煙草碳氮代謝及其與煙草品質(zhì)、抗逆性的關(guān)系研究進(jìn)展

趙會(huì)納，高少凡，陳 鵬，吳 偉，顧 勇，張思聶，許本波，夏海乾*

(1.貴州省煙草科學(xué)研究院 煙草行業(yè)分子遺傳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550081；2.長(zhǎng)江大學(xué)，湖北 荊州 434025；3.六盤(pán)水市煙草公司 盤(pán)州市分公司，貴州 盤(pán)州 561600；4.銅仁市煙草公司 思南縣分公司，貴州 思南 565101)

0 引言

煙草是以收獲葉片為目標(biāo)的經(jīng)濟(jì)作物之一，煙草產(chǎn)業(yè)具有較大的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［1］?？緹熎焚|(zhì)形成與碳氮代謝密切相關(guān)，碳氮代謝的強(qiáng)度和協(xié)調(diào)程度是調(diào)控?zé)熑~化學(xué)成分(如常規(guī)化學(xué)成分、多酚、氨基酸等)的組成和比例的重要因素，其會(huì)影響煙葉感官質(zhì)量，進(jìn)而決定煙葉的風(fēng)格特征和品質(zhì)［2］。碳氮代謝強(qiáng)度也與植物抗逆性有關(guān)，抗逆性強(qiáng)作物的碳氮代謝能力強(qiáng)。馮常青等［3-4］研究發(fā)現(xiàn)，提高碳氮代謝關(guān)鍵酶活性可促進(jìn)植株碳氮代謝，增加植株內(nèi)可溶性糖積累，從而增強(qiáng)其抗逆性。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外研究煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中碳氮代謝和關(guān)鍵酶活性的變化規(guī)律進(jìn)行了綜述，同時(shí)分析了逆境下煙草如何通過(guò)碳氮代謝途徑來(lái)增強(qiáng)抗逆性，進(jìn)而提高煙葉品質(zhì)。

1 烤煙碳代謝途徑及關(guān)鍵酶研究進(jìn)展

碳代謝是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，包括碳的固定代謝，即在葉綠體通過(guò)光合作用將無(wú)機(jī)碳同化為有機(jī)碳并釋放出氧氣；碳的運(yùn)輸轉(zhuǎn)化代謝，即在進(jìn)行光合作用時(shí)，光合器官對(duì)光合產(chǎn)物的再分配過(guò)程；以及以積累淀粉為主要標(biāo)志的碳水化合物的積累代謝［5］。

植物碳代謝產(chǎn)物主要包括淀粉、可溶性糖(蔗糖、葡萄糖、果糖)等，且可溶性糖在碳代謝過(guò)程中至關(guān)重要［6-7］。研究中常通過(guò)測(cè)量總糖、淀粉和還原糖含量來(lái)衡量碳代謝強(qiáng)度［8］。一般認(rèn)為，在煙株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，碳代謝逐漸增強(qiáng)，而氮代謝逐漸減弱。史宏志等［9］認(rèn)為在煙株生長(zhǎng)過(guò)程中，碳的變化規(guī)律主要是碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝逐漸減弱，又因積累代謝和分解代謝逐漸增強(qiáng)，而雷佳等［10］認(rèn)為隨著煙葉的生長(zhǎng)發(fā)育，碳的光合固定代謝和運(yùn)輸轉(zhuǎn)化代謝呈單峰曲線，開(kāi)始逐漸增強(qiáng)，至葉片生理成熟期達(dá)到最大值，之后逐漸減弱；碳的積累代謝在煙葉成熟前逐漸增強(qiáng)，過(guò)熟后減弱。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了大量關(guān)于碳代謝合成途徑關(guān)鍵酶的研究。在葉綠體基質(zhì)中，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco)是催化碳代謝起始步驟的酶，也是碳固定的關(guān)鍵酶，并且是光合植物葉片中含量最豐富的蛋白質(zhì)，其能催化結(jié)合無(wú)機(jī)CO2，通過(guò)卡爾文循環(huán)產(chǎn)生果糖6-磷酸(Fructose6-phosphate，F(xiàn)6P)［11］。F6P經(jīng)由一系列反應(yīng)生成1-磷酸葡萄糖(G1P)，G1P在ADPG焦磷酸化酶(ADPGlcpyrophosphorylase，AGPase)催化下和ATP生成淀粉合成的前體ADP-葡萄糖(ADPG)，AGPase是淀粉合成的關(guān)鍵限速酶，其活性決定了還原糖向淀粉轉(zhuǎn)化的強(qiáng)度和淀粉含量［12］。最后，ADPG在可溶性淀粉合成酶(Soluble starch synthase，SSS)的催化作用下生成直鏈淀粉，又在分支酶催化下生成支鏈淀粉［13］。

