氮添加對(duì)典型草原常見(jiàn)禾本科植物葉片功能性狀的影響

呂林有,姜明昊,趙 艷

(1.遼寧工程技術(shù)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧阜新 123000;2.遼寧省沙地治理與利用研究所,遼寧阜新 123000)

植物功能性狀是植物在個(gè)體水平長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境的產(chǎn)物[1],其可塑性較強(qiáng),不同環(huán)境條件下同一物種表現(xiàn)不同,可以適應(yīng)多樣的生態(tài)位[2]。通過(guò)研究全球氣候變化對(duì)植物功能性狀的影響發(fā)現(xiàn),溫度、降水、光照等環(huán)境因子都能影響植物性狀的變化[3],例如干燥和貧瘠土壤上的植物有較高葉面積質(zhì)量[4]、濕潤(rùn)地區(qū)的植物葉片面積明顯高于干旱地區(qū)[3]、蒙古植被中藜科C4植物與禾本科C4植物生物量均是隨著溫度的升高而增多的,但對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)卻不同,藜科C4植物豐富度受干燥度影響,而禾本科C4植物受氣溫影響[5]?？梢?jiàn)通過(guò)對(duì)植物功能性狀可塑性的研究,可以進(jìn)一步揭示植物群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制[6]。

大氣氮沉降是全球氣候變化重大問(wèn)題之一,大氣中氮元素可以通過(guò)干濕沉降的方式返回到陸地或水體中,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中氮元素含量不斷上升,進(jìn)而影響植物群落的結(jié)構(gòu)組成[7-10],或被越來(lái)越少的物種所主導(dǎo)[11]。禾本科植物作為草原分布最廣、種類最多的植物,一直是草地研究的熱點(diǎn),已有研究表明長(zhǎng)期慢性的氮沉降能夠顯著降低禾本科植物群落豐富度[12],氮素增加可使10%優(yōu)勢(shì)物種和60%稀有物種損失[13]。在我國(guó)內(nèi)蒙古草原,氮素是主要限制因素之一[14],隨著氮沉降速率的增加,草地植物群落結(jié)構(gòu)和功能正在發(fā)生重大變化,為此,該研究在中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)研究站氮沉降平臺(tái)的圍封樣地,系統(tǒng)研究了連續(xù)13年施氮肥的條件下群落中常見(jiàn)主要的4種禾本科植物葉片功能性狀隨氮素添加的變化趨勢(shì),深入理解草原生態(tài)系統(tǒng)植物群落對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況研究區(qū)樣地選設(shè)在中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)研究站(116°42′E,43°38′N)氮沉降平臺(tái)[15]。該地區(qū)氣候?qū)俚湫痛箨懶园敫珊祬^(qū),2008—2020年年平均氣溫1.45 ℃,年降水量329.9 mm,土壤類型為栗鈣土,質(zhì)地疏松。草原植被生長(zhǎng)期4—8月,生長(zhǎng)期平均氣溫17.04 ℃,降水量227.6 mm。研究區(qū)樣地于1999年圍封,植被以羊草[Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.]為優(yōu)勢(shì)種,常見(jiàn)種有羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、大針茅(Stipagrandis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、灰綠藜(ChenopodiumglaucumL.)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法氮沉降平臺(tái)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2008年開(kāi)始進(jìn)行施氮處理。該研究選用平臺(tái)中年度(13年)不間斷施氮[梯度為0、3、5、10、15、20、50 g/(m2·a)]月平均處理方式,以該地區(qū)4種常見(jiàn)禾本科植物羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)和大針茅(Stipagrandis)為典型代表,研究氮添加對(duì)禾本科植物葉片功能性狀的影響,其中羽茅為高大疏叢型禾本科草本植物,冰草為低矮疏叢型禾本科草本植物,大針茅為高大密叢型禾本科草本植物,糙隱子草是低矮密叢型禾本科草本植物。

