的泥質(zhì)土壤，具有豐富的有機(jī)物質(zhì)，可承載水生植物生長(zhǎng)；應(yīng)避免淤泥基底。水體底部基底應(yīng)以泥沙沉積為主，兩棲類動(dòng)物在冬季可于其中挖洞冬眠；盡量避免單一的平直基底，可通過(guò)堆造地形等手段增加基底的截面長(zhǎng)度與基底面積，不僅能為水生動(dòng)物營(yíng)造豐富多樣的生存空間，還能形成不同的水體流向和流速，加快水體物質(zhì)交換與循環(huán)。

4）水體邊線。自然曲折、變化多樣、形狀豐富的水體邊線，能夠提供更加豐富的生境條件、增大水陸物質(zhì)交換量，便于動(dòng)物覓食、筑巢和隱蔽等活動(dòng)[48]。特別是狹長(zhǎng)且有較高植被覆蓋的溪流區(qū)域，蜿蜒的岸線容易形成漩渦、U字形轉(zhuǎn)彎等流速較慢的水體。平均流速小于80 cm/s的水體能夠?yàn)閮蓷悇?dòng)物提供繁殖棲息地和良好的抵御天敵的場(chǎng)所[54]，適合大部分兩棲類動(dòng)物生存。

2.2.3 水中島嶼

當(dāng)水域面積過(guò)大時(shí)，宜在開(kāi)闊水體中營(yíng)造水中島嶼，它是鳥(niǎo)類飛行的重要落腳點(diǎn)和停留點(diǎn)，同時(shí)可以有效阻隔人類活動(dòng)對(duì)鳥(niǎo)類的干擾，吸引濕地鳥(niǎo)類來(lái)此棲息繁殖。

1）島嶼面積。根據(jù)島嶼生物地理學(xué)理論，島嶼內(nèi)部的物種數(shù)量與島嶼面積成正相關(guān)[55]。島嶼面積至少達(dá)到1 hm2才可以保證島上能夠形成較為豐富的生境類型[56]，但當(dāng)島嶼面積大于36 hm2時(shí)，會(huì)出現(xiàn)鳥(niǎo)類的天敵[57]，因此，島嶼的最佳面積為1～36 hm2，應(yīng)占開(kāi)闊水體面積的10%左右。

2）島嶼位置。水中島嶼應(yīng)與岸邊保持一定的距離以減少干擾，對(duì)于水鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，至少相距10 m才能產(chǎn)生足夠的安全感；且需要保證島嶼冬季時(shí)高出常水位線5 cm、其他季節(jié)時(shí)高出15 cm[14]，坡度小于15°，一年四季均能保障漲潮時(shí)鳥(niǎo)類有棲息和覓食的場(chǎng)所。

3）島嶼形狀。島嶼的邊緣形狀要盡可能地模擬自然狀態(tài)下的島嶼輪廓，提高水體岸線自然化率，增大島嶼形狀指數(shù)。如邊緣輪廓向內(nèi)側(cè)凹陷的區(qū)域可以通過(guò)砂石、淤泥等的沉降堆積，形成天然的淺水灣，為鳥(niǎo)類提供安全的棲息環(huán)境；而邊緣輪廓向外側(cè)凸出的區(qū)域則有利于魚(yú)類以及無(wú)脊椎動(dòng)物等的生息繁衍，可以為鳥(niǎo)類提供豐富的食物來(lái)源，滿足鳥(niǎo)類的覓食需求[58]。

2.3 設(shè)施建設(shè)

生境設(shè)施可以幫助動(dòng)物躲避天敵、降低不利的環(huán)境條件所帶來(lái)的危害，發(fā)揮庇護(hù)所的保護(hù)作用。其中人工輔助設(shè)施可以對(duì)動(dòng)物起到招引作用，補(bǔ)償因人類干擾而缺失的部分自然生態(tài)位，在動(dòng)物生境保護(hù)與營(yíng)建中的使用越來(lái)越廣泛（圖2、3）。