在細(xì)胞質(zhì)中，首先二羥磷酸丙酮(DHAP)經(jīng)由一系列反應(yīng)生成1,6-二磷酸果糖，在果糖-1,6-二磷酸酯酶(Fructose-1,6-biphosphatase，F(xiàn)BPase)的作用下分解為F6P和無(wú)機(jī)磷酸，F(xiàn)BPase在細(xì)胞質(zhì)中為糖異生途徑和蔗糖合成途徑的關(guān)鍵酶，其在葉綠體中參與卡爾文循環(huán)以及淀粉生物合成［14］。F6P經(jīng)由一系列反應(yīng)生成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)，在蔗糖磷酸合成酶(Sucrosephosphate，SPS)的催化下，F(xiàn)6P和UDPG生成了6-磷酸蔗糖和尿苷二磷酸(Uridinediphosphate，UDP)，且該反應(yīng)不可逆，這是葉片蔗糖合成的主要途徑，用以調(diào)節(jié)葉片光合產(chǎn)物在淀粉和蔗糖間的分配［15］。蔗糖是大多數(shù)高等植物光合產(chǎn)物的主要運(yùn)輸形式，其降解涉及蔗糖轉(zhuǎn)化酶(Sucroseinvertase，INV)和蔗糖合成酶(Sucrosesynthase，SS)等2種酶。INV催化細(xì)胞質(zhì)中蔗糖降解為葡萄糖和果糖，促進(jìn)葉綠體中磷酸丙糖向外輸送，以此降低葉綠體中淀粉含量，其活性大小能反映烤煙的生長(zhǎng)狀況［16］。SS是一種糖基轉(zhuǎn)移酶，是蔗糖代謝的關(guān)鍵酶，能夠催化蔗糖和UDP形成果糖和UDPG，且反應(yīng)可逆，其在植物組織中主要催化蔗糖的降解，也能催化蔗糖合成［17］。淀粉酶(Amylase，AMY)也是碳代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶，其是一種能催化糖苷鍵水解的水解酶，可將葉綠體內(nèi)合成和積累的淀粉轉(zhuǎn)化為單糖，其活性的高低關(guān)系到淀粉含量，是煙株碳代謝中碳水化合物積累代謝的關(guān)鍵酶。一般當(dāng)AMY活性高時(shí)，光合速率高，能為有機(jī)物質(zhì)的合成提供更多的碳架，更有利于煙株的生長(zhǎng)［18］。研究發(fā)現(xiàn)在煙葉生長(zhǎng)成熟過(guò)程中，AMY活性整體呈增加趨勢(shì)且與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系［19］。

2 烤煙氮代謝途徑及關(guān)鍵酶研究進(jìn)展

氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必需營(yíng)養(yǎng)元素之一，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是煙草吸收利用無(wú)機(jī)氮素的主要形態(tài)。硝酸鹽是植物吸收的主要氮源之一，如果其不被消耗、再利用或轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，氮源則會(huì)在植物細(xì)胞液泡中積聚，從而破壞細(xì)胞的滲透平衡［20］。作物對(duì)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮利用的偏好性不同。陳嘉濤等［21］利用整合分析方法評(píng)估了不同銨硝配比對(duì)不同作物產(chǎn)量、品質(zhì)及光合特性等指標(biāo)的綜合影響，發(fā)現(xiàn)蔬菜和煙草更偏好硝態(tài)氮。適當(dāng)增加一定比例銨態(tài)氮可顯著提高生物量，而銨過(guò)量會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)酸化和組織損傷，導(dǎo)致光合產(chǎn)物和植物生長(zhǎng)量下降［22］。

