肌纖維類型影響牛肉品質相關指標的研究進展

莫茲源，譚 昇，劉文友，李大剛，閔 力，張志飛，王 翀，童 雄*

（1.廣東省農業(yè)科學院動物科學研究所，嶺南現(xiàn)代農業(yè)科學與技術廣東省實驗室河源分中心，廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點實驗室，廣東廣州 510640；2.華南農業(yè)大學動物科學學院，廣東廣州 510642）

據統(tǒng)計，2022 年全球牛肉消費量約為5696.1萬t，其中中國的牛肉消費量達到1024.5 萬t[1]，為滿足人們對牛肉的消費需求，我國需進口牛肉268.95 萬t，相比2021 年，進口量增加了35.65萬t[2]，成為牛肉進口第一大國。與此同時，我國牛肉消費者對肉品的品質、口感等方面提出了更高的要求，高品質牛肉的市場需求量持續(xù)增加。牛肉品質的影響因素有很多，主要包括：遺傳因素[3]（如品種[4]、性別[5]）、營養(yǎng)水平[6]、飼養(yǎng)方式[7]、肉類本身[8]（氨基酸含量、脂肪含量和肌纖維[9]等）等。肌肉組成上，其主要包括結締組織、脂肪組織和肌纖維。肌纖維作為肌肉中的基本單元，其類型和組成的差異可直接影響肌肉的發(fā)育和肉品質特性，因此，研究肌纖維類型對肉品質的影響，對高品質牛肉的生產和分級評價具有重要的指導意義。前期關于牛肉常規(guī)品質指標的研究較多，但針對肌纖維類型影響這些品質指標的研究相對較少且缺乏系統(tǒng)整理。本文將主要從肌纖維的特征與分類，肌纖維類型對牛肉品質相關指標的影響等方面進行歸納和論述，為我國牛肉品質的系統(tǒng)研究提供理論支撐。

1 肌纖維的特征和分類

肌纖維是呈長圓柱狀的多核細胞，多個肌纖維間形成肌束，肌束周圍被結締組織包裹[10]。肌纖維數量在動物出生時基本恒定，隨著肌肉發(fā)育，肌纖維的直徑會增大，肌纖維類型也會發(fā)生改變[11]。一般情況下，根據肌纖維收縮和代謝特性可以分為慢速氧化型、快速氧化型、中間型和快速酵解型。根據肌球蛋白重鏈（Myosin heavy chain，MyHC）異構體的多態(tài)性，成年哺乳動物骨骼肌肌纖維類型可分為MyHC Ⅰ、MyHC Ⅱa、MyHC Ⅱx 和MyHC Ⅱb 4 種類型[12]。哺乳動物在生長發(fā)育過程中，肌纖維類型會發(fā)生由氧化型向酵解型的轉化，且遵循Ⅰ←→Ⅱa←→Ⅱx←→Ⅱb動態(tài)平衡的變化規(guī)律[13]。

