不同月齡光棘球海膽幼膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析

丁晟琦，張偉杰，王許波，常亞青，尹東紅，宋堅(jiān)

（大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023）

光棘球海膽（Strongylocentrotus nudus）俗稱大連紫海膽，主要分布于山東及遼東半島[1]，是我國(guó)北方沿海重要的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖種類之一。海膽經(jīng)濟(jì)、食用和藥用價(jià)值較高[2-4]，國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)需求量很大，2017—2019 年全國(guó)海膽?zhàn)B殖產(chǎn)量分別為9 708 t、8 844 t 和8 242 t[5,6]，年產(chǎn)量呈逐年減少的趨勢(shì)，逐漸無(wú)法滿足市場(chǎng)需求，急需開(kāi)展選擇育種相關(guān)工作以提高海膽產(chǎn)量。通過(guò)分析不同月齡光棘球海膽幼膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果的變化，有助于開(kāi)展光棘球海膽選擇育種相關(guān)工作。

目前已分析了多種魚(yú)類、甲殼類、貝類的各個(gè)性狀的相互作用和關(guān)系[7-11]，其中Fontaine 等[7]分析了幾種重要經(jīng)濟(jì)對(duì)蝦的尾長(zhǎng)與全長(zhǎng)、體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)。趙旺等[8]的通徑分析結(jié)果顯示，5 月齡斜帶石斑魚(yú)（Epinephelus coioides）形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用從高到低依次為：眼間距、尾柄高、體高和體寬。韓自強(qiáng)等[11]研究了長(zhǎng)牡蠣（Crassostrea gigas）殼橙品系形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果。養(yǎng)殖生物在生長(zhǎng)過(guò)程中，其性狀之間的相關(guān)性會(huì)隨著月齡的變化而改變，因此，需要對(duì)不同月齡的物種性狀相關(guān)性進(jìn)行效果分析和通徑分析。如劉文廣等[12]研究了3 月齡、6 月齡、7 月齡、9 月齡、15 月齡華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis）數(shù)量性狀的通徑分析。韓慧宗等[13]對(duì)許氏平鲉（Sebastes schlegelii）不同月齡選育群體形態(tài)性狀的主成分進(jìn)行了研究與通徑分析。區(qū)又君等[14]對(duì)不同月齡卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）選育群體的主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行了相關(guān)性分析。薛寶寶等[15]對(duì)不同月齡縊蟶（Sinonovacula constricta）新品種的數(shù)量性狀進(jìn)行了相關(guān)與通徑分析。楊小剛等[16]研究了中間球海膽（Strongylocentrotus intermedius）殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果。目前未見(jiàn)光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量影響效果的相關(guān)研究。

本文對(duì)不同月齡光棘球海膽的殼尺寸對(duì)體質(zhì)量的影響進(jìn)行了通徑分析，并分析了海膽生長(zhǎng)中殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果的變化，可為光棘球海膽選擇育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與測(cè)量

實(shí)驗(yàn)用6 月齡光棘球海膽100 只，18 月齡74只，自大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室挑選活力強(qiáng)、無(wú)損傷的個(gè)體。取樣后在池中暫養(yǎng)一個(gè)月，期間投喂海帶，每?jī)商鞊Q水吸底，保持水質(zhì)的清潔穩(wěn)定，測(cè)量前一周停食，避免因?yàn)閿z食引起的測(cè)量差異。光棘球海膽殼高用0.01 mm 精度型游標(biāo)卡尺測(cè)量口面到反口面的最大高度；殼徑用0.01 mm 精度型游標(biāo)卡尺測(cè)量最大直徑（不包括棘刺）；體質(zhì)量用0.01 g 精度的電子秤稱量活體濕重。

1.2 相關(guān)性分析方法

使用SPSS 17.0 軟件分別進(jìn)行表型相關(guān)分析、殼性狀各指數(shù)對(duì)活體質(zhì)量的通徑分析，計(jì)算決定系數(shù)，分析殼高、殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接作用和間接作用，并建立回歸方程。

xi通過(guò)xj對(duì)yn的間接通徑系數(shù)（Pxixj）的計(jì)算公式為：

式中，rij為變量間相關(guān)系數(shù)，Pjy為xj到y(tǒng)n的直接通徑系數(shù)。

依據(jù)相關(guān)分析和通徑系數(shù)計(jì)算單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)（di）和兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)（dij），計(jì)算公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1 6 月齡與18 月齡光棘球海膽的三個(gè)數(shù)量性狀間的表型相關(guān)分析