樣地調(diào)查于2021年8月中旬進(jìn)行,在上述7個(gè)氮添加處理中,均選取6個(gè)1 m×1 m小區(qū)作為試驗(yàn)重復(fù)進(jìn)行測(cè)量,用直尺測(cè)量植株葉片長(zhǎng)度、葉片寬度并統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)量,然后將整株剪下分別裝入自封袋中編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室后快速進(jìn)行莖葉分離,直尺測(cè)量葉鞘長(zhǎng)度,使用計(jì)量天平稱取葉片鮮重,65 ℃烘干24 h后稱干物質(zhì)重量。

1.3 數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel處理,獲得各項(xiàng)性狀參數(shù)后,用SPSS 25軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA)比較差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)葉片數(shù)量的影響從圖1可以看出,不同氮添加量對(duì)4種禾本科植物葉片數(shù)的影響效果不明顯,但對(duì)葉片數(shù)增減比的影響存有規(guī)律性,這種規(guī)律與株型有關(guān),其中株型高大的禾本科植物羽茅和大針茅均呈現(xiàn)正值,氮添加表現(xiàn)出促進(jìn)效應(yīng);而對(duì)低矮型禾本科植物葉片數(shù)的影響效果存在差異性,其中對(duì)疏叢型冰草的影響不同氮添加均呈現(xiàn)出抑制效應(yīng),密叢型糙隱子草葉片數(shù)的抑制效應(yīng)出現(xiàn)在高量氮[20、50 g/(m2·a)]施入時(shí),低量氮[3、5、10、15 g/(m2·a)]施入時(shí)與株型高大的禾本科植物表征一致,存在促進(jìn)效應(yīng)。

圖1 不同氮添加對(duì)4種禾本科植物葉片數(shù)(a)及其增減比(b)的影響

2.2 氮添加對(duì)葉片長(zhǎng)度的影響從圖2a可以看出,不同氮添加量對(duì)4種禾本科植物的葉長(zhǎng)影響存在明顯差異,高大疏叢型羽茅在20 g/(m2·a)時(shí)葉長(zhǎng)明顯長(zhǎng)于0、3、5 g/(m2·a)時(shí)葉長(zhǎng);低矮密叢型糙隱子草的葉長(zhǎng)在[10 g/(m2·a)]時(shí)最長(zhǎng),達(dá)到7 cm,明顯長(zhǎng)于0、3、5、20、50 g/(m2·a)時(shí)葉長(zhǎng);對(duì)低矮疏叢型冰草和高大密叢型大針茅的葉長(zhǎng)影響效果不同氮添加量間并不明顯。不同氮添加量對(duì)4種禾本科植物葉長(zhǎng)增減比的影響(圖2b)與對(duì)葉長(zhǎng)影響效果相一致,羽茅、糙隱子草、大針茅三者葉長(zhǎng)增減比均為正值,表現(xiàn)出促進(jìn)作用,其中羽茅、糙隱子草效果明顯,而冰草除了在3 g/(m2·a)時(shí)有促進(jìn)效應(yīng)外,整體表現(xiàn)出抑制效應(yīng)。

圖2 不同氮添加對(duì)4種禾本科植物葉片長(zhǎng)度(a)及其增減比(b)的影響

2.3 氮添加對(duì)葉片寬度的影響從圖3可以看出,不同氮添加量除了5、20、50 g/(m2·a)時(shí)明顯降低了糙隱子草葉片寬度及其增減比外,其他禾本科植物葉片寬度及增減比的影響效果均不明顯。從增減比變化趨勢(shì)可以看出,氮添加促進(jìn)了高大型羽茅和大針茅的葉片寬度生長(zhǎng),其中在10、15 g/(m2·a)時(shí)促進(jìn)效果較為明顯,而對(duì)低矮型冰草和糙隱子草的葉片寬度生長(zhǎng)有抑制作用,其中隨著氮添加量增加對(duì)冰草葉片寬度抑制作用存在先增后減的趨勢(shì),而對(duì)糙隱子草抑制作用有加強(qiáng)的趨勢(shì),最高值分別出現(xiàn)在5、20 g/(m2·a)時(shí)。比對(duì)圖2b和圖3b發(fā)現(xiàn),氮添加對(duì)高大型羽茅和大針茅葉片長(zhǎng)度和寬度的生長(zhǎng)同時(shí)具有促進(jìn)作用,增加了二者葉片面積大小,抑制了低矮型冰草葉片長(zhǎng)和寬的生長(zhǎng)和增加了糙隱子草的長(zhǎng)寬比,氮添加對(duì)葉片性狀大小的影響表現(xiàn)出與株叢型和植株高矮有著一定的關(guān)聯(lián)性。