2 肌纖維類型對肉品質的影響

2.1 肌纖維類型對牛肉pH 的影響

牛在屠宰后，不同代謝類型的肌纖維均會發(fā)生氧化和糖原酵解，肌纖維在糖酵解時會使其pH下降，而其肌糖原的氧化分解會引起pH 升高[14]。在相同個體的不同肌肉部位中，不同類型肌纖維在影響肉內pH 的變化速率上存在差異，這可能與不同肌肉組織的糖酵解速率不同有關[15]。王勇峰[16]研究發(fā)現(xiàn)，新疆褐牛8 個肌肉部位在成熟過程中，pH 均呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，且pH 下降速率與Ⅰ型肌纖維比例呈負相關，宰后1h，Ⅰ型肌纖維含量最高的腰大肌pH 值最低，其pH 下降速率快。同時，肌纖維類型組成對宰后不同時期的pH 影響存在差異。Feng 等[17]在新疆褐牛中同樣發(fā)現(xiàn)Ⅰ型肌纖維組成比例最高的岡下肌在宰后1～14d，岡下肌pH 值均顯著高于其他部位。Ⅰ型肌纖維與pH 值間的關系在中國西門塔爾牛中得到進一步驗證，Ⅰ型肌纖維組成比例最高的腰大肌的pH 值顯著高于背最長肌和半腱肌[18]。豐永紅等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在宰后3d 時，Ⅰ型肌纖維的含量與pH 值呈顯著正相關關系，表明Ⅰ型肌纖維越多，pH 值降低速度越慢，而Ⅱb 型肌纖維正好相反，同時MyHC Ⅰ型、MyHC Ⅱa 型的基因表達量和表達百分比均與pH 值呈現(xiàn)一致的正相關關系。王莉[20]研究發(fā)現(xiàn)，在甘肅生長的牦牛中岡上肌I 型肌纖維的比例最低；而背闊肌I 型纖維肌比例最高，宰后24h 背闊肌的pH 顯著低于岡上肌。與此相反，Bai 等[21]發(fā)現(xiàn)在青海生長的牦牛中，岡下肌I 型肌纖維比例最高，宰后24h 岡下肌的pH 顯著高于半腱肌，I 型肌纖維與宰后24 和72h 的pH 呈正相關。I 型肌纖維比例高的肌肉中，pH 值高，可能是Ⅰ型肌纖維抑制肌肉成熟過程中肌糖原發(fā)生糖酵解，減緩pH 值的下降。

2.2 肌纖維類型對牛肉肉色的影響

肉色是消費者購買肉類時最直觀的感官指標[22]，是評判肉類新鮮程度的標準之一。肉色主要受肉品中肌紅蛋白、血紅蛋白和少量有色代謝物的影響[23]。肌纖維中的肌紅蛋白含量是影響牛肉肉色的主要因素。慢速氧化型肌纖維（MyHC Ⅰ）中肌紅蛋白的含量高于其他類型的肌纖維，富含I型肌纖維的肌肉會呈現(xiàn)更加鮮紅的肉色[24]。徐洋[25]發(fā)現(xiàn)在夏季高溫條件下添加中藥制劑可顯著增加牛肉Ⅰ型和Ⅱa 型肌纖維數量，進而顯著提高肉色。Ⅰ型肌纖維中含有較多的線粒體和肌紅蛋白，因此，Ⅰ型肌纖維的含量也會影響肉色的變化速率[26]。Zou 等[27]發(fā)現(xiàn)安格斯牛肉中Ⅰ型肌纖維最為豐富的腰大肌更易變色。此外，肌纖維中線粒體含量同樣也會影響牛肉的肉色[28]，在肉色較好的肌肉中會出現(xiàn)低的亮度（L* 值），高的紅度（a* 值）和低的黃度（b* 值），其中，偏白的肌肉會出現(xiàn)較高的L* 值；a* 值越高肌肉越紅；b*值越高肌肉越黃[29]。Yu 等[30]報道在晉江黃牛宰后1、6 和12h，Ⅰ型肌纖維組成比例更高的腰大肌的a*值均顯著高于Ⅰ型肌纖維組成比例相對較低的背最長肌。魏直升等[31]在探究新疆褐牛不同部位牛肉在成熟過程中的品質變化時發(fā)現(xiàn)，在八個不同部位肉色的比較中，隨著成熟時間的延長，L* 值和a* 值出現(xiàn)先降低后升高的趨勢，其中L* 值最高的是半腱肌，a* 值最高的是腰大肌。腰大肌出現(xiàn)了最大a*值，可能是成熟過程中，肌纖維中高含量的肌紅蛋白與氧氣結合，使a* 值升高；王勇峰[16]也再次驗證了該變化趨勢，這進一步說明了Ⅰ型肌纖維含量與a*值存在正相關。Ⅰ型肌纖維含量高的牛肉中出現(xiàn)較高的紅度值[30,31]，易受到消費者的喜歡，這提示了在育種過程中可以通過有效途徑提高牛肉中Ⅰ型肌纖維的含量，改善牛肉的肉色，進而促進牛肉消費。

