不同來源大豆種質(zhì)資源產(chǎn)量與品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)

王小翠，趙朝森，彭任文，趙現(xiàn)偉，厲蘇寧，孫麗萍，郭兵福

（江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所/江西省油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國家油料改良中心南昌分中心，江西 南昌 330200）

大豆(Glycine max)是優(yōu)質(zhì)食用植物蛋白和油脂的主要來源，在人們?nèi)粘Ｉ钪姓加兄匾匚唬?-3］。國產(chǎn)大豆綜合競(jìng)爭(zhēng)力不足，85%的市場(chǎng)需求依賴于進(jìn)口，且進(jìn)口大豆主要用于油脂壓榨和滿足飼用蛋白的需求［4］。“端好中國飯碗，確保糧食安全”，大豆供應(yīng)的重大缺口已成為一個(gè)事關(guān)全局的戰(zhàn)略性問題，2022年中央一號(hào)文件要求，大力實(shí)施大豆和油料產(chǎn)能提升工程，提高品種單產(chǎn)和含油量是提高國產(chǎn)大豆自給率和綜合競(jìng)爭(zhēng)力的關(guān)鍵。2023年中央一號(hào)文件明確指出：“深入實(shí)施種業(yè)振興行動(dòng)，加快培育高產(chǎn)、高油大豆”。

稀有、優(yōu)異種質(zhì)資源發(fā)掘與利用是突破性品種培育的關(guān)鍵。我國是大豆起源國，擁有全世界最豐富的大豆種質(zhì)資源且遺傳多樣性豐富［5］，然而已深度鑒評(píng)的種質(zhì)資源不足，尤其是突破性創(chuàng)新資源缺乏，限制了育種取得突破性進(jìn)展。大豆產(chǎn)量及油分含量是多基因與環(huán)境互作的數(shù)量性狀［6］，遺傳變異豐富，且產(chǎn)量、品質(zhì)與主要產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在緊密聯(lián)系。針對(duì)大豆產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀的豐產(chǎn)性、多樣性、相關(guān)性和主成分分析，初步解析了黃淮海地區(qū)夏大豆產(chǎn)量性狀間的關(guān)系，其中單株粒重是對(duì)產(chǎn)量影響最大的農(nóng)藝性狀，其次是百粒重和生育期［7-8］。株高和底莢高度降低，也會(huì)導(dǎo)致大豆產(chǎn)量的下降［9］。通常，大豆產(chǎn)量與粗蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與粗脂肪含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系［10-11］。因此，通過精準(zhǔn)鑒定，明確不同來源大豆種質(zhì)資源的產(chǎn)量及其品質(zhì)性狀，篩選出產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀優(yōu)異的高油、高產(chǎn)大豆種質(zhì)，對(duì)加快高油高產(chǎn)大豆品種選育進(jìn)程具有重要意義。

江西省自古就有種植大豆的傳統(tǒng)，光、溫、水資源豐富，適宜大豆生長(zhǎng)，是南方多作大豆主產(chǎn)區(qū)之一［12］。但相比周邊省份，江西大豆育種進(jìn)展相對(duì)滯后，已審定的26個(gè)品種含油量超過21.5%的只有6個(gè)，不足25%，因此，高油高產(chǎn)大豆種質(zhì)創(chuàng)新與品種選育研究亟需加強(qiáng)。本研究對(duì)不同來源的2254份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行了鑒定，明確其在江西的生態(tài)利用類型及其產(chǎn)量與品質(zhì)性狀特征特性，進(jìn)而篩選出高油和產(chǎn)量性狀優(yōu)異的大豆種質(zhì)，為通過優(yōu)異資源利用，加速高油、高產(chǎn)大豆品種培育進(jìn)程提供基因資源和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試大豆種質(zhì)資源2254份，包括國內(nèi)大豆種質(zhì)資源1394份、國外大豆種質(zhì)資源649份、“十三五”鑒定的優(yōu)異種質(zhì)資源56份和新增資源155份，均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所國家作物種質(zhì)庫提供。