烤煙氮代謝調(diào)節(jié)位點(diǎn)研究較少，已知參與代謝的僅有4種酶：硝酸還原酶(Nitratereductase，NR)是硝酸鹽還原過(guò)程中的限速酶，其能催化煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和NO3-生成NAD+和NO2-。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著煙株生長(zhǎng)發(fā)育，NR活性先升高后降低，這更有利于煙株正常落黃。蛋白質(zhì)含量和NR活性呈正相關(guān)關(guān)系，因?yàn)镹O3-還原速率是蛋白質(zhì)合成的限制因子［23］。NO2-再由亞硝酸還原酶(Nitritereductase，NiR)催化生成NH4+，最后在谷氨酰胺合成酶(Glutaminesynthetase，GS)、谷氨酸合酶(Glutamatesynthase，GOGAT)作用下合成氨基酸，再被植物體吸收利用［6，24-25］。GS/GOGAT循環(huán)是體內(nèi)銨態(tài)氮同化的主要過(guò)程，GS處于氮代謝中心，其既有轉(zhuǎn)化酶活性又有合成酶活性，能參與植物氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配［26］。

3 烤煙碳氮代謝的協(xié)調(diào)作用及對(duì)煙草品質(zhì)的影響

3.1 碳氮代謝的關(guān)系

碳、氮代謝是植物體內(nèi)最重要的兩大代謝過(guò)程，兩者相互影響、相互制約，光合碳代謝為氮代謝提供了碳骨架和能量，氮代謝為碳代謝提供了酶蛋白和光合色素，同時(shí)碳氮代謝與光合作用中生成的ATP/NADPH及代謝中間產(chǎn)物存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［27］。有研究表明，不同時(shí)期煙葉碳氮代謝水平有所不同，且不同時(shí)期煙葉碳氮代謝酶活性與烤后煙葉的還原糖、總氮、鉀、氯含量之間存在顯著或極顯著相關(guān)性［28］。李超等［29］研究表明：煙株移栽60 d后，煙葉NR活性與烤后煙葉總糖含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而栽后60、75 d的NR活性與還原糖含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系?？笛├颍?8］研究發(fā)現(xiàn)，葉齡20 d的煙葉經(jīng)調(diào)制后總糖、還原糖含量均與INV活性呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，硝酸鹽的吸收與還原標(biāo)志著氮代謝的開(kāi)始，煙葉衰老期是氮代謝向碳代謝轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時(shí)期［30］。近年來(lái)，關(guān)于碳氮代謝協(xié)調(diào)的評(píng)價(jià)指標(biāo)研究較多，煙株葉綠素含量、光合特性、熒光特性、碳氮代謝相關(guān)酶活性等通常被用作衡量碳氮代謝過(guò)程協(xié)調(diào)平衡的關(guān)鍵指標(biāo)［2］。因C/N值穩(wěn)定且受環(huán)境影響較小，常被作為碳氮代謝評(píng)價(jià)指標(biāo)，且隨著煙葉的逐漸成熟，其C/N值逐漸上升［31］。雷佳等［10］認(rèn)為煙葉成熟過(guò)程葉片含水量、葉片汁液濃度、葉綠素含量等指標(biāo)均可作為反映煙葉碳氮代謝強(qiáng)弱的新指標(biāo)，其能直接反映煙葉碳積累代謝與氮代謝協(xié)調(diào)程度。