2.3 肌纖維類型對牛肉系水力的影響

水分是肌肉的組成部分，水分與肉類的多汁性密切相關，并影響肉質的口感，因此肌肉中的系水力是肉質評價中重要的指標之一[32]。肌纖維類型組成與肌肉系水力息息相關，而系水力的高低一般通過滴水損失、壓力失水率和蒸煮損失等來評價[33]。在肌纖維對豬肉系水力的研究中，王莉莎[34]發(fā)現(xiàn)豬背最長肌、半腱肌和半膜肌三個部位中，半腱肌的Ⅰ型肌纖維的數量最高，而Ⅱb型肌纖維的數量呈現(xiàn)出：背最長肌>半膜肌>半腱肌的規(guī)律，豬的背最長肌中，Ⅱb 型肌纖維組成比例與蒸煮損失呈正相關，在蒸煮的過程中，肌纖維會發(fā)生收縮，Ⅰ型肌纖維的收縮速度慢，Ⅱb 型肌纖維收縮速度快，收縮速度快的肌纖維更容易損失水分。Kang 等[35]證明了慢型肌纖維的含量與滴水損失之間呈現(xiàn)顯著負相關。Ryu 等[36]同樣發(fā)現(xiàn)豬最長肌中I 型纖維百分比的增加與持水力的增加相關。在豬肉宰后成熟過程中，慢型肌纖維含量高的豬肉損失的汁液少[35]，主要是蛋白質變性增加自由水含量和汁液的損失，從而降低肌肉的系水力[37]。一般情況下，動物在死亡后，肌纖維先進入僵硬狀態(tài)，肌肉隨之發(fā)生僵硬，直到完全僵硬[38]。Ge 等[39]發(fā)現(xiàn)肌纖維進入僵硬后，肌纖維向外側和縱向收縮，形成大的肌間纖維間隙，出現(xiàn)失水增加。Qian 等[40]報道肌原纖維的收縮與蒸煮損失有關，在蒸煮的過程中，肌原纖維蛋白的水解會阻止滴水損失通道的形成，減少水分的損失。Bai 等[41]在屠宰年齡和死后時間對牦牛背最長肌嫩度和保水能力影響的研究中得到了相同的結論。宰后成熟的時間會影響不同部位牛肉的系水力。在相同個體不同肌肉部位的對比研究中，魏直升等發(fā)現(xiàn)新疆褐牛宰后成熟第3 天，Ⅰ型纖維比例高的腰大肌比Ⅰ型纖維比例低的半腱肌先出現(xiàn)了蒸煮損失的最大值[31]；而王勇峰等[42]研究表明，腰大肌的蒸煮損失率顯著低于半腱肌，蒸煮損失率與Ⅰ型和Ⅱa 型肌纖維的比例顯著負相關。另外，系水力因牛肉中水分的高低出現(xiàn)較大差異。Sofyan 等[43]在亞齊牛中證明了Ⅰ型肌纖維的比例與持水力呈顯著負相關，水分含量高的肌肉，蒸煮過程易造成水分流失。牛肉系水力易受到不同類型肌纖維的影響，因而在高品質牛肉的加工過程中，需綜合考慮肌纖維的類型組成、肌纖維的收縮能力、肌肉的水分含量和牛肉成熟時間等因素。

2.4 肌纖維類型對牛肉嫩度的影響

嫩度是肉品質中重要的評價指標[44]，剪切力的測定能夠直接反映肌肉的嫩度。肌纖維的組成（肌纖維直徑和密度）、蛋白質（溶解度和水解程度）和結締組織會影響肉的嫩度[45]。剪切力會在肌肉中的肌纖維層面上得到體現(xiàn)[46]。不同類型肌纖維的直徑大小呈現(xiàn)出MyHC Ⅱa

