黑龍江小北湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系研究

項(xiàng)鳳影,孫繼旭,關(guān)艷輝,郭世賢,夏本志,穆立薔

(1.黑龍江小北湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,黑龍江牡丹江157499;2.東北林業(yè)大學(xué),黑龍江哈爾濱 150040)

據(jù)統(tǒng)計(jì),地球上蕨類植物資源有10 000～12 000種,我國(guó)蕨類約2 600種,是蕨類植物資源豐富的國(guó)家之一[1]。人們?cè)陂L(zhǎng)期的實(shí)踐中對(duì)蕨類植物資源作了多方面的利用,蕨類植物的利用價(jià)值主要有食用、藥用、觀賞、環(huán)境指示和綠肥等方面[2]。

蕨類植物是最古老的維管植物之一[3],是高等植物中唯一的孢子體和配子體都可以獨(dú)立生活的類群[4],在植物區(qū)系組成中占有重要地位。國(guó)內(nèi)有關(guān)蕨類植物區(qū)系的研究報(bào)道相對(duì)較少,遠(yuǎn)不如對(duì)種子植物研究廣泛深入,對(duì)于北方地區(qū)的研究報(bào)道則更加有限。但是,對(duì)某一特定區(qū)域的蕨類植物區(qū)系進(jìn)行分析,有助于揭示該區(qū)域植物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)特征,與其他地區(qū)進(jìn)行比較研究,能為植物分區(qū)、自然區(qū)劃等提供科學(xué)依據(jù)。筆者通過野外調(diào)查和查閱文獻(xiàn)資料相結(jié)合的方式,對(duì)黑龍江小北湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系特征進(jìn)行分析和探討,以期為當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)、研究、合理開發(fā)利用保護(hù)區(qū)蕨類植物提供科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況黑龍江小北湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“小北湖保護(hù)區(qū)”),面積20 834 hm2,位于黑龍江省寧安市境內(nèi),地處長(zhǎng)白山北部支脈張廣才嶺中段,地理坐標(biāo)為128°33′07″～128°45′48″E,44°03′16″～44°18′59″N。地勢(shì)西高東低,海拔在360～1 260 m,平均海拔810 m,屬中低山丘陵區(qū)。小北湖保護(hù)區(qū)地處溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),因受海洋暖濕氣流和西伯利亞冷空氣的雙重影響,四季氣候變化明顯。年平均氣溫在2.5 ℃左右,年降水量在650 mm左右,集中在7—8月,無霜期90～100 d。在植被分區(qū)上,擁有森林、灌叢、草甸、沼澤和草塘共5個(gè)自然植被類型,森林覆蓋率95.7%[5]。

1.2 方法2017—2021年通過野外調(diào)查、標(biāo)本采集與鑒定、專家咨詢、結(jié)合文獻(xiàn)資料[6]對(duì)小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查與分析,整理出小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物名錄。參考吳征鎰[7]對(duì)種子植物屬分布區(qū)類型劃分,以及臧得奎[8]對(duì)蕨類植物地理成分的研究,根據(jù)中國(guó)植物志、GBIF等,結(jié)合蕨類植物的地理分布,對(duì)小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。采用物種相似性分析[9-10]探討小北湖保護(hù)區(qū)與其他保護(hù)區(qū)蕨類植物的區(qū)系關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系組成通過野外調(diào)查及對(duì)CVH中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館標(biāo)本分析,統(tǒng)計(jì)得出小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物共54種,隸屬18科32屬(表1)。其中,較大科只有1個(gè),即蹄蓋蕨科(Athyriaceae);中等科共4個(gè),包括卷柏科(Selaginellaceae)、木賊科(Equisetaceae)、巖蕨科(Woodsiaceae)和鱗毛蕨科(Dryopteridaceae);寡種科共6個(gè),包括石松科(Lycopodiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)等;單種科共7個(gè),包括蕨科(Pteridiaceae)、鐵線蕨科(Adiantaceae)等(表2)。蕨類植物中5種以上(含5種)的科共有5科34種,占保護(hù)區(qū)蕨類植物總科數(shù)的27.78%,占總種數(shù)的62.96%,說明小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物主要集中于蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、卷柏科、巖蕨科和木賊科。

表1 小北湖自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系組成

表2 小北湖自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科數(shù)統(tǒng)計(jì)

