不同滴灌方式對(duì)玉米根系傷流與光合特性的影響

徐 晨 李 鑫 劉曉龍 李 前 于 江 王洪君張麗華，* 邊少鋒，*

（1吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130033；2涉縣以嶺燕趙中藥材有限公司，河北 邯鄲 056400； 3宜春學(xué)院生命科學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，江西 宜春 336000）

作為我國(guó)5 個(gè)糧食調(diào)出省之一，吉林省玉米總產(chǎn)、單產(chǎn)和種植面積均位居全國(guó)前列［1］。2019 和2020 年，吉林省玉米總產(chǎn)量分別為3 045.3 和2 973.4 萬(wàn)噸，分別占吉林省糧食總產(chǎn)量的78.53%和78.18%［2］，以玉米為核心的產(chǎn)業(yè)是吉林省經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要組成部分。作為玉米主產(chǎn)區(qū)，吉林省中西部地區(qū)屬半干旱地區(qū)，自然降水時(shí)空分布不均及季節(jié)性干旱現(xiàn)象頻發(fā)，需通過(guò)灌溉來(lái)補(bǔ)充玉米水分，如采用不合理的灌溉方式與灌溉量，極易造成玉米生長(zhǎng)發(fā)育減緩［3］、生理代謝受阻［4-5］，最終導(dǎo)致產(chǎn)量難以穩(wěn)定提升［6］。因此，應(yīng)用高效的灌溉方式不但可以有效解決作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)水的需求，還能節(jié)約水資源、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和提高作物水分利用效率［7］。

近年來(lái)，滴灌已成為吉林省半干旱區(qū)玉米補(bǔ)充水分的重要灌溉方式［8］，與其他灌溉方式相比，滴灌可將水分、養(yǎng)分輸送至玉米根區(qū)附近，能夠達(dá)到節(jié)約水資源、減少土壤水分蒸發(fā)的目的。薛新偉等［9］研究發(fā)現(xiàn)，與膜下滴灌處理相比，淺埋滴灌處理的玉米在生育后期保持了較強(qiáng)的根系活力，是玉米增產(chǎn)的主要原因。郭子赫等［10］研究發(fā)現(xiàn)，在淺埋滴灌條件下減少一定量灌溉定額有利于玉米根系在土壤表層的分布，增加玉米根系數(shù)量和根系酶活性，為玉米產(chǎn)量增加創(chuàng)造有利條件。根系傷流研究可以把作物地上部與根系有效聯(lián)系起來(lái)，根系通過(guò)向地上部傳導(dǎo)內(nèi)源激素、礦質(zhì)元素、氨基酸、糖、酶等多種物質(zhì)來(lái)調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育［11］。不同作物根系的形態(tài)特征、土壤質(zhì)地與肥力、土壤溫度與水分等一系列因素均會(huì)對(duì)根系傷流強(qiáng)度及傷流液各組分含量產(chǎn)生影響［12-13］。作物產(chǎn)量形成主要依賴于作物全生育期干物質(zhì)及養(yǎng)分的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，根系傷流液中的多種物質(zhì)會(huì)因栽培因素變化而改變，這會(huì)影響作物干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，并對(duì)作物地上部形態(tài)特征及葉片光合作用產(chǎn)生影響，最終影響作物產(chǎn)量形成。因此，從不同滴灌方式下玉米根系傷流特性展開(kāi)研究，對(duì)探究滴灌條件下玉米光合物質(zhì)生產(chǎn)能力具有一定意義。