兩組不同月齡的光棘球海膽的殼徑、殼高、體質(zhì)量的平均值見(jiàn)表1；殼徑等三個(gè)數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2，三個(gè)性狀間都呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。6 月齡光棘球海膽殼徑與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)最高，為0.965，而殼高與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)最低。18 個(gè)月齡光棘球海膽中，同樣是殼徑與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)最高，為0.961，但殼徑與殼高之間的相關(guān)系數(shù)最低，可以看出，影響6 月齡和18 月齡光棘球海膽體質(zhì)量最大的因素均為殼徑。

表1 不同月齡光棘球海膽數(shù)量性狀Tab.1 Average value of three quantitative traits of different months old sea urchin S.nudus

表2 光棘球海膽各數(shù)量性狀之間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient among the quantitative traits of sea urchin S.nudus

2.2 光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析

不同月齡的光棘球海膽殼徑和殼高體質(zhì)量的通徑系數(shù)見(jiàn)表3。6 月齡和18 月齡的光棘球海膽殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)分別為0.741 和0.598，均高于殼高對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)，而殼徑對(duì)體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)也明顯大于殼高對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)。以上數(shù)據(jù)表明：殼徑對(duì)于體質(zhì)量的影響效果更為明顯。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，18 月齡的光棘球海膽殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)指數(shù)比6 月齡的低，但通徑分析結(jié)果表明差距并不明顯，且殼徑仍然是對(duì)體質(zhì)量影響最大的性狀。

表3 不同月齡光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響Tab.3 Effects of shell traits on body weight of different months old sea urchin S.nudus

由表4 可知,在單參數(shù)決定系數(shù)中，6 月齡光棘球海膽體質(zhì)量決定系數(shù)最大的是殼徑（0.549），其次是18 月齡光棘球海膽殼徑（0.358）?？梢?jiàn)對(duì)6 月齡和18 月齡的光棘球海膽體質(zhì)量起到?jīng)Q定性作用的性狀都是殼長(zhǎng)。但是18 月齡光棘球海膽殼徑對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)有所下降，而殼高對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)有所上升。在間接決定系數(shù)中，殼徑都可以通過(guò)殼高影響光棘球海膽的體質(zhì)量。

表4 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 Determining coefficient of morphological traits to total weight

光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)見(jiàn)表5。光棘球海膽的殼性狀對(duì)體質(zhì)量均具有極顯著的影響（P＜0.01），光棘球海膽殼性狀與體質(zhì)量有極為顯著的線性關(guān)系。光棘球海膽的殼性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸的方差分析如表6，回歸均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），其中F 值分別等于720.380 和578.156，均滿足P＜0.01，表明方差分析結(jié)果有顯著差異，說(shuō)明光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸分析有實(shí)際意義，對(duì)于生產(chǎn)有參考價(jià)值。光棘球海膽殼徑殼高與體質(zhì)量的多元線性回歸模型分別為：6 月齡TW=-0.513+0.076SL+0.046SH；18 月齡TW=-15.885+0.614SL+0.589SH，其中TW為體質(zhì)量；SL 為殼徑；SH 為殼高。

表5 不同月齡光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Tab.5 Significant test of regression coefficient and regression constant of shell morphological traits on body weight in different month old sea urchin S.nudus

經(jīng)過(guò)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗(yàn)和各個(gè)回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)顯示，回歸系數(shù)達(dá)到顯著（P＜0.05）水平，殼徑的偏回歸系數(shù)達(dá)到極顯著（P＜0.01），殼高的偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著（P＜0.05）。經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)，計(jì)算值與實(shí)際值差異不明顯，說(shuō)明該方程可以用于6月齡和18 月齡光棘球海膽的生產(chǎn)實(shí)踐。

3 討論

3.1 通徑分析結(jié)果

在進(jìn)行通徑分析和決定系數(shù)分析時(shí)，只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或者各個(gè)自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的綜合數(shù)值大于或者等于0.85 時(shí)，才表明因變量的重點(diǎn)決定性狀已找到，也就是決定性自變量。本研究中，6 月齡和18 月齡光棘球海膽的R2值分別是0.937 和0.942，均大于0.85，表明殼徑、殼高均為影響活體質(zhì)量的重要性狀。通徑系數(shù)檢驗(yàn)后也進(jìn)一步證明，殼徑和殼高兩個(gè)性狀是影響體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀。對(duì)6 月齡和18月齡光棘球海膽的相關(guān)系數(shù)分析和通徑系數(shù)分析結(jié)果顯示，殼徑的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)對(duì)海膽體質(zhì)量的影響都達(dá)到極顯著，數(shù)值明顯高于殼高對(duì)體質(zhì)量的影響，進(jìn)一步證明了殼徑是影響光棘球海膽體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀。楊小剛等[16]發(fā)現(xiàn)，蝦夷馬糞海殼徑與體質(zhì)量的相關(guān)性最大，為0.778，與本研究結(jié)果與之相似。