3.2 影響烤煙碳氮代謝和品質(zhì)因素分析

3.2.1 移栽期對(duì)碳氮代謝及其對(duì)煙草品質(zhì)的影響 關(guān)于移栽期烤煙碳氮代謝及其對(duì)煙草品質(zhì)的影響研究較多。周俊成等［32］研究發(fā)現(xiàn)，隨著移栽期的推遲，中、上部煙葉的總氮和煙堿含量均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)；上部煙葉的總糖和還原糖含量隨移栽期的推遲呈單峰變化，中部葉的則逐漸降低。白應(yīng)香［33］研究表明，黔西南煙區(qū)煙草當(dāng)于4月13日移栽時(shí)，煙株的AMY和SS活性峰值均較高，淀粉積累能力和蔗糖合成能力也較高；當(dāng)于4月6日移栽時(shí)，煙株的INV活性最高，晚移栽比早移栽煙株的GS活性能更早達(dá)到峰值。王寒等［34］研究發(fā)現(xiàn)，在粵北地區(qū)提前移栽煙草能提高煙葉成熟前期淀粉酶、NR活性及質(zhì)體色素含量，并使得NR峰值出現(xiàn)的時(shí)間推遲，煙葉的功能期延長(zhǎng)，但過(guò)早移栽會(huì)導(dǎo)致煙葉成熟后期NR活性和葉綠素含量較高，碳氮代謝轉(zhuǎn)化不協(xié)調(diào)，不利于煙葉的成熟落黃，最終降低了煙葉的產(chǎn)量和產(chǎn)值。推遲移栽有利于提高初烤煙葉的產(chǎn)量，但因質(zhì)體色素含量和酶活性較低，煙葉易早衰，也會(huì)降低烤后煙葉上等煙比例、均價(jià)和產(chǎn)值。因不同地區(qū)生態(tài)環(huán)境不同，烤煙移栽時(shí)期也不相同，研究確定與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件、品種特性、產(chǎn)量和質(zhì)量目標(biāo)等相適應(yīng)的移栽期，有利于烤煙碳氮代謝、化學(xué)成分的協(xié)調(diào)。

3.2.2 光溫對(duì)碳氮代謝及煙葉光合生理的影響 煙草是喜光作物，但并不是光照強(qiáng)度越大越好，適宜的光強(qiáng)、光照時(shí)間以及光質(zhì)會(huì)促進(jìn)煙株生長(zhǎng)。王月敏等［35］發(fā)現(xiàn)高溫強(qiáng)光處理下煙株光合作用過(guò)程受到抑制、糖類物質(zhì)積累增加、含氮物質(zhì)合成增多、氮代謝能力提高，這對(duì)優(yōu)質(zhì)煙葉形成不利；楊惠娟等［36］發(fā)現(xiàn)在煙株移栽105 d后，隨著光的衰減淀粉含量逐漸降低，淀粉合成酶基因GBSSI表達(dá)量稍有減少，但氮代謝途徑關(guān)鍵基因表達(dá)量增加，表明在弱光下煙葉氮代謝滯后。同時(shí)，光質(zhì)對(duì)烤煙的影響較大，當(dāng)紅光∶藍(lán)光為3∶1時(shí)，有利于葉片生長(zhǎng)和葉綠素的合成，而紅光∶藍(lán)光為1∶3時(shí)，可促進(jìn)根系生長(zhǎng)并提高根系活力［37］。溫度可調(diào)節(jié)植物多種基本生理過(guò)程，高溫脅迫又通常伴隨著強(qiáng)光以及干旱脅迫的發(fā)生，進(jìn)一步導(dǎo)致植株衰老［38］。研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫過(guò)程中煙株的葉綠素和蛋白質(zhì)大量降解，則促進(jìn)植株衰老；而低溫導(dǎo)致葉綠素合成受阻，降低植株光合作用，最終影響煙草生長(zhǎng)發(fā)育，降低煙葉的品質(zhì)和產(chǎn)量［39］。

3.2.3 施肥對(duì)碳氮代謝及烤煙品質(zhì)的影響 施肥是影響碳氮代謝平衡的重大誘因，碳氮代謝平衡與施肥的種類、用量等密切相關(guān)。氮素是植物體內(nèi)的重要元素，煙草可直接吸收利用硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，其在苗期更偏向于吸收銨態(tài)氮，隨著煙株生長(zhǎng)，吸收硝態(tài)氮比例增加，則顯著影響煙株的碳氮代謝［40］。氮肥量以及氮素形態(tài)對(duì)烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大［41-42］。譚玉嬌等［43］發(fā)現(xiàn)適當(dāng)提高硝態(tài)氮肥的施入比例，有助于煙株碳代謝和氮代謝的過(guò)渡及轉(zhuǎn)化。在高銨態(tài)氮水平下，碳代謝活性增強(qiáng)而氮代謝水平減弱，相關(guān)分析表明CO(NH2)2水平與煙堿含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［44］。施氮量對(duì)烤煙氮代謝關(guān)鍵酶活性及氮代謝產(chǎn)物均有顯著影響。黃佳等［45］發(fā)現(xiàn)在相同種植密度下，隨著施氮量增加，NR、GS、AL活性均有所提高，烤后煙葉總糖、還原糖、糖堿比降低，煙堿、氮含量增加，氯、鉀含量先增后降。許晨曦等［46］隨氮素水平的提高烤煙的NR、INV、AMY活性均提高；但在成熟期，增加施氮量后，煙草的淀粉酶活性反而降低；低氮水平下，K326、NC297、紅花大金元的NR、INV、AMY活性均較低，不利于煙株生長(zhǎng)，而高氮水平下，煙株長(zhǎng)勢(shì)過(guò)旺，易黑爆青筋，中氮水平碳氮代謝協(xié)調(diào)，滿足優(yōu)質(zhì)煙葉的生長(zhǎng)要求。