前人對(duì)滴灌條件下玉米生育進(jìn)程［14］、水分利用［15］及養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)［16］進(jìn)行了廣泛研究，對(duì)于判斷滴灌對(duì)玉米產(chǎn)量的促進(jìn)作用有重要意義。玉米根系傷流特性研究對(duì)促進(jìn)葉片光合作用與改善地上部植株形態(tài)特征有一定意義，但當(dāng)前研究較少關(guān)注不同滴灌方式對(duì)玉米根系傷流特性及光合物質(zhì)生產(chǎn)的影響，不同滴灌方式下根系傷流和光合物質(zhì)生產(chǎn)的生理響應(yīng)特性及各傷流液組分含量對(duì)滴灌方式的響應(yīng)尚未有定論。據(jù)此，本研究對(duì)不同滴灌方式下玉米根系傷流強(qiáng)度、傷流液中各組分含量、葉片光合特性、葉片碳代謝相關(guān)酶活性、葉源特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的變化進(jìn)行分析，旨在解析不同滴灌方式下玉米光合物質(zhì)生產(chǎn)的生理響應(yīng)機(jī)制，為半干旱區(qū)滴灌條件下玉米生長(zhǎng)發(fā)育研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物高效用水圃場(chǎng)的全開(kāi)放式可移動(dòng)防雨棚內(nèi)實(shí)施，該圃場(chǎng)位于吉林省公主嶺市（東經(jīng)124°48′26"，北緯43°31′57"）。2021 年該區(qū)域玉米全生育期（5—9 月）有效積溫3 135.50 ℃，日均氣溫20.49 ℃，日照時(shí)數(shù)1 052.90 h，日均光合有效輻射361.03 μmol·m-2·s-1。土壤類型為淡黑鈣土，試驗(yàn)實(shí)施前0～40 cm 土層土壤有機(jī)質(zhì)含量13.57 g·kg-1，速效氮含量64.85 mg·kg-1，速效磷含量23.75 mg·kg-1，速效鉀含量100.24 mg·kg-1，pH 值7.53。供試作物選用吉林省中西部地區(qū)大面積推廣種植的玉米品種富民985，生育期128 d，由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所旱作節(jié)水研究室提供。全開(kāi)放式可移動(dòng)防雨棚在有外界降雨時(shí)可通過(guò)兩側(cè)電機(jī)在15 min內(nèi)將防雨棚完全關(guān)閉，以達(dá)到規(guī)避外界降雨的目的。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為使土壤水分被玉米高效利用，本試驗(yàn)最大滴灌定額是基于吉林省中西部地區(qū)近10 年玉米全生育期（5—10 月）降雨量的均值（470 mm）設(shè)定。設(shè)置地上滴灌和淺埋滴灌2 種滴灌方式，300、400 和500 mm 3 個(gè)全生育期滴灌定額，分別為L(zhǎng)1（地上滴灌-300 mm）、L2（地上滴灌-400 mm）、L3（地上滴灌-500 mm）、Q1（淺埋滴灌-300 mm）、Q2（淺埋滴灌-400 mm）和Q3（淺埋滴灌-500 mm）共計(jì)6 個(gè)處理。2 種滴灌方式的滴灌帶均鋪設(shè)于種植帶一側(cè)約5 cm 處，地上滴灌是將滴灌帶放置于壟上，淺埋滴灌將滴灌帶埋于地下5 cm處，滴頭間距為25 cm，滴頭流速2.3 L·h-1，滴灌帶厚度0.25 mm，全生育期滴灌制度見(jiàn)表1。播種日期為2021 年5 月6 日，收獲日期為2021 年9 月28 日。防雨棚內(nèi)設(shè)側(cè)面和底部有水泥墻間隔的池子，能夠保持池內(nèi)土壤不受外界降水干擾。每個(gè)水泥池面積24 m2，池內(nèi)土壤深度1.5 m，壟寬60 cm，均勻壟種植，長(zhǎng)度5 m，種植密度60 000株·hm-2。隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理3次重復(fù)，共18 池。播種前基施公主嶺市地富肥業(yè)有限公司生產(chǎn)的復(fù)合肥（28-10-14）750 kg·hm-2，田間管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田。