2.5 肌纖維類型對牛肉風味氨基酸的影響

牛肉風味是指牛肉在加工成熟后，人們在味覺和嗅覺上的感官體驗。風味物質包括水溶性風味前體物質和脂質，其中水溶性風味前體物質主要包括游離氨基酸、糖類和無機鹽等。氨基酸作為水溶性風味前體物質的主要成分，按人體需要分為必需氨基酸和非必需氨基酸[54]。蛋氨酸、賴氨酸、亮氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸、異亮氨酸是重要的必需氨基酸。按功能需要劃分為鮮味氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）、甜鮮味氨基酸（蘇氨酸、丙氨酸、絲氨酸、甘氨酸和脯氨酸）、苦味氨基酸（組氨酸、蛋氨酸、賴氨酸、精氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和纈氨酸）[55,56]。必需氨基酸（Essential amino acid，EAA）和總氨基酸（Total amino acid，TAA）的比值、必需氨基酸（EAA）與非必需氨基酸（Non-essential amino acid，NEAA）的比值能夠反映蛋白質營養(yǎng)價值水平，高品質肉牛中EAA/TAA約為40%，EAA/NEAA 一般高于60%[57]。在肌肉中，單個肌纖維由不同類型的蛋白組成，如肌凝蛋白、肌鈣蛋白和肌動蛋白等[58]，而氨基酸作為蛋白質的基本單位，氨基酸組成和肌纖維的組成之間存在的關系有待進一步的研究。

游離氨基酸水平是影響食物味道的重要因素。Komiya 等[59]研究證明了Ⅰ型肌纖維的組成與牛肉中的鮮味顯著正相關，這與肌纖維中的游離氨基酸有關。游離氨基酸是牛肉形成獨特風味的重要因素，獨特的風味體現(xiàn)在加工過程中產生的揮發(fā)性氣味。周恒量[60]研究表明在九龍牦牛中，西冷和牛霖的天冬氨酸、蘇氨酸和總氨基酸含量比頸肉高，蛋白質水平高，具有更高的營養(yǎng)價值，其中蛋氨酸的降解反應會產生揮發(fā)性風味物質，有改善牛肉風味的作用。不同部位間牛肉的風味會存在差異。岳勝楠[61]在對比西門塔爾雜交牛與夏南牛之間的肉品質差異時，發(fā)現(xiàn)夏南牛的肌肉中苦味氨基酸中蛋氨酸的含量顯著高于西門塔爾雜交牛，相比西門塔爾牛，夏南牛的鮮美度更高。血緣構成由50%婆羅門?！?5%莫利灰?！?5%云南黃牛的BMY 牛的肩峰肉與優(yōu)質肉塊背最長肌產生的氣味和總體口感無顯著差異[62]。不同部位牛肉間的風味差異與肌纖維類型的組成有關。Mashima 等[63]研究表明，Ⅰ型肌纖維的組成比例與牛肉中的總游離氨基酸水平有顯著的正相關。方程[64]在比較隆林黃牛、荷斯坦牛和西林水牛的肉質性狀時，發(fā)現(xiàn)西林水牛的Ⅰ型肌纖維含量和直徑顯著高于隆林黃牛，但西林水牛的鮮味氨基酸含量顯著低于隆林黃牛和荷斯坦牛，西林水牛肉質的鮮美程度較隆林黃牛、荷斯坦牛差。目前，肌纖維類型的組成與氨基酸間的關系尚不明確，有待進一步的研究。

2.6 肌纖維類型對牛肉肌內脂肪的影響

脂質是肉類風味物質中另一個評價指標，主要以內臟脂肪、肌間脂肪、皮下脂肪和肌內脂肪（Intramuscular fat，IMF）的形式存在。肌內脂肪是沉積在肌纖維和肌束之間的脂肪。大理石花紋是反映肌內脂肪在肌肉中分布的特征，是評價肉塊中肌內脂肪含量的指標[65]。氧化肌纖維與肌內脂肪的沉積存在一定的聯(lián)系，在豬肉中IMF 含量和豬最長肌的氧化代謝呈負相關性[66]，IMF 含量與Ⅱb 型纖維的含量呈正相關性[67]。不同于豬的研究結論，牛IMF 含量與氧化型肌纖維的比例呈正相關，而與糖酵解型肌纖維呈負相關[9]。Matarneh 等[32]也提到紅肌中會表現(xiàn)出更大的肌內脂肪。前期研究發(fā)現(xiàn)肌纖維直徑與肌內脂肪呈顯著負相關，役用為主的西林水牛肌纖維的直徑偏大，肌肉中沉積的肌內脂肪比肌纖維直徑小的荷斯坦牛少[64]。但也有學者認為肌纖維類型與肌內脂肪含量的相關性不顯著，肌內脂肪的沉積受細胞外基質相關基因調控[68]。研究發(fā)現(xiàn)背最長肌中的肌內脂肪含量呈：宣漢黃牛>犏牛（娟珊?！聋溚蓐笈＃?西雜牛（西門塔爾?！列麧h黃牛），宣漢黃牛My-HCⅠ基因的表達量顯著高于犏牛，但犏牛的My-HC Ⅰ基因的表達量低于西雜牛[69]。肌纖維中基因的表達與肌內脂肪含量對應關系并不一致。肌纖維類型與肌內脂肪間的關系尚未完全確定，進一步研究肌纖維結構有利于闡明肌纖維與肌內脂肪沉積的內在關系[70]。田萬強等[71]在探究熱處理對豬、牛、羊的肌內脂肪的影響時發(fā)現(xiàn)牛肉的肌內脂肪含量顯著低于羊肉和豬肉，同時牛肉中肌纖維結構緊密，而豬肉的肌纖維結構松散，由此認為松散的肌纖維結構有利于脂肪的沉積。盧桂松[72]研究證明了肌內脂肪主要沉積在肌束膜內，肌束膜由多層膠原蛋白細絲構成，脂肪沉積的過程中會使膠原蛋白細絲發(fā)生變化，從而導致肌束膜的結構變得松散。因此，通過適當增加牛肉中肌束膜的松散程度，可為增加牛肉中肌內脂肪的沉積，改善肉質。