3.2.4 外源小分子有機(jī)物對(duì)碳氮代謝及烤煙品質(zhì)的影響 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，小分子有機(jī)碳物質(zhì)常以助劑方式使用于葉面肥中，可為作物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量和碳骨架。張艾改等［47］發(fā)現(xiàn)噴施外源葡萄糖能顯著提高煙株葉綠素、類胡蘿卜素含量，增加INV、NR、GS活性有利于煙葉品質(zhì)提高。沈浦等［48］在花生6葉期時(shí)，開(kāi)展噴施1.5%葡萄糖、1.5%蔗糖等處理，噴施葡萄糖處理較清水處理顯著增加了葉片SPAD值，且葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、凈光合速率也呈增加趨勢(shì)；噴施蔗糖處理與對(duì)照組無(wú)顯著差異?？緹煷蝽敃r(shí)噴施蔗糖、山梨醇、葡萄糖酸鈉和甘氨酸能增大上部煙葉葉面積，提高抗氧化酶的活性，降低丙二醛含量，隨處理時(shí)間增長(zhǎng)，AMY活性先升高后降低，NR活性逐漸降低，煙株碳氮代謝強(qiáng)度增強(qiáng)［49］。

3.2.5 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)碳氮代謝及烤煙品質(zhì)的影響 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是人工合成的類生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，通過(guò)影響內(nèi)源激素水平及激素間的平衡對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行調(diào)節(jié)［50］。在植物表面施加的外來(lái)物質(zhì)首先透過(guò)蠟層、質(zhì)化層、果膠層，最后穿過(guò)纖維素壁到達(dá)原生質(zhì)體，發(fā)揮一定的功效。噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠觸發(fā)植物體內(nèi)感受外界環(huán)境因子機(jī)制，激發(fā)一系列信號(hào)并轉(zhuǎn)化到達(dá)細(xì)胞核，引起植物生理代謝和基因表達(dá)，最終影響植物生長(zhǎng)發(fā)育［51］。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育研究報(bào)道較多。李健忠等［52］對(duì)烤煙噴施了一定濃度赤霉素(GA3)和萘乙酸(NAA)，發(fā)現(xiàn)噴施GA3和NAA均能提高煙株碳氮代謝強(qiáng)度，有助于煙株根、莖、上部葉干物質(zhì)積累，且同時(shí)噴施GA3和NAA時(shí)效果更明顯。屈春媛等［53］對(duì)大豆進(jìn)行干旱加噴施脫落酸(ABA)處理，發(fā)現(xiàn)外源ABA可以緩解逆境脅迫帶來(lái)的傷害，同時(shí)可促進(jìn)氮代謝反應(yīng)，從而控制葉片的衰老速度，提高產(chǎn)量。馮雨晴等［54］研究發(fā)現(xiàn)丙三醇與吲哚-3-乙酸混合噴施可提高白肋煙葉片的色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、光合速率，增強(qiáng)其幼苗碳氮代謝能力和氮素利用效率，降低葉片硝酸鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