表1 試驗(yàn)滴灌制度明細(xì)表Table 1 Detailed list of test drip irrigation system

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 傷流液強(qiáng)度及傷流液各組分含量測(cè)定 每次取樣前在每池中選取3 株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的玉米植株掛牌標(biāo)記，準(zhǔn)備脫脂棉、保鮮袋和皮筋套，并稱量三者總干重，計(jì)為W0，于玉米大喇叭口期（V12）、吐絲期（R1）和吐絲后20 d（R3），在距玉米根部5 cm 處橫向切割玉米植株，將準(zhǔn)備好的脫脂棉和保鮮袋包裹在切割后的裸露植株橫切面上，使用皮筋套將其封好，自封好后開(kāi)始記錄時(shí)間T，包裹后4～5 h 后，取下脫脂棉稱量其鮮重，記為W1，利用公式（1）計(jì)算獲得玉米根系傷流強(qiáng)度。將R1期傷流液從脫脂棉中擠出，采用酶聯(lián)免疫吸附檢測(cè)法（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）測(cè)定傷流液中可溶性糖、脫落酸（abscisic acid，ABA）及細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）含量［17］，使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（美國(guó)賽默飛公司）測(cè)定傷流液中8 種主要的礦質(zhì)元素含量，8 種礦質(zhì)元素包括大量元素鉀（K）、鈣（Ca）和鎂（Mg）和微量元素硼（B）、錳（Mn）、鐵（Fe）、銅（Cu）和鋅（Zn），使用氨基酸分析儀（日本日立公司）測(cè)定傷流液中水解氨基酸總量。

1.3.2 光合特性測(cè)定 于玉米V12、R1 期和吐絲后20 d（R3），選擇晴朗無(wú)云的上午，使用Li-6800 光合熒光測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)Li-Cor 公司）測(cè)定標(biāo)記的3株玉米穗位葉葉片凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、胞間二氧化碳濃度（intercellular carbon dioxide concentration，Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，E），利用公式（2）和（3）計(jì)算獲得葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE）和氣孔限制百分率（percentage of stomatal restriction，Ls）。

式中，Ca 為儀器進(jìn)氣口二氧化碳濃度，測(cè)定前設(shè)定為400 μmol?mol-1［18］。

1.3.3 葉片碳代謝相關(guān)酶活性測(cè)定 于玉米的V12、R1 期和吐絲后20 d（R3），選擇標(biāo)記的3 株玉米，葉位選擇同1.3.2，采用酶聯(lián)免疫吸附檢測(cè)法（ELISA）測(cè)定葉片中核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose bisphosphate carboxylase，RuBP）和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（phosphoenolpyruvate carboxylase，PEP）活性。

1.3.4 葉片葉源特性與光合氮利用效率測(cè)定 于玉米R(shí)1 期，取標(biāo)記的3 株玉米葉片，測(cè)定每一片展開(kāi)葉的葉長(zhǎng)與葉寬，利用公式（葉長(zhǎng)×葉寬×0.75）計(jì)算獲得玉米植株的葉面積（LA），測(cè)定后分解植株，將葉片放置烘箱中105 ℃殺青30 min，后在80 ℃條件下烘干至恒重，測(cè)定葉片干質(zhì)量（M0），稱重后粉碎，采用凱氏定氮法測(cè)定葉片的全氮含量（N0），利用公式計(jì)算獲得葉片含氮量（N）：N=N0/M0［19］。利用公式計(jì)算獲得葉片比葉質(zhì)量（leaf mass per area，LMA）：LMA=M0/LA。利用公式計(jì)算獲得單位面積葉片含氮量（N1）和光合氮利用效率（photosynthetic nitrogen utilization efficiency，PNUE）：N1=N0×LMA；PNUE=Pn/N1［20］。