小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物共含中等屬3個(gè),即卷柏屬(Selaginella)、巖蕨屬(Woodsia)、鱗毛蕨屬(Dryopteris),共包含16種,占總種數(shù)的29.63%;寡種屬共6個(gè),包括石松屬(Lycopodium)、問荊屬(Equisetum)等,共含15種(占27.78%);單種屬共23個(gè),包括木賊屬(Hippochaete)、蕨屬(Pteridium)等,含23種(占42.59%)(表3),說明小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物優(yōu)勢(shì)屬以卷柏屬、巖蕨屬、鱗毛蕨屬為主。雖然寡種屬、單種屬較多,但大大增加了保護(hù)區(qū)蕨類植物屬、種的豐富度。

表3 小北湖自然保護(hù)區(qū)蕨類植物屬數(shù)統(tǒng)計(jì)

2.2 地理成分根據(jù)臧得奎[8]對(duì)蕨類植物地理成分的劃分,對(duì)小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系進(jìn)行分析(表4)。根據(jù)科的分布區(qū)類型可知,小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物18科中,世界分布科共11個(gè),包括石松科、卷柏科等;泛熱帶分布科共5個(gè),包括碗蕨科、金星蕨科等;北溫帶分布科2個(gè),即球子蕨科、巖蕨科。由此可知,除世界分布外,科的分布區(qū)類型以泛熱帶分布為主,這可能與蕨類植物對(duì)水熱條件較為敏感的特性相關(guān)。由于世界分布科占比較大,較難全面揭示保護(hù)區(qū)蕨類植物的區(qū)系性質(zhì),需結(jié)合屬的區(qū)系成分進(jìn)行進(jìn)一步分析。

表4 小北湖自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的分布區(qū)類型

根據(jù)屬的分布區(qū)類型可知,小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物32屬中,世界分布屬共13個(gè),包括石松屬、蕨屬等。除世界分布外,熱帶分布成分共含7屬(占36.84%),其中,泛熱帶分布4屬,包括碗蕨屬(Dennstaedtia)、粉背蕨屬(Aleuritopteris)等;舊大陸熱帶分布2屬,即團(tuán)扇蕨屬(Gonocormus)、石韋屬(Pyrrosia);熱帶亞洲至熱帶非洲分布1屬,即瓦韋屬(Lepisorus)。溫帶分布成分共含10屬(占52.63%),其中,北溫帶分布4屬,包括羽節(jié)蕨屬(Gymnocarpium)、卵果蕨屬(Phegopteris)等;東亞和北美間斷分布3屬,包括球子蕨屬(Onoclea)、過山蕨屬(Camptosorus)等;溫帶亞洲分布3屬,包括假冷蕨屬(Pseudocystopteris)、膀胱蕨屬(Protowoodsia)等。東亞分布成分共2屬(占10.53%),即新蹄蓋蕨屬(Neoathyrium)、多足蕨屬(Polypodium)。由此可知,小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物屬的分布區(qū)類型以溫帶成分為主,反映了該區(qū)系的溫帶性質(zhì),這也與地理位置和氣候條件相符。

根據(jù)種的分布區(qū)類型可知,世界分布種共4個(gè),包括蕨(Pteridiumaquilinumvar.Latiusculum)、冷蕨(Cystopterisfragilis)等。除世界分布種外,舊大陸熱帶分布1種(占2.00%),即團(tuán)扇蕨(Gonocormusminutus);北溫帶分布11種(占22.00%),包括木賊(Hippochaetehyemale)、歐洲羽節(jié)蕨(Gymnocarpiumdryopteris)等;東亞和北美間斷分布6種(占12.00%),包括掌葉鐵線蕨(Adiantumpedatum)、球子蕨(Onocleasensibilis)等;舊大陸溫帶分布3種(占6.00%),包括小卷柏(Selaginellahelvetica)、黑鱗短腸蕨(Allantodiacrenata)等;溫帶亞洲分布2種(占4.00%),即銀粉背蕨(Aleuritopterisargentea)、猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidentatum);東亞分布共25種(占50.00%),包括禾稈蹄蓋蕨(Athyriumyokoscense)、過山蕨(Camptosorussibiricus)等;中國(guó)特有分布共2種(占4.00%),即中華卷柏(Selaginellasinensis)、蔓生卷柏(Selaginelladavidii)(表4)。由此可知,小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物的分布區(qū)類型中,東亞成分眾多,是其分布中心的一部分。