1.2 供試種質(zhì)種植與表型數(shù)據(jù)采集

供試種質(zhì)于2021和2022年秋季種植于江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所江西省南昌縣塔城大豆試驗(yàn)地。前茬作物為早稻，試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用“Alpha lattice design(ALD)”方法，每份種質(zhì)2行區(qū)，2 m行長(zhǎng)，行距0.4 m，株距0.1 m，田間管理與當(dāng)?shù)厍锎蠖拐９芾硐嗤?。參照邱麗娟等?3］編著的《大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的方法，對(duì)播種期、出苗期、開花期、成熟期、花色、倒伏性、茸毛色、結(jié)莢習(xí)性等10個(gè)性狀進(jìn)行調(diào)查，成熟收獲后每份種質(zhì)選擇連續(xù)10株，對(duì)莢色、株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、第五節(jié)位高度、單株莢數(shù)、單株粒重、百粒重、臍色和粒色等12個(gè)性狀進(jìn)行考種；對(duì)收獲小區(qū)進(jìn)行脫粒稱重并折算單產(chǎn)，產(chǎn)量折算系數(shù)0.85；同時(shí)利用波通DA7250近紅外谷物分析儀對(duì)每份種質(zhì)的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010軟件對(duì)各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及繪圖，并用IBM SPSS Statistics 23和SAS V8.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)利用類型分析

供試的2254份大豆種質(zhì)資源在江西秋播鑒定，初花日數(shù)最小17 d，最大59 d，均值37.46 d，變異系數(shù)18.87%；生育日數(shù)最小66 d，最大133 d，均值96.46 d，變異系數(shù)10.96%。參照中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所與吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所［14］編著的《中國大豆品種志(2005—2014)》秋大豆熟期類型劃分方法，對(duì)供試材料生育日數(shù)進(jìn)行分組，其中生育日數(shù)≤95 d的早熟種質(zhì)有1074份，占比48.14%；生育日數(shù)介于96～105 d之間的中熟種質(zhì)有694份，占比31.11%；生育日數(shù)介于106～115 d之間的晚熟種質(zhì)有427份，占比19.14%；生育日數(shù)≥116 d的極晚熟種質(zhì)有36份，占比1.61%。同時(shí)，對(duì)供試種質(zhì)中源自江西的11份春大豆、7份秋大豆以及7份長(zhǎng)江流域早中熟夏大豆的生育日數(shù)進(jìn)行分析，11份春大豆生育日數(shù)介于70～90 d之間，平均為85 d；7份長(zhǎng)江流域早中熟夏大豆生育日數(shù)介于91～98 d之間，平均為95 d；7份秋大豆介于99～110 d之間，平均為104 d；這表明了供試大豆種質(zhì)生態(tài)利用類型以早熟（春大豆）或早中熟（夏大豆）種質(zhì)為主，進(jìn)一步篩選出14份極早熟優(yōu)質(zhì)大豆種質(zhì)（表1）。

表1 特早熟優(yōu)異大豆種質(zhì)及其性狀

2.2 描述性性狀的遺傳多樣性分析

對(duì)花色、莢色、茸毛色、臍色、種皮色、倒伏性、結(jié)莢習(xí)性等描述性性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析，花色Simpson多樣性指數(shù)為0.5147，白花占比43.35%、紫花占比55.55%，白/紫花分離占比2.40%；倒伏性Simpson多樣性指數(shù)為0.3202，不倒伏種質(zhì)占比81.99%、重度倒伏和嚴(yán)重倒伏占比8.04%；茸毛色Simpson多樣性指數(shù)為0.5066，灰毛占比49.65%，棕毛占比49.69%，灰/棕分離占比0.67%；結(jié)莢習(xí)性Simpson多樣性指數(shù)為0.3108，有限結(jié)莢習(xí)性占比81.37%，亞有限結(jié)莢習(xí)性占比16.42%，無限結(jié)莢習(xí)性占比2.26%；莢色Simpson多樣性指數(shù)最高為0.6972，以黃褐莢和灰褐莢為主；臍色Simpson多樣性指數(shù)為0.4480，以褐臍為主，占比72.68%，其次是黑臍，占比11.48%，藍(lán)臍種質(zhì)僅有2份；粒色Simpson多樣性指數(shù)為0.3608，以黃種皮居多，占比78.99%，其次是綠種皮占比9.18%，黑種皮占比6.80%，褐種皮占比4.56%，雙色豆占比0.47%。上述分析表明供試種質(zhì)描述型性狀具有豐富的遺傳多樣性，根據(jù)Simpson指數(shù)由大到小依次排序?yàn)榍v色＞花色＞茸毛＞臍色＞粒色＞倒伏＞結(jié)莢習(xí)性（表2）。