3 天然設(shè)施示意Schematic diagram of natural facilities

2.3.1 人工設(shè)施

1）人工巢箱。人工巢箱是增加洞巢動(dòng)物數(shù)量的重要工具，可容納鳥(niǎo)類，松鼠、蝙蝠等哺乳動(dòng)物，爬行動(dòng)物，兩棲類動(dòng)物以及昆蟲(chóng)等休息、繁衍和躲避天敵。根據(jù)洞巢動(dòng)物的體型確定人工巢箱的大小和形狀，根據(jù)洞巢動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性確定人工巢箱的布置區(qū)域。如山雀、八哥等的巢箱高40～50 cm，入口孔直徑3～5 cm，可布置于建筑物或構(gòu)筑物的立面上；啄木鳥(niǎo)、松鼠的巢箱稍大，可懸掛于喬木的枝干上；蛙類的巢箱可放置于濕地草叢中。人工巢箱可選用陶土、松木板等自然材料，按照25～35 m的間距布置。

2）本杰士堆。本杰士堆是用樹(shù)枝、石塊等堆積形成的多空隙小型人工灌木堆，可放置于缺少地面覆蓋物或隱蔽點(diǎn)的地方，容納昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類、刺猬、松鼠等各類動(dòng)物，常用平面尺寸為6 m×6 m、高度在1.2～2.4 m。本杰士堆由基質(zhì)層、中間層和頂層3層結(jié)構(gòu)組成，基質(zhì)層是由木材、石塊和植物體呈網(wǎng)格狀堆積而成，或由石塊呈三角狀堆疊而成；中間層是由小塊的樹(shù)枝和木條重復(fù)堆疊而成的；頂層則由多刺的蔓生植物或樹(shù)枝蓋住堆頂。本杰士堆以10～45 m的間距布置，以便附近的動(dòng)物可快速到達(dá)并使用[59]。

3）昆蟲(chóng)旅店。昆蟲(chóng)旅店是一些傳粉昆蟲(chóng)和捕食性節(jié)肢動(dòng)物的越冬地和筑巢地，將其放置在花卉資源豐富的綠地和成熟的樹(shù)木上時(shí)，又可作為昆蟲(chóng)的傳粉媒介和庇護(hù)所。通過(guò)提升昆蟲(chóng)多樣性來(lái)提升以其為食的鳥(niǎo)類、小型哺乳類和兩棲類動(dòng)物的多樣性。昆蟲(chóng)旅館是利用樹(shù)枝、稻草、干樹(shù)葉、磚塊、塑膠軟管等材料填充而成的，也可在底層填充瓦礫形成較大的孔隙、間隙，容納刺猬、蛙類等休息和過(guò)冬。

4）籬笆和柵欄?；h笆和柵欄是人工建造用來(lái)分隔空間的構(gòu)筑物，周圍通常會(huì)生長(zhǎng)雜草、野花、灌木等植被，能夠?yàn)榇题⑺墒?、黃鼬等小型哺乳動(dòng)物在遇到危險(xiǎn)時(shí)提供藏身之處，這些動(dòng)物也可以在籬笆或柵欄下方挖洞作為休息場(chǎng)所，鳥(niǎo)類也可以在籬笆、柵欄和周圍生長(zhǎng)的喬灌木上方作短暫停留。在構(gòu)建動(dòng)物生境時(shí)，可將籬笆和柵欄與本杰士堆、石塊結(jié)合設(shè)置，創(chuàng)造出縫隙和洞孔，幫助動(dòng)物躲避不良條件。

2.3.2 天然設(shè)施

1）枯木?？菽臼且呀?jīng)或即將死亡的直立樹(shù)木，枯木上折斷的殘枝和枯枝是昆蟲(chóng)良好的棲息場(chǎng)所，能夠吸引以昆蟲(chóng)為食的刺猬、松鼠和鳥(niǎo)類?？菽旧洗笮〔灰坏臉?shù)洞，是松鼠、黃鼬、啄木鳥(niǎo)、山雀等動(dòng)物十分適宜的休憩、儲(chǔ)存食物、躲避天敵與冬眠的場(chǎng)所。由于一些兩棲類動(dòng)物的卵團(tuán)多依附于水生植物莖葉或水中枝干，保留浮于水面的細(xì)小枯枝，或?qū)⒖輼?shù)落葉投入淺水區(qū)域，來(lái)模擬自然狀態(tài)下倒伏的樹(shù)干，可輔助兩棲類動(dòng)物產(chǎn)卵以及為兩棲類動(dòng)物提供遮陰、庇護(hù)、攀爬的媒介。保留較大的沉水枝干和落葉、碎石等，可為兩棲類動(dòng)物提供水下躲藏、休憩、嬉戲的場(chǎng)所。