1.3.5 植株干物質(zhì)積累與產(chǎn)量測(cè)定 于玉米R(shí)1和成熟期（R6），在每池中選擇長(zhǎng)勢(shì)能夠代表該池平均長(zhǎng)勢(shì)的3 株玉米，分解后放入烘箱中105 ℃殺青30 min，后在80 ℃條件下烘干至恒重，使用電子天平測(cè)定單株玉米的干物質(zhì)積累量。于玉米R(shí)6 期在每個(gè)小區(qū)內(nèi)選擇10 m2未經(jīng)取樣的區(qū)域取下所有玉米果穗，使用LDS-1G 谷物水分測(cè)定儀（上海青浦綠洲檢測(cè)儀器有限公司）測(cè)定玉米籽粒水分含量，計(jì)算獲得每個(gè)處理的玉米產(chǎn)量［21］。

該設(shè)計(jì)的優(yōu)越性是在子站服務(wù)器、主服務(wù)器和應(yīng)用服務(wù)器等相關(guān)服務(wù)器配置好各類應(yīng)用對(duì)應(yīng)的數(shù)據(jù)模型的前提下，當(dāng)岸基用戶或船舶工作站有應(yīng)用請(qǐng)求時(shí)，可快速、高效地從分布式數(shù)據(jù)庫(kù)中準(zhǔn)確提取數(shù)據(jù)，避免遍歷數(shù)據(jù)造成船舶數(shù)據(jù)網(wǎng)絡(luò)擁堵、耗時(shí)等。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

文中所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3 次重復(fù)的平均值，采用SAS 9.0 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)的顯著性分析，Excel 2016作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同滴灌方式對(duì)玉米根系傷流特性的影響

不同滴灌方式下玉米3 個(gè)生育時(shí)期根系傷流強(qiáng)度變化見(jiàn)圖1。采用淺埋滴灌方式處理的玉米根系傷流強(qiáng)度均高于同一滴灌定額下地上滴灌方式處理，且隨滴灌定額增加，玉米根系傷流強(qiáng)度均呈增加趨勢(shì)。地上滴灌-500 mm（L3）、淺埋滴灌-400 mm（Q2）和淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理的根系傷流強(qiáng)度在V12期均顯著高于地上滴灌-300 mm（L1）、地上滴灌-400 mm（L2）和淺埋滴灌（Q1）處理，Q3處理的根系傷流強(qiáng)度在R1 期顯著高于L1、L2 和Q1 處理，L3、Q2 和Q3 處理的根系傷流強(qiáng)度在R3 期顯著高于L1 和Q1 處理，L3、Q2和Q3 處理的根系傷流強(qiáng)度在3 個(gè)生育時(shí)期均無(wú)顯著差異。

圖1 不同滴灌方式下玉米根系傷流強(qiáng)度的變化Fig.1 Changes of root bleeding sap mass of maize under different drip irrigation modes

不同滴灌方式下玉米根系傷流液中3 種大量元素和5種微量元素含量變化見(jiàn)表2。隨滴灌定額增加，玉米根系傷流液中上述8 種元素含量均呈增加趨勢(shì)，采用淺埋滴灌方式的3 個(gè)處理的玉米根系傷流液中各元素含量均高于同一滴灌定額下地上滴灌方式處理。地上滴灌-500 mm（L3）、淺埋滴灌-400 mm（Q2）和淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理鉀（K）元素含量顯著高于地上滴灌-300 mm（L1）、地上滴灌-400 mm（L2）和淺埋滴灌（Q1）處理，L3 和Q3 處理的鈣（Ca）元素含量均顯著高于L1、L2 和Q1 處理，L3 和Q3 處理的鎂（Mg）元素含量顯著高于L1 和Q1 處理。L3、Q2 和Q3 處理的硼（B）、錳（Mn）、鐵（Fe）、銅（Cu）元素含量均顯著高于L1、L2和Q1處理，Q3處理的鋅（Zn）元素含量顯著高于L1、L2 和Q1 處理，L3、Q2 和Q3 處理的上述8 個(gè)元素含量間均無(wú)顯著差異。

表2 不同滴灌方式下玉米根系傷流液中8種元素含量的變化Table 2 Changes of 8 elements in root sap of maize under different drip irrigation modes/（mg·kg-1）