脂質的氧化過程會形成較多的脂肪酸和脂質衍生揮發(fā)物[73]，對牛肉的風味起著重要作用。脂肪酸是脂肪的主要組成成分，脂肪酸主要包括飽和脂肪酸（Saturated fatty acid，SFA）、單不飽脂肪酸（Mono-unsaturated fatty acids，MUFA）和多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acid，PUFA）[74]。在肉類品質的評價中，多不飽和脂肪酸是重要的香味物質[75]。Li 等[76]用13%蛋白質水平的日糧飼喂育肥豬時，在提高MyHC Ⅰ型和MyHC Ⅱa 型肌纖維的表達水平的同時，也提高了IMF 和單不飽和脂肪酸含量，IMF 主要沉積在Ⅰ型和Ⅱa 型肌纖維中。不同類型的肌纖維對脂質的氧化代謝的能力不同，因此不同類型肌纖維的組成可能會影響牛肉脂肪酸的組成差異。Li 等[77]在探究肌肉纖維類型組成影響牛肉風味物質形成時，發(fā)現(xiàn)Ⅰ型肌纖維含量高的牛肉中總脂肪酸含量較高，同時，多不飽和脂肪酸中的亞油酸與Ⅰ型纖維的比例呈正相關。在一定程度上解釋了由肌纖維類型引起的脂肪酸差異，進而影響牛肉風味。Stetzer 等[78]研究發(fā)現(xiàn)，富含Ⅰ型纖維的牛肉減少了脂質氧化產生的異味，味道更好。九龍牦牛不同部位肉品質對比研究表明，牛霖中多不飽和脂肪酸（亞油酸）的含量最高，具有很高的營養(yǎng)價值[60]。因此，Wood等[79]提出增加精補料的用量可提高牛肉中PUFA 的含量，從而提高肉的營養(yǎng)價值。牛肉中的肌內脂肪會受到肌纖維結構的影響，松散的肌纖維結構有利于肌內脂肪的沉積；不同類型的肌纖維也會影響脂質的氧化代謝，產生不同的脂肪酸和脂質衍生揮發(fā)物，進一步影響牛肉的品質。

3 小結

牛肉中不同類型肌纖維的組成對肉品質產生較大影響。Ⅰ型肌纖維組成含量高的肌肉部位能有效阻止宰后pH 的下降，有利于增加肉色中的紅度。牛肉中Ⅰ和Ⅱa 型肌纖維的直徑較Ⅱx 和Ⅱb 更小，高Ⅰ和Ⅱa 型肌纖維含量的牛肉具有更好的嫩度。Ⅰ型肌纖維的組成比例與牛肉中的肌內脂肪呈現(xiàn)正相關性，但高含量的慢型肌纖維（Ⅰ型）會出現(xiàn)系水力下降。牛肉中的肌纖維和鮮味氨基酸存在一定的相關性，但指標間的相關關系存在爭議，有待進一步的研究。