3.2 光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響作用

通徑分析的特點(diǎn)是把自變量與因變量的相互關(guān)系，分為直接和間接作用，即自變量對(duì)因變量的直接作用，以及自變量通過(guò)其他自變量對(duì)因變量的間接作用。本研究中，6 月齡和18 月齡光棘球海膽殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)分別為0.549 和0.358；殼徑是影響的光棘球海膽的體質(zhì)量最大參數(shù)，直接作用均大于間接作用，因此本文用殼徑來(lái)判斷體質(zhì)量。而殼高對(duì)體質(zhì)量的直接作用小于間接作用，表明殼高主要通過(guò)殼徑的間接效應(yīng)來(lái)影響體質(zhì)量。殼徑是影響光棘球海膽體質(zhì)量的最主要表型性狀。殼高對(duì)體質(zhì)量的間接影響較大，是不容忽視的主要表型性狀，在光棘球海膽的選擇育種中，應(yīng)對(duì)殼徑、殼高兩個(gè)性狀進(jìn)行參比選擇。對(duì)比蝦夷馬糞海膽的相關(guān)研究，殼徑也是影響體質(zhì)量的最主要性狀，相關(guān)研究的直接決定系數(shù)分別為0.778[16]和0.878[17]，但與光棘球海膽相比數(shù)值較高。

3.3 不同月齡光棘球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果的區(qū)別

對(duì)殼性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，對(duì)6月齡和18 月齡光棘球海膽的體質(zhì)量影響最大的都是殼徑，直接決定系數(shù)分別為0.549 和0.358，而殼高對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)分別為0.056 和0.151。18 月齡殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接決系數(shù)比6 月齡有所下降，而殼高對(duì)于體質(zhì)量的決定系數(shù)有所提高。其他物種中也有這樣的現(xiàn)象。區(qū)又君等[14]研究發(fā)現(xiàn)，不同月齡選育群體的卵形鯧鲹形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果中，1 月齡和4 月齡的卵形鯧鲹全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大，7 月齡、10 月齡和13 月齡的卵形鯧鲹則是體高對(duì)體質(zhì)量的影響最大；王瀟等[18]研究發(fā)現(xiàn)，6 月齡巖扇貝（Crassadoma gigantean）殼高對(duì)濕重的直接作用最大，而18 月齡巖扇貝殼長(zhǎng)對(duì)扇貝濕重的直接作用最大。杜美榮等[19]對(duì)櫛孔扇貝（Chlamys farreri）的研究發(fā)現(xiàn)，與一齡貝濕重相關(guān)系數(shù)最大的是殼長(zhǎng)，與二齡貝濕重相關(guān)系數(shù)最大的是殼高。根據(jù)以上相關(guān)研究結(jié)果并結(jié)合本研究結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，對(duì)體質(zhì)量影響效果最大的性狀會(huì)隨著月齡的變化而改變，這可能是不同生長(zhǎng)時(shí)期，物種不同性狀的生長(zhǎng)速率會(huì)發(fā)生改變。不同月齡光棘球海膽都為殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)最大，但18月齡海膽殼高對(duì)于體質(zhì)量的直接決定系數(shù)較6 月齡海膽有所上升，這可能是因?yàn)楣饧蚝Ｄ懺谇捌诎l(fā)育中以殼徑增長(zhǎng)為主，而隨著月齡的提高，殼高增長(zhǎng)速度加快。

3.4 對(duì)選擇育種的意義

殼徑是影響6 月齡和18 月齡的光棘球海膽體質(zhì)量的最大性狀，但18 月齡時(shí)，殼高對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)上升，殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)有所下降。因此，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在選擇育種實(shí)踐中，低月齡光棘球海膽主要參考數(shù)據(jù)為殼徑，而隨著月齡的提高，除了參考?xì)綌?shù)據(jù)外，還要參考?xì)じ邤?shù)據(jù)。