由表3 可知，隨滴灌定額增加，玉米根系傷流液中細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）含量和水解氨基酸總量均呈增加趨勢(shì)，脫落酸（abscisic acid，ABA）和可溶性糖含量均呈下降趨勢(shì)。與地上滴灌-300 mm（L1）和淺埋滴灌-300 mm（Q1）處理相比，地上滴灌-400 mm（L2）和淺埋滴灌-400 mm（Q2）處理的CTK 含量分別顯著增加了29.91%和29.14%，與L2 和Q2 處理相比，地上滴灌-500 mm（L3）和淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理的CTK 含量分別顯著增加了17.05%和20.17%，與L1和Q1 處理相比，L2 和Q2 處理的ABA 含量分別顯著下降了14.49%和17.92%，與L2 和Q2 處理相比，L3 和Q3 處理的ABA 含量顯著下降了17.67%和18.04%。同一滴灌定額下地上滴灌與淺埋滴灌處理的CTK 和ABA 含量無(wú)顯著差異。L3、Q2 和Q3 處理根系傷流液中的可溶性糖含量均顯著低于L1、L2 和Q1 處理，且L3、Q2 和Q3 處理的可溶性糖含量無(wú)顯著差異。Q3 處理的水解氨基酸總量顯著高于L1、L2 和Q1 處理，L3、Q2和Q3處理的水解氨基酸總量無(wú)顯著差異。

表3 不同滴灌方式下玉米根系傷流液中激素、可溶性糖及水解氨基酸的變化Table 3 Changes of hormones，soluble sugars and hydrolyzed amino acid in maize root bleeding sap under different drip irrigation modes

2.2 不同滴灌方式對(duì)玉米葉片光合特性的影響

不同滴灌方式下玉米葉片3 個(gè)生育時(shí)期氣體交換參數(shù)的變化見(jiàn)表4。隨滴灌定額增加，玉米葉片3 個(gè)生育時(shí)期凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E）均呈增加趨勢(shì)。地上滴灌-500 mm（L3）、淺埋滴灌-400 mm（Q2）和淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理的Pn 在V12、R1 和R3 期較地上滴灌-300 mm（L1）處理平均增加38.38%、38.16%和43.41%，較地上滴灌-400 mm（L2）處理平均增加17.35%、17.17%和21.64%，較淺埋滴灌-300 mm（Q1）處理平均增加33.29%、33.05%和38.14%，差異均達(dá)到顯著水平。L3、Q2 和Q3 處理的Ci 在3 個(gè)生育時(shí)期較L1 處理平均增加30.41%、29.78%和33.64%，較L2處理平均增加14.87%、14.30%和17.71%，較Q1 處理平均增加27.27%、26.64%和30.41%，差異均達(dá)到顯著水平。在R1和R3期，Pn和Ci均表現(xiàn)為Q3>Q2>L3>L2>Q1>L1，L3、Q2 和Q3 處理的Pn 和Ci 無(wú)顯著差異。L3、Q2 和Q3 處理的Gs 在3 個(gè)生育時(shí)期較L1 處理平均增加112.87%、114.07%和125.07%，較L2 處理平均增加28.74%、29.43%和36.10%，較Q1 處理平均增加91.43%、92.67%和102.48%，差異均達(dá)到顯著水平。L3、Q2 和Q3 處理的Gs 在V12 和R1 期無(wú)顯著差異。L3、Q2 和Q3 處理的E 在V12 和R3 期均顯著高于L1、L2 和Q1 處理，Q3 處理的E 在R1 期顯著高于L1、L2 和Q1 處理，L3、Q2 和Q3 處理的E 在3 個(gè)生育時(shí)期均無(wú)顯著差異。

表4 不同滴灌方式下玉米葉片光合特性的變化Table 4 Changes of photosynthetic characteristics in maize leaves under different drip irrigation modes