4 碳氮代謝與煙草抗逆性的關(guān)系

烤煙生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，在干旱、高溫強(qiáng)光、重金屬離子、高氮等環(huán)境脅迫下，內(nèi)在生理生化作用會(huì)發(fā)生改變，碳氮代謝協(xié)調(diào)平衡被打破，含氮化合物與含碳化合物之間需要相互促進(jìn)以此來(lái)增強(qiáng)防御能力［55］。植物在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)會(huì)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)減輕細(xì)胞組織所受的損傷，這些滲透物質(zhì)大多數(shù)是含氮化合物。甘蔗根系通過(guò)調(diào)節(jié)碳氮代謝關(guān)鍵酶活性、碳水化合物和氮同化物含量來(lái)避免或減少干旱傷害，NR活性隨干旱脅迫程度的增加先降低、中期升高、后期逐漸下降，而AMY活性逐漸升高［56］。不同鉻離子濃度處理下烤煙葉片硝態(tài)氮含量、NR活性和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)呈低促高抑趨勢(shì)，幼苗氮代謝受到不同程度抑制［57］。王菲等［44］研究發(fā)現(xiàn)過(guò)高氮素水平會(huì)對(duì)煙草產(chǎn)生氮脅迫，影響煙草碳氮代謝相關(guān)酶活性，抑制煙草生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致植株矮小。當(dāng)植物感受到逆境信號(hào)時(shí)，會(huì)調(diào)節(jié)碳氮代謝酶活性和其產(chǎn)物來(lái)抵御逆境。胡亞杰等［58］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫條件下，過(guò)表達(dá)BnDREB1-5煙草植株碳氮代謝酶活性增加，耐旱性增強(qiáng)。陳昆等［59］報(bào)道堿蓬內(nèi)生菌液處理會(huì)改善西瓜幼苗碳氮代謝酶活，減輕鹽脅迫對(duì)西瓜幼苗的生長(zhǎng)抑制?？扇苄蕴鞘侵参锾即x主要產(chǎn)物，植物體內(nèi)糖/水值越高，耐旱性越強(qiáng)［60］。王軍可［61］發(fā)現(xiàn)在高溫下施加外源蔗糖后，與淀粉合成相關(guān)酶活性增強(qiáng)，同時(shí)與淀粉分解相關(guān)酶活性降低，從而增加了淀粉積累；NR和GOGAT活性提高，進(jìn)而提高了氨同化能力，蛋白質(zhì)含量升高，這說(shuō)明植物碳氮代謝產(chǎn)物可調(diào)節(jié)植物抗逆能力，而碳氮代謝產(chǎn)物含量的差異是由相關(guān)代謝酶活性變化所引起。因此，在逆境脅迫下，植物碳氮代謝相關(guān)酶活性會(huì)作出相應(yīng)變化，以此來(lái)提高植物抗逆性。

5 展望

煙草碳氮代謝與煙株生長(zhǎng)、煙葉品質(zhì)的形成密切相關(guān)，歸納總結(jié)碳氮代謝相關(guān)研究進(jìn)展及其影響因素，對(duì)提高煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)十分必要。當(dāng)前關(guān)于煙草碳氮代謝的研究主要為宏觀研究，但闡明碳代謝和氮代謝之間協(xié)調(diào)平衡的分子響應(yīng)機(jī)理機(jī)制等方面研究，可從根本上促進(jìn)煙株生長(zhǎng)和改善煙葉品質(zhì)，通過(guò)外源物質(zhì)調(diào)控碳氮代謝相關(guān)酶基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)，提高相關(guān)酶活性，調(diào)節(jié)碳氮代謝產(chǎn)物的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)煙株的生長(zhǎng)和發(fā)育，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、適產(chǎn)煙葉提供理論和技術(shù)依據(jù)。

當(dāng)前部分煙區(qū)存在光照不足的問(wèn)題，易導(dǎo)致烤煙產(chǎn)量較低、質(zhì)量較差，因而在生產(chǎn)上為彌補(bǔ)光照不足問(wèn)題而過(guò)度使用化肥，這樣既污染了環(huán)境又增加了煙農(nóng)投入。篩選烤煙碳氮代謝相關(guān)基因，尤其是碳高效、氮高效基因，揭示光合作用相關(guān)的能量和物質(zhì)分配的關(guān)鍵機(jī)制，提高光合效能增強(qiáng)煙株的碳氮代謝及氮肥利用率，為分子改良碳高效、氮高效的烤煙新品種選育提供材料和技術(shù)支撐，對(duì)烤煙生產(chǎn)降本增效、可持續(xù)發(fā)展具有重要推動(dòng)性作用。作物在不同脅迫下，碳氮代謝的協(xié)調(diào)程度不一致，基于在逆境脅迫下碳氮代謝相關(guān)酶活性變化的研究，需進(jìn)一步研究烤煙碳氮代謝與其抗逆性的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，從碳氮代謝角度闡明烤煙抗逆機(jī)理，對(duì)提高烤煙對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抗逆育種具有重要意義。