2）倒木。樹(shù)木遇到極端天氣如暴風(fēng)雨、暴風(fēng)雪等易出現(xiàn)倒伏。倒木中儲(chǔ)藏著大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在溫暖潮濕的環(huán)境下，細(xì)菌、真菌和一些土壤動(dòng)物會(huì)分解倒木，倒木能夠吸引蛙類、刺猬、黃鼬等動(dòng)物前來(lái)尋找食物，也可為松鼠等小型哺乳類動(dòng)物提供移動(dòng)跳板，使其在遇到危險(xiǎn)時(shí)能夠及時(shí)躲進(jìn)倒木的裂縫、樹(shù)洞中和腐爛的木頭里。保留因自然因素而產(chǎn)生的倒木，或在人工疏伐密林時(shí)保留砍伐掉的樹(shù)木，由其慢慢腐爛并為動(dòng)物提供食物和庇護(hù)，參與生物圈的物質(zhì)與能量循環(huán)，為更多的動(dòng)物提供棲息場(chǎng)所。

3）落葉。保留一定厚度的樹(shù)木落葉層，可作為大量節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物的棲息地，為鳥(niǎo)類和兩棲類提供食源，同時(shí)可為兩棲類提供日間躲避場(chǎng)所，一般落葉層下的土壤層較為濕潤(rùn)陰涼，也利于蛙類挖穴躲藏，保持身體濕潤(rùn)。落葉腐爛分解時(shí)會(huì)釋放熱量，也可為躲藏在落葉層下土壤洞穴中的兩棲類動(dòng)物提供良好的越冬環(huán)境[46]，但落葉不可過(guò)多，以防其成為滋生細(xì)菌、吸引害蟲(chóng)的培養(yǎng)皿。

4）石堆。石堆之間組合形成的空隙以及石塊表面形成的裂縫，是動(dòng)物天然優(yōu)越的庇護(hù)所：巖松鼠喜愛(ài)在石塊上跳躍攀爬、尋找食物，在石洞中儲(chǔ)存食物、休息、繁衍；某些蛙類喜歡黑暗隱匿的水生洞穴環(huán)境，會(huì)在水岸邊的石洞或者石縫中停留。因此，在林地、草地、水域附近零散堆砌石塊，搭建石板洞穴、潮濕石縫等生境，可為動(dòng)物進(jìn)行隱蔽、躲藏、越冬等活動(dòng)提供環(huán)境基礎(chǔ)。

3 城市動(dòng)物生境管理

動(dòng)物生境的良好運(yùn)作和功能發(fā)揮離不開(kāi)后續(xù)管理工作，生境管理能夠?qū)I(yíng)建的動(dòng)物生境的合理性和有效性做出監(jiān)測(cè)與反饋，幫助設(shè)計(jì)者或管理者更好地改進(jìn)、優(yōu)化動(dòng)物生境，也能為后續(xù)的動(dòng)物保護(hù)工作提供更多經(jīng)驗(yàn)。

3.1 生態(tài)監(jiān)測(cè)

加強(qiáng)生境的生態(tài)監(jiān)測(cè)管理服務(wù)，能夠幫助人們確定生境是否達(dá)到目標(biāo)、是否存在問(wèn)題，以及根據(jù)監(jiān)測(cè)結(jié)果采取可改進(jìn)優(yōu)化的措施，以更好地服務(wù)場(chǎng)地的使用對(duì)象。動(dòng)物生境生態(tài)監(jiān)測(cè)內(nèi)容包括植被監(jiān)測(cè)、水文監(jiān)測(cè)、噪聲監(jiān)測(cè)和動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)。

1）植被監(jiān)測(cè)。植被的生長(zhǎng)狀況是保障動(dòng)物生境質(zhì)量穩(wěn)定的重要因素，因此植被監(jiān)測(cè)是確定植物是否健康生長(zhǎng)的重要依據(jù)。植被監(jiān)測(cè)內(nèi)容包括對(duì)樹(shù)冠、樹(shù)干和根等部位表現(xiàn)情況的監(jiān)測(cè)，以此來(lái)量化樹(shù)木健康情況[60]，對(duì)于生長(zhǎng)勢(shì)弱的植物應(yīng)及時(shí)更新和替換。