不同滴灌方式下玉米葉片3 個(gè)生育時(shí)期氣孔限制百分率（Ls）和水分利用效率（WUE）的變化見(jiàn)圖2。隨滴灌定額增加，玉米葉片Ls 呈下降趨勢(shì)，WUE 呈增加趨勢(shì)。地上滴灌-500 mm（L3）、淺埋滴灌-400 mm（Q2）和淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理的Ls在3個(gè)生育時(shí)期較地上滴灌-300 mm（L1）處理平均下降10.29、10.00 和11.32 個(gè)百分點(diǎn)，較地上滴灌-400 mm（L2）處理平均下降5.71、5.43 和6.74 個(gè)百分點(diǎn)，較淺埋滴灌-300 mm（Q1）處理平均下降9.45、9.16 和10.48 個(gè)百分點(diǎn)，差異均達(dá)到顯著水平，不同生育時(shí)期L3、Q2和Q3處理的Ls無(wú)顯著差異，Ls在R1和R3期均表現(xiàn)為Q3

圖2 不同滴灌方式下玉米葉片水分利用效率和氣孔限制百分率的變化Fig.2 Changes of water use efficiency and stomatal limitation percentage of maize leaves under different drip irrigation modes

2.3 不同滴灌方式對(duì)玉米葉片碳代謝酶活性的影響

不同滴灌方式下玉米葉片碳代謝相關(guān)酶活性的變化見(jiàn)圖3。隨滴灌定額增加，玉米葉片RuBP 和PEP羧化酶活性均呈增加趨勢(shì)。地上滴灌-500 mm（L3）、淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理的RuBP 和PEP 羧化酶活性在V12 期較地上滴灌-300 mm（L1）處理分別增加40.33%、47.01% 和17.15%、17.69%，較地上滴灌-400 mm（L2）處理分別增加18.02%、23.63%和11.25%、11.77%，較淺埋滴灌-300 mm（Q1）處理分別增加36.33%、42.82%和14.30%、14.83%，差異均達(dá)到顯著水平。Q3處理的RuBP羧化酶活性在R1期較L1、L2和Q1處理顯著增加41.00%、22.22%和38.96%。L3、Q2、Q3 處理的PEP 羧化酶活性在R1 期較L1 處理增加14.21%、11.74%、16.37%，較Q1 處理增加13.59%、11.14%、15.75%，差異均達(dá)到顯著水平。L3、Q2 和Q3處理的RuBP 和PEP 羧化酶活性在R3 期顯著高于L1、L2 和Q1 處理，但L3、Q2 和Q3 處理間的RuBP 和PEP羧化酶活性在3個(gè)生育時(shí)期均無(wú)顯著差異。

圖3 不同滴灌方式下玉米葉片碳代謝相關(guān)酶活性的變化Fig.3 Changes of enzyme activities related to carbon metabolism in maize leaves under different drip irrigation modes

2.4 不同滴灌方式對(duì)玉米葉片葉源特性和光合氮利用效率的影響

表5 不同滴灌方式下玉米R(shí)1期葉片葉源特性與光合氮利用效率的變化Table 5 Changes of photosynthetic characteristics in maize leaves under different drip irrigation modes

2.5 不同滴灌方式對(duì)玉米植株干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量的影響

由圖4 可知，隨著滴灌量增加，玉米2 個(gè)生育時(shí)期的單株干物質(zhì)積累量均呈增加趨勢(shì)，采用淺埋滴灌方式處理的玉米單株干物質(zhì)積累量均高于同一滴灌量下的地上滴灌各處理。地上滴灌-500 mm（L3）、淺埋滴灌-400 mm（Q2）和淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理的玉米單株干物質(zhì)積累量較地上滴灌-300 mm（L1）處理平均增加31.77%、40.39%和43.06%，較地上滴灌-400 mm（L2）處理平均增加10.14%、16.73%和18.99%，較淺埋滴灌-300 mm（Q1）處理平均增加27.69%、35.91%和38.51%，差異均達(dá)到顯著水平，且L3、Q2與Q3處理間無(wú)顯著差異。