表2 描述性性狀遺傳多樣性分析

2.3 產(chǎn)量相關(guān)性狀分析

供試種質(zhì)株高變幅介于9.83～148.6 cm之間，平均為48.42 cm，變異系數(shù)為37.19%；底莢高度變幅介于0～28.60 cm之間，平均為8.11 cm，變異系數(shù)為50.40%；主莖節(jié)數(shù)變幅介于6.00～22.80節(jié)之間，平均為13.84節(jié)，變異系數(shù)為18.53%；有效分枝數(shù)變幅介于0～7.33個(gè)之間，平均為2.07個(gè)，變異系數(shù)為51.46%；第五節(jié)高變幅介于3.90～21.10 cm之間，平均為9.31 cm，變異系數(shù)為20.84%；單株莢數(shù)變幅介于7.40～159.83個(gè)之間，平均為41.12個(gè)，變異系數(shù)為45.48%；百粒重變幅介于5.57～44.30 g之間，平均為17.19 g，變異系數(shù)為29.58%。按變異系數(shù)由大到小依次排序?yàn)榉种?shù)＞底莢高度＞單株莢數(shù)＞株高＞百粒重＞第五節(jié)高＞主莖節(jié)數(shù)（表3）。并篩選出一批矮稈（≤15 cm）、高稈（≥124 cm）、少節(jié)（≤7節(jié)）、多節(jié)（≥21.5）、多分枝（≥6個(gè)）、多莢（≥138個(gè)）和特大粒（≥40 g）等特異種質(zhì)（表4）。

表3 產(chǎn)量相關(guān)性狀分析

節(jié)間長(zhǎng)度是大豆產(chǎn)量和理想株型的重要性狀之一，與植株結(jié)莢能力和抗倒伏能力密切相關(guān)。供試材料中生育日數(shù)≤86 d的種質(zhì)有343份，平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.13 cm，最小值為1.46 cm，最大值為5.24 cm；生育日數(shù)介于87～95 d之間的種質(zhì)有726份，平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.23 cm，最小值為1.50 cm，最大值為5.94 cm；生育日數(shù)介于96～104 d之間的種質(zhì)有595份，平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.40 cm，最小值為1.60 cm，最大值為6.63 cm；生育日數(shù)介于105～113 d之間的種質(zhì)有441份，平均節(jié)間長(zhǎng)度為3.88 cm，最小值為1.39 cm，最大值為8.59 cm；生育日數(shù)≥114 d的種質(zhì)有101份，平均節(jié)間長(zhǎng)度為4.04 cm，最小值為2.46 cm，最大值為9.56 cm。結(jié)合春、夏、秋大豆秋播平均株高與生育日數(shù)結(jié)果，篩選出生育日數(shù)≤86 d，株高≥40 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤2.8 cm的早熟短節(jié)間資源2份；生育日數(shù)介于87～95 d之間，株高≥50 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤3.0 cm的中熟短節(jié)間資源1份；生育日數(shù)介于96～103 d之間，株高≥60 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤3.4 cm的晚熟短節(jié)間資源7份；生育日數(shù)≥114 d，株高≥60 cm且平均節(jié)間長(zhǎng)度≤3.5 cm的極晚熟短節(jié)間資源2份（表5）。

2.4 小區(qū)產(chǎn)量分析

成熟收獲后對(duì)折合單產(chǎn)超過100 kg/667 m2的1520份種質(zhì)進(jìn)行分析。折合單產(chǎn)介于100～150 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有548份，占比36.1%；介于150～200 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有685份，占比45.1%；介于200～250 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有235份，占比15.5%；介于250～300 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有46份，占比3.0%；介于300～350 kg/667 m2之間的大豆種質(zhì)有6份，占比0.4%。以南方大豆高產(chǎn)種質(zhì)250 kg/667 m2的指標(biāo)為閾值，單產(chǎn)低于250 kg/667 m2的種質(zhì)有1468，占比96.6%，占主導(dǎo)地位。300 kg/667 m2以上的超高產(chǎn)大豆種質(zhì)僅有6份，占比0.4%，分別為WDD02345、WDD00667、WDD00850、WDD00749、華春1號(hào)、華夏27號(hào)，生育日數(shù)介于99～116 d之間，株高介于60.9～106.4 cm之間，平均粗蛋白質(zhì)含量為42.87%，粗脂肪含量為18.73%（表6）。