2）水文監(jiān)測(cè)。水文監(jiān)測(cè)點(diǎn)主要設(shè)置在水域入口、重要水面以及近岸濕地等位置，用來(lái)監(jiān)測(cè)水質(zhì)、水體流動(dòng)性和水資源利用情況[61]，評(píng)估水源地空間分布的合理性，優(yōu)化水資源配置，助力水質(zhì)提升工作，根據(jù)各生境區(qū)塊對(duì)水量的需求，開(kāi)展水位控制管理技術(shù)，保障動(dòng)物的飲水安全。

3）噪聲監(jiān)測(cè)。噪聲監(jiān)測(cè)點(diǎn)主要沿道路、活動(dòng)區(qū)邊界設(shè)置，來(lái)評(píng)估人類活動(dòng)對(duì)動(dòng)物棲息的干擾程度，對(duì)于噪聲干擾嚴(yán)重的區(qū)域可利用植物葉片反射和吸收聲波的特性，種植復(fù)層結(jié)構(gòu)植被，有效降低噪聲污染。

4）動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)。動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)包括物種數(shù)量監(jiān)測(cè)和物種分布監(jiān)測(cè)，用于了解綠地中動(dòng)物的棲息情況。通過(guò)計(jì)算以歷史記錄和初始記錄為參考的恢復(fù)指數(shù)，進(jìn)行后續(xù)關(guān)鍵物種資源的評(píng)估，是評(píng)價(jià)生境營(yíng)建合理性和有效性的重要手段。

3.2 游憩管理

城市化使動(dòng)物與人類建立了緊密的聯(lián)系，但人類活動(dòng)軌跡及受人類活動(dòng)輻射的區(qū)域，會(huì)對(duì)動(dòng)物存在一定的干擾，這些人為干擾對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生的威脅類似于捕食者[62]，已成為影響動(dòng)物棲息生存的主要因素之一。游憩管理是促進(jìn)動(dòng)物與人類共存的關(guān)鍵因素，通過(guò)規(guī)范游憩行為、合理設(shè)置游憩路徑和游憩驛站，最大程度促進(jìn)人與動(dòng)物和諧相處。

1）游憩行為?？刂迫祟惢顒?dòng)的干擾程度是保證動(dòng)物棲息質(zhì)量的重要因素，對(duì)于動(dòng)物生境周邊的游憩活動(dòng)類型、強(qiáng)度和頻度應(yīng)予以控制。游憩活動(dòng)盡量以遠(yuǎn)眺、日光浴、森林浴、散步、徒步、瑜伽、自然觀察、寫生、攝影、遛狗等低強(qiáng)度類型為主，杜絕游人觸摸、驚擾、攻擊、投喂動(dòng)物的行為。還可通過(guò)宣傳教育使游客規(guī)范和約束自身行為，如通過(guò)宣傳手冊(cè)、指示牌等多種途徑科普動(dòng)物保護(hù)知識(shí)，使游客意識(shí)到自身活動(dòng)可能會(huì)給動(dòng)物造成影響，從而自覺(jué)減少干擾行為。在動(dòng)物繁殖期、筑巢期等特殊時(shí)期，應(yīng)通過(guò)管理引導(dǎo)游客避讓。