圖3 不同氮添加對(duì)4種禾本科植物葉片寬度(a)及其增減比(b)的影響

2.4 氮添加對(duì)葉鞘長(zhǎng)度的影響從圖4a可以看出,不同氮添加量對(duì)4種禾本科植物葉鞘長(zhǎng)度的影響均是促進(jìn)效應(yīng),其中氮添加量20 g/(m2·a)時(shí)顯著增加了羽茅和冰草葉鞘長(zhǎng)度,大針茅的葉鞘長(zhǎng)度在3 g/(m2·a)時(shí)明顯長(zhǎng)于其他氮添加組合。對(duì)于葉鞘長(zhǎng)度增減比的影響(圖4b),疏叢型禾本科植物羽茅和冰草表現(xiàn)為增—減—增—減的趨勢(shì),最高值同時(shí)出現(xiàn)在高量氮[20 g/(m2·a)]時(shí)。對(duì)于密叢型大針茅葉鞘長(zhǎng)度的影響,有隨施氮量增加而降低的趨勢(shì),在低量氮[3 g/(m2·a)]時(shí)最高,隨后逐漸降低。糙隱子草相對(duì)于以上3類禾本科植物,葉鞘長(zhǎng)度增加規(guī)律性不強(qiáng)。

圖4 不同氮添加對(duì)4種禾本科植物葉鞘長(zhǎng)度(a)及其增減比(b)的影響

2.5 氮添加對(duì)葉片生物量的影響從圖5可以看出,除在高量氮[20、50 g/(m2·a)]時(shí)對(duì)糙隱子草葉片生物量有抑制作用外,其他氮添加量對(duì)葉片生物量均有促進(jìn)作用,其中不同氮添加量對(duì)糙隱子草和大針茅葉片生物量的影響差異明顯,峰值均出現(xiàn)在10 g/(m2·a)氮添加時(shí),而對(duì)羽茅和冰草葉片生物量的影響效果不明顯。對(duì)4種禾本科植物葉片生物量增減比的影響除了糙隱子草和大針茅有明顯效果外,對(duì)羽茅葉片生物量增減比的影響也十分明顯,在高量氮[20、50 g/(m2·a)]時(shí)增加比值最高;不同氮添加量對(duì)三者葉片生物量的影響差異性均表現(xiàn)出與株叢型和植株高度有關(guān),其中密叢型禾本科植物糙隱子草和大針茅的增減比呈現(xiàn)出隨氮添加量增加先增加后降低的趨勢(shì),最高值均出現(xiàn)在10 g/(m2·a)時(shí),而疏叢型禾本科植物羽茅則隨氮添加量不斷增加而增加。

圖5 不同氮添加對(duì)4種禾本科植物葉片生物量(a)及其增減比(b)的影響

3 討論與結(jié)論

氮素是植物生長(zhǎng)的主要限制元素之一[16-19],適量的氮添加能夠緩解干旱對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[20-21]。但當(dāng)?shù)两颠_(dá)到或超過(guò)一定量時(shí),氮在土壤及植物體內(nèi)積累過(guò)多,植物生長(zhǎng)會(huì)受到限制[17]。在該研究中調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同氮添加量對(duì)4種禾本科植物的葉片數(shù)影響效果不明顯,而葉片數(shù)增減效果存在高大型禾本科植物增加和低矮型禾本科植物減少的趨勢(shì),同時(shí)與株型疏密也存在關(guān)聯(lián),密叢型糙隱子草表現(xiàn)出適量氮添加葉片數(shù)增加、高量氮添加[20、50 g/(m2·a)]葉片數(shù)減少的趨勢(shì)。由此可見(jiàn),氮添加有效提升了草原土壤氮元素的供給能力,高大型禾本科植物則通過(guò)植株空間結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)較好的利用氮肥,延長(zhǎng)個(gè)體葉片生長(zhǎng)周期(尤其是底部葉片的衰老),以及表現(xiàn)出密叢型大針茅葉片數(shù)增加比率高于疏叢型羽茅。對(duì)于低矮型禾本科植物由于莖葉枝條空間限制因素,氮添加形成富養(yǎng)作用加大了空間枝條空間限制作用,這也可能是高量氮[20、50 g/(m2·a)]添加致使密叢型糙隱子草葉片增量減少效應(yīng)的根本原因。