表6 超高產(chǎn)大豆種質(zhì)清單

2.5 相關(guān)性與主成分分析

由表7可知，大豆產(chǎn)量與生育日數(shù)、株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重均呈極顯著正相關(guān)，與百粒重呈顯著正相關(guān)；百粒重與株高、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)以及單株莢數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單株粒重呈顯著正相關(guān)；單株粒重與生育日數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)及單株莢數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與底莢高度呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株莢數(shù)與生育日數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)及有效分枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與底莢高度呈極顯著負(fù)相關(guān)；有效分枝數(shù)與生育日數(shù)、主莖節(jié)數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與底莢高度呈極顯著負(fù)相關(guān)；主莖節(jié)數(shù)與生育日數(shù)、株高、底莢高度均呈極顯著正相關(guān)；底莢高度與生育日數(shù)、株高均呈極顯著正相關(guān)；株高與生育日數(shù)呈極顯著正相關(guān)。

表7 大豆主要產(chǎn)量性狀間相關(guān)性分析

參照陳亞光等［7］的研究方法，利用IBM SPSS Statistics 23軟件對(duì)與產(chǎn)量相關(guān)的8個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，特征值大于1的主成分有3個(gè)，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77.831%（表8）。第1主成分特征值為2.920，貢獻(xiàn)率36.503%，主要由株高、主莖節(jié)數(shù)組成，與株型直接相關(guān)，稱為株型因子；第2主成分特征值為2.121，貢獻(xiàn)率為26.513%，主要由單株粒重、單株莢數(shù)和有效分枝數(shù)組成，多與產(chǎn)量相關(guān)，稱為產(chǎn)量因子；第3主成分特征值為1.185，貢獻(xiàn)率為14.815%，主要由百粒重、單株粒重組成，稱為粒質(zhì)量因子。

表8 大豆產(chǎn)量主成分特征向量及貢獻(xiàn)率

2.6 線性回歸分析

以小區(qū)產(chǎn)量(y)為因變量，產(chǎn)量相關(guān)性狀株高(x1)、底莢高度(x2)、主莖節(jié)數(shù)(x3)、有效分枝數(shù)(x4)、單株莢數(shù)(x5)、單株粒重(x6)及百粒重(x7)為自變量，線性回歸分析發(fā)現(xiàn)株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)以及單株粒重與大豆產(chǎn)量之間存在顯著線性回歸關(guān)系，且對(duì)產(chǎn)量影響不一致，在相關(guān)條件不改變的情況下，株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)以及單株粒重每增加1個(gè)百分點(diǎn)，小區(qū)產(chǎn)量分別增加4.682%、7.353%、-7.016%和4.908%（表9）。

表9 主要產(chǎn)量相關(guān)性狀與小區(qū)產(chǎn)量回歸系數(shù)

2.7 大豆品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)

利用波通DA7250近紅外分析儀對(duì)2141份大豆種質(zhì)的粗蛋白質(zhì)含量和粗脂肪含量進(jìn)行測(cè)定。粗蛋白質(zhì)含量最大值為51.43%，最小值為34.01%，平均值為42.84%，變異系數(shù)為5.94%；粗脂肪含量最大值為24.46%，最小值為10.82%，平均值為18.34%，變異系數(shù)為9.92%（表10）。粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量頻率分布符合連續(xù)正態(tài)分布（圖1），粗蛋白質(zhì)及粗脂肪數(shù)值分布情況見圖2a。與株高等產(chǎn)量相關(guān)性狀相比，粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量變異系數(shù)小，均小于10%，且兩者之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.806**)（圖2b)。篩選出2 a間粗脂肪含量均超過22%的穩(wěn)定高油大豆種質(zhì)4份，分別為NS-10、Mand chouria、KZ526和Quick，均屬國外資源。