2）游憩路徑。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)人們?cè)谟雾窂缴闲凶邥r(shí)，周圍50～200 m很少出現(xiàn)動(dòng)物的身影，大量動(dòng)物會(huì)因?yàn)槿说某霈F(xiàn)而做出逃離反應(yīng)[63]。因此，在動(dòng)物集中分布的區(qū)域，減少或者不設(shè)置游憩路徑；在動(dòng)物分布較少的區(qū)域，在生態(tài)承載范圍之內(nèi)，可適當(dāng)植入游憩設(shè)施，允許人們活動(dòng)游玩和開(kāi)展科普教育。游憩路徑應(yīng)采用生態(tài)友好的面層材質(zhì)，最大程度降低對(duì)動(dòng)物棲息的干擾。例如，濕地、草地區(qū)域可設(shè)置木棧道，底部架空的木棧道可保證兩棲類動(dòng)物的通行；密林、疏林草地、河灘可設(shè)置青磚、碎石小徑，顏色素雅、材質(zhì)自然，減少對(duì)動(dòng)物的吸引力，還可鋪設(shè)卵石加沙地的面層，不僅能為兩棲類動(dòng)物提供棲息環(huán)境，還可吸引鳥(niǎo)類利用沙池進(jìn)行自身清潔[64]；塑膠小徑可用于慢行綠道、活動(dòng)廣場(chǎng)或其他游人密度較高的區(qū)域，保證游人活動(dòng)的舒適度。

3）游憩驛站?；谌藗兊挠^賞需求，可在動(dòng)物常出現(xiàn)的林地、水域附近布置動(dòng)物驛站。驛站設(shè)置盡量以掩體和高臺(tái)遠(yuǎn)觀的方式為主，必要時(shí)可配置望遠(yuǎn)鏡等設(shè)備輔助人們觀察，充分降低人類給動(dòng)物帶來(lái)的干擾和影響。驛站外觀盡量選用觀鳥(niǎo)屋、觀獸屋的形式，材質(zhì)自然淳樸，粉刷沉穩(wěn)色彩，降低其對(duì)動(dòng)物的視覺(jué)干擾和刺激[65]。在保證游人安全前提下，還應(yīng)降低燈光照明強(qiáng)度和范圍，為動(dòng)物營(yíng)建適宜的夜棲環(huán)境。

4 結(jié)論

筆者從提升城市生物多樣性的角度出發(fā)，提出營(yíng)建城市動(dòng)物生境的策略和方法，對(duì)城市綠地能夠高效發(fā)揮生態(tài)棲息功能存在重要意義，同時(shí)也響應(yīng)了國(guó)家對(duì)于生物多樣性保護(hù)的政策和導(dǎo)向。在明確生態(tài)本底信息和動(dòng)物生境偏好特征的基礎(chǔ)上，以動(dòng)物對(duì)取食、飲水、筑巢、庇護(hù)的環(huán)境需求作為指導(dǎo)依據(jù)，從植被營(yíng)建、水體營(yíng)造和設(shè)施構(gòu)建3個(gè)方面，提出城市動(dòng)物生境營(yíng)建的基本內(nèi)容：1）在植被營(yíng)建方面，科學(xué)合理的植物種類、植被結(jié)構(gòu)和群落配置為動(dòng)物提供重要的生存和活動(dòng)條件；2）在水體營(yíng)造方面，水域類型、水工做法和水中島嶼關(guān)系著動(dòng)物完成不同生命活動(dòng)的選擇傾向；3）在設(shè)施構(gòu)建方面，充分發(fā)揮設(shè)施在庇護(hù)和招引動(dòng)物上的重要作用。后續(xù)應(yīng)持續(xù)開(kāi)展動(dòng)物生境管理工作，開(kāi)展生態(tài)監(jiān)測(cè)和游憩管理，助力動(dòng)物生境質(zhì)量的維持與提升。

目前，國(guó)內(nèi)針對(duì)動(dòng)物棲息地規(guī)劃的相關(guān)研究正不斷完善，但城市動(dòng)物生境營(yíng)建的相關(guān)研究與實(shí)踐仍比較有限。今后還需進(jìn)行更為深入的研究，如針對(duì)不同類型的城市綠地（棕地、社區(qū)綠地、邊緣綠地等）展開(kāi)詳細(xì)研究；梳理不同動(dòng)物類群之間的生態(tài)關(guān)系以提出詳細(xì)的生境營(yíng)建內(nèi)容；進(jìn)行綠地資源統(tǒng)籌配置，更好地將動(dòng)物棲息需求融入以人為主體的城市綠地規(guī)劃設(shè)計(jì)中等，為城市生物多樣性保護(hù)和城市綠地生態(tài)功能提升提供更堅(jiān)實(shí)的研究基礎(chǔ)。

圖片來(lái)源(Sources of Figures)：

圖1由作者繪制；圖2～3由作者根據(jù)參考文獻(xiàn)[59]改繪。