圖4 不同滴灌方式下玉米干物質(zhì)積累的變化Fig.4 Changes of dry matter accumulation of maize under different drip irrigation modes

由表6 可知，隨滴灌定額增加，玉米產(chǎn)量均呈增加趨勢(shì)，地上滴灌-500 mm（L3）、淺埋滴灌-400 mm（Q2）和淺埋滴灌-500 mm（Q3）處理的玉米產(chǎn)量顯著高于地上滴灌-300 mm（L1）、地上滴灌-400 mm（L2）和淺埋滴灌-300 mm（Q1）處理，與L3和Q3處理相比，Q2處理的玉米產(chǎn)量?jī)H下降了1.21%和2.52%，L3、Q2與Q3處理間的玉米產(chǎn)量差異不顯著。方差分析結(jié)果表明，滴灌定額、滴灌方式及其互作均會(huì)對(duì)玉米產(chǎn)量產(chǎn)生極顯著影響（P<0.01），說(shuō)明不同滴灌定額、滴灌方式及兩者互作對(duì)玉米產(chǎn)量的調(diào)節(jié)作用相同。

表6 不同滴灌方式對(duì)玉米產(chǎn)量的影響及其方差分析結(jié)果Table 6 Effect of different drip irrigation modes on maize yield and its variance analysis results

3 討論

合理滴灌可使玉米生長(zhǎng)發(fā)育均衡，產(chǎn)量提高［22］。本研究表明，根系傷流強(qiáng)度隨滴灌定額增加而增加，淺埋滴灌處理的根系傷流強(qiáng)度均高于同一滴灌定額下的地上滴灌處理，L3、Q2 和Q3處理傷流強(qiáng)度較高。說(shuō)明提高滴灌定額（L3）和采用淺埋滴灌（Q2、Q3）可增加玉米根系傷流強(qiáng)度，L1、L2 和Q1 處理傷流強(qiáng)度較低可能是由于滴灌定額與滴灌方式的不協(xié)調(diào)影響了根系生長(zhǎng)發(fā)育［23］。

玉米可通過(guò)吸收礦質(zhì)元素來(lái)調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與抗逆性［24］，本研究中，滴灌定額增加促進(jìn)了根系傷流液中礦質(zhì)元素的運(yùn)輸能力，同一滴灌定額下淺埋滴灌處理各元素含量均高于地上滴灌處理，K、Ca等主要元素含量變化也側(cè)面反映出合理滴灌對(duì)玉米礦質(zhì)元素吸收有促進(jìn)作用，對(duì)產(chǎn)量形成有利，這與Wasaya 等［25］的研究結(jié)果基本一致。

土壤水分是調(diào)控玉米根系激素合成的主要因子，CTK 通過(guò)輸導(dǎo)組織向上運(yùn)輸來(lái)調(diào)控玉米生長(zhǎng)發(fā)育［26］，本研究中，CTK 含量隨滴灌定額增加而增加，ABA 含量隨滴灌定額增加而下降，可能是由于滴灌定額較低的處理出現(xiàn)水分虧缺狀況，根系衰老程度增加，器官加速脫落［27］，而滴灌方式改變對(duì)根系向上輸送CTK 和ABA 影響較小。傷流液中水解氨基酸含量可反映玉米體內(nèi)氮素循環(huán)能力［28］，本研究Q3 處理水解氨基酸總量顯著高于L1、L2 和Q1 處理，L3、Q2 和Q3 處理間差異不顯著，說(shuō)明L3、Q2和Q3處理玉米體內(nèi)氮素循環(huán)能力及其對(duì)氮素吸收同化能力更強(qiáng)?？扇苄蕴呛颗c植株碳代謝能力密切相關(guān)［29］，L3、Q2和Q3處理根系傷流液中可溶性糖含量均顯著低于L1、L2 和Q1 處理，L1、L2 和Q1 處理玉米需要通過(guò)根系傳遞更多的可溶性糖來(lái)抵御因滴灌定額和滴灌方式不協(xié)調(diào)所造成的細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用，緩解脅迫傷害。