2.3 生態(tài)類型根據(jù)保護(hù)區(qū)蕨類植物和當(dāng)?shù)厣车年P(guān)系及查閱參考文獻(xiàn)[11],可將其劃分為4種生態(tài)類型:土生、石生、附生、水生蕨類植物。其中,土生蕨類植物29種,占蕨類植物總種數(shù)的53.70%,包括東北石松(Lycopodiumclavatum)、蕨等;石生蕨類植物19種(占35.19%),包括卷柏(Selaginellatamariscina)、過山蕨等;附生蕨類植物4種(占7.41%),包括烏蘇里瓦韋(Lepisorusussuriensis)、東北多足蕨(Polypodiumvirginianum)等;水生植物2種(占3.70%),即蘋(Marsileaquadrifolia)、槐葉蘋(Salvinianatans)。小北湖蕨類植物中4種生態(tài)類型均有,以土生為主,這與保護(hù)區(qū)溫帶氣候相關(guān)。

2.4 與其他地區(qū)的相似性系數(shù)比較將小北湖保護(hù)區(qū)與省內(nèi)外9個(gè)地區(qū)蕨類植物區(qū)系相似性進(jìn)行比較分析(表5),種的相似性系數(shù)表現(xiàn)為黑龍江涼水保護(hù)區(qū)(77.65%)>黑龍江豐林保護(hù)區(qū)(54.05%)>黑龍江大興安嶺嶺峰保護(hù)區(qū)(52.27%)>河北茅荊壩保護(hù)區(qū)(47.62%)>陜西太白山保護(hù)區(qū)(30.77%)>河南雞公山保護(hù)區(qū)(27.14%)>四川唐家河保護(hù)區(qū)(15.15%)>江西井岡山保護(hù)區(qū)(5.46%)>深圳大鵬半島保護(hù)區(qū)(1.17%)。相似性分析說明小北湖保護(hù)區(qū)與其他保護(hù)區(qū)區(qū)系聯(lián)系的緊密程度。

表5 小北湖自然保護(hù)區(qū)與其他9個(gè)保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系相似性系數(shù)

從種的相似系數(shù)比較來看,涼水保護(hù)區(qū)與該區(qū)相似度最高,表明小北湖保護(hù)區(qū)和涼水保護(hù)區(qū)蕨類植物關(guān)系密切,從地理位置上看,兩地經(jīng)度相同,緯度的差別在3°左右,同時(shí)具有相似的氣候條件,這也反映了蕨類植物種的分布主要與保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)密切相關(guān)的規(guī)律。

3 結(jié)論與討論

蕨類植物是小北湖保護(hù)區(qū)林下草本層的重要組成部分,對(duì)于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡發(fā)揮著重要作用。小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物共54種,隸屬18科32屬。組成小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科以蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、卷柏科、巖蕨科和木賊科為主,優(yōu)勢(shì)屬以卷柏屬、巖蕨屬、鱗毛蕨屬為主。小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物中4種生態(tài)類型均有,以土生為主,這與保護(hù)區(qū)溫帶氣候相關(guān)。

從蕨類植物系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化角度來看,小北湖保護(hù)區(qū)既有較為原始的科,如石松科、木賊科等;也有較進(jìn)化的科,如水龍骨科、蘋科等;同時(shí)還有介于兩者之間的中間類型,如中國(guó)蕨科、鐵線蕨科等,說明小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系在系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化上有著較為連續(xù)的關(guān)系。

從區(qū)系分析來看,小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物屬的分布區(qū)類型以溫帶成分為主,反映了該區(qū)系的溫帶性質(zhì),這與保護(hù)區(qū)地理位置和氣候條件相符。小北湖保護(hù)區(qū)蕨類植物種的分布區(qū)類型分析中,東亞成分眾多,是其分布中心的一部分,這與王建中等[21]對(duì)東北蕨類植物的研究結(jié)論相一致。

相似性分析說明了小北湖保護(hù)區(qū)與其他保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系聯(lián)系的緊密程度。從種的相似系數(shù)比較來看,黑龍江涼水保護(hù)區(qū)與該區(qū)相似度最高,表明小北湖保護(hù)區(qū)和黑龍江涼水保護(hù)區(qū)蕨類植物關(guān)系密切。小北湖保護(hù)區(qū)屬長(zhǎng)白植物區(qū)系張廣才嶺小區(qū),因地形、氣候及土壤永凍層的存在等因素,使該區(qū)域蕨類植物種類多樣性不及長(zhǎng)白山地區(qū)豐富,但比興安嶺地區(qū)的種類多。相似性系數(shù)比較反映了蕨類植物種的分布主要同保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)密切相關(guān)的規(guī)律。這與謝宜飛等[22]描述的“科、屬的分布區(qū)類型反映的是區(qū)系的歷史性質(zhì),種的分布區(qū)類型則反映的是現(xiàn)代分布格局”相一致。