圖1 大豆種質(zhì)資源粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量頻率分布情況

圖2 粗脂肪和粗蛋白質(zhì)數(shù)值分布情況

表10 2141份大豆種質(zhì)資源的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量分析

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

2023年中央一號(hào)文件明確指出，加快培育高產(chǎn)、高油大豆品種，而培育高油、高產(chǎn)品種的關(guān)鍵即系統(tǒng)摸清資源家底和促進(jìn)優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用。遺傳多樣性是反映種內(nèi)不同居群之間及居群內(nèi)部不同個(gè)體之間遺傳變異水平的重要指標(biāo)［15-16］。大豆不同性狀間遺傳多樣性差異顯著，莢色遺傳多樣性豐富，其次是花色、絨毛色等［17］。本研究通過精準(zhǔn)鑒定明確了2254份不同來源大豆種質(zhì)資源的遺傳變異情況，有效分枝數(shù)的變異系數(shù)最大，其次是底莢高度和單株莢數(shù)，與連金番等［18］研究發(fā)現(xiàn)“大豆有效分枝數(shù)變異系數(shù)最大，百粒重和生育日數(shù)變異系數(shù)較小”的研究結(jié)果相吻合，表明在育種過程中，有效分枝數(shù)等變異系數(shù)較大的性狀具有更寬廣的選擇范圍。節(jié)間長(zhǎng)度是影響大豆產(chǎn)量和抗倒伏能力的重要性狀，大豆主莖節(jié)數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)度、有效分枝數(shù)等與抗倒伏級(jí)別均呈極顯著正相關(guān)［19］，一般節(jié)間越長(zhǎng)，倒伏越嚴(yán)重，對(duì)產(chǎn)量影響也越大。本研究在資源評(píng)價(jià)時(shí)，對(duì)平均節(jié)間長(zhǎng)度進(jìn)行了分析，同時(shí)參考株高及生育日數(shù)的分析結(jié)果，篩選出12份短節(jié)間優(yōu)異種質(zhì)資源，為創(chuàng)新利用短節(jié)間優(yōu)異種質(zhì)資源，培育抗倒伏及高產(chǎn)大豆新品種提供了參考。

大豆產(chǎn)量是一個(gè)復(fù)雜的多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，受生育期、種植環(huán)境與品種特性等因素的影響。黃小英等［20］針對(duì)廣西不同大豆品種的研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與單株有效莢數(shù)、單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān)；周長(zhǎng)軍［21］針對(duì)黑龍江省西部大豆品種研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與單株粒重關(guān)聯(lián)最緊密，其次是單株粒數(shù)，與百粒重的關(guān)聯(lián)度最??；趙朝森等［22］研究發(fā)現(xiàn)，近年來長(zhǎng)江流域春大豆區(qū)域試驗(yàn)參試品種的產(chǎn)量與單株粒重、百粒重均呈極顯著正相關(guān)。本研究針對(duì)不同來源大豆種質(zhì)資源的研究表明，產(chǎn)量與生育期、株高、底莢高度、主莖節(jié)數(shù)、有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重均呈極顯著正相關(guān)，與百粒重呈顯著正相關(guān)，與前人研究結(jié)果有所不同，這可能與本研究供試材料來源更為廣泛有關(guān)。同時(shí)主成分分析將產(chǎn)量性狀相關(guān)信息主要集中在3個(gè)主成分中，其中單株粒重在第1主成分～第3主成分中均穩(wěn)定重復(fù)出現(xiàn)，表明單株粒重對(duì)大豆產(chǎn)量提升具有重要作用，但相關(guān)調(diào)控機(jī)制還需進(jìn)一步深入分析。

不同來源的種質(zhì)品質(zhì)分析結(jié)果揭示，粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的變異系數(shù)小，均小于10%，這與徐澤俊等［23］的研究結(jié)果一致，且兩者之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明蛋白質(zhì)含量的提升常導(dǎo)致脂肪含量的相應(yīng)減少，這也是協(xié)同改良同步提升大豆蛋白質(zhì)和脂肪含量困難的重要原因，同時(shí)，本研究在2000余份供試資源2年鑒定的品質(zhì)數(shù)據(jù)中，只篩選出4份穩(wěn)定高油種質(zhì)，進(jìn)一步表明脂肪含量受環(huán)境因素的影響，在區(qū)域地理方面表現(xiàn)出北方大豆脂肪含量總體水平高于南方大豆［24］，篩選出的穩(wěn)定高油優(yōu)異種質(zhì)有助于加速高油大豆品種選育的進(jìn)程。

3.2 結(jié)論

本研究分析了2254份不同來源大豆種質(zhì)資源在江西的生態(tài)利用類型和綜合農(nóng)藝性狀，明確了各主要產(chǎn)量相關(guān)性狀間的相關(guān)性及與其產(chǎn)量之間的關(guān)系，篩選出一批穩(wěn)定的高油、短節(jié)間和產(chǎn)量性狀優(yōu)異的種質(zhì)，為進(jìn)一步創(chuàng)新利用培育高油、高產(chǎn)大豆品種提供了參考。