不同滴灌方式下玉米的光合特性研究是解析灌溉條件下玉米增產(chǎn)的重要因素［30］。L1、L2 和Q1 處理可能由于滴灌方式與滴灌定額不匹配，根系難以向上傳導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分，致使玉米遭受脅迫，抑制了葉片光合生理代謝，L3、Q2和Q3處理Ls較L1、L2和Q1處理顯著下降，L1、L2 和Q1 處理的氣孔性限制因素較L3、Q2和Q3 處理強(qiáng)，導(dǎo)致光合作用減弱，適宜的滴灌方式（L3、Q2 和Q3 處理）有利于玉米葉片維持較高的光合作用能力。RuBP 和PEP 羧化酶是光合作用碳代謝關(guān)鍵酶，其活性高低對(duì)延緩葉片衰老有重要意義［29］。L3、Q2和Q3處理的RuBP和PEP羧化酶活性在3個(gè)生育時(shí)期均較高，在R3 期顯著高于L1、L2 和Q1 處理，這2 種酶活性與光合參數(shù)中Pn、Gs等參數(shù)的表現(xiàn)基本一致，說(shuō)明其活性增加對(duì)光合作用有一定的促進(jìn)作用［20］。

L3、Q2與Q3處理葉片氮含量和PNUE均顯著高于L1 和Q1 處理，PNUE 以Q2 處理為最高。本研究并未涉及氮肥的滴施比例，但Q2處理葉片仍積累了較多氮素并獲得較高的PNUE，說(shuō)明采用淺埋滴灌方式并適當(dāng)減少滴灌量不但會(huì)提高玉米根系對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收能力，還可改善葉片光系統(tǒng)協(xié)調(diào)性，增加光合電子傳遞效率，加速碳代謝進(jìn)程和同化物的積累［31］。

淺埋滴灌處理的玉米干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均高于同一滴灌量下的地上滴灌處理，L3、Q2 與Q3 處理干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均顯著高于L1、L2 和Q1 處理，說(shuō)明淺埋滴灌有效促進(jìn)了玉米植株干物質(zhì)積累和產(chǎn)量提高。充足的土壤水分是保證玉米干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的前提［32］，但L3 與Q3處理的干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量較Q2處理并未顯著增加，這可能是由于根系傷流液通過(guò)向地上部傳輸激素、礦質(zhì)元素等多種物質(zhì)，調(diào)控了作物植株形態(tài)發(fā)育［12，33］、光合作用［34］和碳氮代謝能力［35-36］。本研究中，滴灌定額增加使玉米根系傷流強(qiáng)度增加，Q2處理的上述指標(biāo)與L3 和Q3 處理無(wú)顯著差異，說(shuō)明Q2處理促使根系通過(guò)傷流液向地上部傳輸多種物質(zhì)來(lái)調(diào)控葉片光合作用、碳代謝進(jìn)程和葉片對(duì)氮素的吸收利用，達(dá)到增加干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量的目的。本試驗(yàn)實(shí)施過(guò)程中，自然降雨時(shí)防雨棚需關(guān)閉，關(guān)閉后棚內(nèi)風(fēng)速和溫度對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響未知，未來(lái)還需在大田環(huán)境下開(kāi)展進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，采用淺埋滴灌-全生育期400 mm滴灌定額（Q2）處理時(shí)，玉米根系能夠較好地通過(guò)傷流液傳輸多種物質(zhì)來(lái)調(diào)控葉片光合作用、碳代謝進(jìn)程與葉片對(duì)氮素的吸收利用能力，增加了干物質(zhì)積累，在減少水分供應(yīng)條件下達(dá)到了產(chǎn)量提高的目的，研究結(jié)果可為滴灌條件下玉米的生長(zhǎng)發(fā)育研究提供理論依據(jù)。