葉片屬性是反映植物對(duì)環(huán)境變化敏感程度的重要特征[22],即植物葉片形態(tài)大小能隨環(huán)境因子的改變而發(fā)生改變。在該研究中,不同氮添加量對(duì)4種禾本科植物葉片大小的影響產(chǎn)生了不同作用,其中明顯增加了羽茅、糙隱子草和大針茅的葉片長(zhǎng)度,同時(shí)增加了羽茅和大針茅葉片寬度,減小了糙隱子草的葉片寬度,且隨著氮添加量增加而減小作用加強(qiáng),即氮添加增加了羽茅和大針茅葉片長(zhǎng)寬大小而改變了糙隱子葉片草的長(zhǎng)寬比;對(duì)冰草葉片長(zhǎng)和寬的影響,不同氮添加量總體效應(yīng)表現(xiàn)為抑制作用,降低了冰草的葉片大小和數(shù)量。這與楊全等[23]研究氮添加對(duì)黃土丘陵區(qū)草地植被群落優(yōu)勢(shì)種葉片功能性狀的影響相關(guān)成果具有一定相似性,不同物種的葉片功能性狀對(duì)氮添加引起的響應(yīng)變化并不是一致相同的。氮添加促進(jìn)了葉鞘生長(zhǎng),其中羽茅、冰草、大針茅促進(jìn)效果明顯,主要與3種禾本科植物包裹莖節(jié)個(gè)體特征有關(guān),3種植物葉鞘或?yàn)椴糠职蚨逃谇o節(jié)包裹,而糙隱子草葉鞘長(zhǎng)于莖節(jié)包裹。實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn),該試驗(yàn)中葉片長(zhǎng)度受氮添加作用影響效果明顯的羽茅和糙隱子草葉部結(jié)構(gòu)形態(tài)具有相似性,均為扁平或邊緣內(nèi)卷,差異不明顯的大針茅和冰草葉部結(jié)構(gòu)形態(tài)同樣也具有相似性,其中大針茅葉片縱卷似針狀,冰草葉片葉脈隆起成縱溝狀。因此,草葉部結(jié)構(gòu)形態(tài)的差異性可能決定了不同氮添加量對(duì)葉片長(zhǎng)度的影響效應(yīng),與株叢型和植株高矮關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)。

氮素添加增強(qiáng)了物種對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng),植物可通過(guò)改變地上部分(莖和葉)和地下部分(根)光合產(chǎn)物的分配,來(lái)提高自身的光競(jìng)爭(zhēng)力[24]。該研究表明不同氮添加量對(duì)4種禾本科植物葉片生物量的影響效果不同,氮添加量對(duì)羽茅、冰草、大針茅葉片生物量均有促進(jìn)作用,說(shuō)明隨著資源可利用性的增加,植物由保守型資源利用策略逐漸向獲取性資源利用策略轉(zhuǎn)變[11]。但糙隱子草在高量氮[20、50 g/(m2·a)]時(shí)葉片生物量有所降低,這可能與植物莖葉枝條空間緊密度受限制有關(guān)。

該研究從植物葉片功能性狀的角度分析了氮添加對(duì)內(nèi)蒙古典型草原常見(jiàn)禾本科植物的影響,結(jié)果表明,氮添加對(duì)該地區(qū)4種常見(jiàn)的禾本科植物羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)和大針茅(Stipagrandis)的葉片功能性狀均有影響,且株叢型不同其葉片功能性狀對(duì)氮添加引起的響應(yīng)變化也是不一致相同的。該研究的意義在于通過(guò)對(duì)比不同植物葉片性狀對(duì)外界干擾的響應(yīng),對(duì)深入了解草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。