巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落分布與土壤因子的關(guān)系

姜生秀,趙 鵬,徐高興,段曉峰

(甘肅省治沙研究所,甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室,蘭州 730070)

植物與土壤相互作用關(guān)系是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究熱點[1]。土壤特性對全球干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力具有決定性作用[2]。土壤氮、磷、鉀營養(yǎng)元素與荒漠灌木的生存密切相關(guān),進(jìn)而影響著荒漠化的發(fā)展方向[3-4]。土壤養(yǎng)分供應(yīng)的變化會對草地物種組成、植物多樣性和初級生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響[5]。土壤鹽度、有機(jī)質(zhì)和鈉、鉀、磷(Na、K、P)元素濃度是巴基斯坦境內(nèi)塔爾沙漠植物分布的主導(dǎo)生態(tài)因子[6]。美國莫哈維沙漠土壤特性影響著荒漠植物冠層枯梢病的發(fā)生[7]。土壤養(yǎng)分和質(zhì)地共同決定著黑河流域荒漠植物群落的分布格局[8]。巴丹吉林沙漠南緣0-20 cm表層土壤Ba、Ce含量對灌木層植被有顯著的影響,同時Ni、Cu含量也顯著影響草本層植被[9]。由此可見,土壤特性對荒漠植物的生長與分布具有顯著的影響,相關(guān)研究可為荒漠植被科學(xué)保育提供理論依據(jù)[10]。

沙米(Agriophyllumsquarrosum)又名沙蓬,為莧科沙蓬屬一年生草本,廣泛分布于中亞干旱和半干旱沙漠流動沙丘,生態(tài)經(jīng)濟(jì)價值顯著[11]。隨著沙丘流動程度的降低,沙米通過土壤種子庫的自我調(diào)節(jié)適應(yīng)惡劣風(fēng)沙環(huán)境[12]。沙米種子休眠/萌發(fā)受季節(jié)降水和土壤溫度的調(diào)節(jié)[13],生長和繁殖力對降雨波動的塑性響應(yīng),使其能夠適應(yīng)當(dāng)前不可預(yù)測的環(huán)境[14]。沙米種子具有較高的營養(yǎng)價值,可作為未來應(yīng)對氣候變化的潛在可馴化糧食作物[15]。然而,目前土壤特性對沙米群落分布有何影響尚不清楚,制約著沙米的人工馴化栽培。為此,本研究通過對沙米天然群落的野外調(diào)查,結(jié)合室內(nèi)分析,運(yùn)用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法,研究了沙米天然群落分布的土壤調(diào)控機(jī)制,以期為沙米人工馴化栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

巴丹吉林沙漠東南緣的民勤綠洲屬典型溫帶大陸性荒漠氣候。年降水量為115.41 mm,多集中在每年的7-9月。多年日平均氣溫7.6 ℃,≥10 ℃積溫為3 036.4 ℃,年均日較差15.2 ℃。年均水面蒸發(fā)量為2 664.00 mm,無霜期189 d;年平均風(fēng)速2.5 m/s,年均大風(fēng)時間25.1 d,西北風(fēng)為主導(dǎo)風(fēng)向。植被類型以耐旱小灌木和草本植物為主,有天然種子植物23個科,73個屬,123個種[11]。典型植物種有白刺(Nitrariatangutorum)、梭梭(Halxylonammodendron)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、沙蒿(Artemisiaarenaria)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)和碟果蟲實(Corispermumpatelliforme)等。

1.2 野外調(diào)查

2018年9月,采用樣線與樣方相結(jié)合的方法,在巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落典型分布區(qū)設(shè)置樣地8個(圖1),每個樣地設(shè)置10 m×10 m灌木樣方8個,同時在每個灌木樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的草本樣方。共調(diào)查灌木樣方64個,草本樣方192個,統(tǒng)計樣方內(nèi)植物種的種類、個體數(shù)、蓋度、高度。用GPS記錄樣地經(jīng)緯度、海拔。

圖1 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落調(diào)查樣帶分布Fig.1 Distribution of investigation transect of A. squarrosum community in southeastern Badain Jaran Desert

1.3 土壤樣品采集與分析

每個灌木樣方內(nèi)通過剖面法采集土壤樣品,隨機(jī)取3個重復(fù),采樣深度100 cm,分0-5 cm、5-20 cm、20-40 cm、40-60 cm、60-80 cm、80-100 cm共6層。3個重復(fù)土壤樣品混合均勻后帶回實驗室,風(fēng)干、過2 mm的篩去除礫石和其他雜物,進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測定,取平均值。

參照中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1121.7-2014土壤檢測標(biāo)準(zhǔn),用電子天平(1/1000 g)稱取土樣鮮重,置于電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱,在105 ℃高溫烘干12 h至恒重,待冷卻后稱其干重。

土壤含水量=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100。

土壤有機(jī)質(zhì)測定采用重鉻酸鉀容量法;全氮測定采用凱氏法;速效磷測定采用0.5 mol/L碳酸氫鈉熔融—鑰銻抗比色法;土壤機(jī)械組成用馬爾文激光粒度儀測定;土壤pH值采用pH計(pHS-3C,雷磁)測定,水土比為5∶1;電導(dǎo)率值采用DDSJ-308電導(dǎo)率儀測定,水土比為5∶1。將0-100 cm土層范圍內(nèi)的每一層土壤樣品理化性質(zhì)分析測定值取平均值代表灌木樣方的土壤理化性質(zhì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 重要值物種重要值計算采用日本學(xué)者沼田真(1979)的計測方法[16],公式為:

重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度+相對高度)/4

1.4.2 雙向指示種分析雙向指示種分析(two-way indicator species analysis,TWINSPAN)采用WinTWINS 2.3軟件。

1.4.3 典范對應(yīng)分析典范對應(yīng)分析(canoaical correspondence analysis,CCA)采用國際標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)學(xué)軟件CANOCO5.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落特征

作為流動沙丘先鋒植物,沙米主要分布于半固定、流動沙丘。

由于對風(fēng)沙環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,沙米與梭梭、白刺、沙拐棗、蘆葦?shù)鹊湫突哪参锘焐?形成灌木-草本固沙植被群落。由表1可知,沙米群落共包括植物種21個,莧科植物8個種,禾本科、菊科各3個植物種,檉柳科2個植物種,蒺藜科、豆科、茄科、蓼科和白花丹科各1個植物種。

表1 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落物種重要值Table 1 Species important values of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

調(diào)查群落64個樣方中沙米累計重要值最大為1 227.156,其次為梭梭、沙拐棗和白刺,分別為1 198.398、785.052和786.899。

TWINSPAN雙向指示種分類第三層分類將沙米群落劃分為7個群叢,包括(圖2):

S1-S64為樣方號,N表示樣方個數(shù),Eig表示特征值,Ass.表示群從,Ⅰ～Ⅻ表示群叢編號。圖2 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落的雙向指示種分類S1-S64 is the quadrat number, and N is the number of quadrats, Eig represents characteristic values, Ass. represents group slaves, and Ⅰ-Ⅻ represents group number.Fig.2 TWINSPAN classification of A. squarrosum communities in southeastern margin of Badain Jaran Desert

(1)沙米群叢I,群叢蓋度12%,包括樣方9、21、4、8、35、26、27、51、52、45和57,伴生種有白刺、蘆葦、沙拐棗、沙蒿、畫眉草、鹽生草、黃花補(bǔ)血草、豬毛菜、霧冰藜和碟果蟲實。

(2)沙米群叢Ⅱ,群叢蓋度15%,包括樣方28、29、58、7、55、56、42、44和60,伴生種有白刺、鹽生草、檉柳、紅砂、豬毛菜、霧冰藜、畫眉草、黃花補(bǔ)血草和碟果蟲實。

(3)沙米群叢Ⅲ,群叢蓋度16%,包括樣方39、22、23、24、25、32、49、50、31、47、48、3和18,伴生種有白刺、梭梭、蘆葦、沙拐棗、豬毛菜、畫眉草、鹽生草、霧冰藜、碟果蟲實和黃花補(bǔ)血草。

(4)沙米群叢Ⅳ,群叢蓋度17%,包括樣方2、17、37、30和43,伴生種有白刺、梭梭、沙拐棗、檉柳、紅砂、豬毛菜、黃花補(bǔ)血草和霧冰藜。

(5)沙米群叢Ⅴ,群叢蓋度13%,包括樣方1、20、34、36、38、40和63,伴生種有梭梭、沙拐棗、沙蒿、檉柳、紅砂、豬毛菜、黃花補(bǔ)血草和霧冰藜。

(6)沙米群叢Ⅵ,群叢蓋度8%,包括樣方5、6、11、19、10、33、53、64、14、15、16、13、46和59,伴生種有沙拐棗、梭梭、蘆葦、紅砂、豬毛菜、黃花補(bǔ)血草和霧冰藜。

(7)沙米群叢Ⅶ,群叢蓋度10%,包括樣方12、54、61、62和41,伴生種沙拐棗、沙蒿、豬毛菜、鹽生草和霧冰藜。

2.2 土壤特性

由表2可知,沙米群叢由Ⅰ到Ⅶ的演變體現(xiàn)了土壤理化因子梯度變化。

表2 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群叢的土壤特性Table 2 Soil characteristics of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

沙米群落土壤水分介于1.01%～5.12%,群叢Ⅲ土壤含水量最高,為5.12%,顯著高于群叢Ⅴ、群叢Ⅵ和群叢Ⅶ(P<0.05)。

粘粒介于1.82%～6.86%,粉粒介于5.57%～26.67%,群叢Ⅰ、群叢Ⅱ粘粒和粉粒均顯著高于群叢Ⅳ、群叢Ⅵ和群叢Ⅶ(P<0.05);砂粒含量介于78.25%～89.84%,各群叢之間均無顯著性差異(P>0.05)。

各群叢土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、pH和電導(dǎo)率呈波動變化,有機(jī)質(zhì)介于0.21%～0.44%,全氮介于0.009%～0.036%,速效磷介于5.63～8.54 mg/kg,pH介于7.78～8.32,且各群叢有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和pH之間均無顯著性差異(P>0.05);土壤電導(dǎo)率介于121.19～423.17 μS/cm,群叢Ⅰ顯著高于其他群叢(P<0.05)。

2.3 沙米群落CCA排序

通過前項選擇消除土壤環(huán)境因子共線效應(yīng)[19]。沙米群落DCA排序軸最大長度為2.30,選擇線性模型(RDA)。

但CCA排序法更適合于沙地植被分布格局研究及其環(huán)境解釋[20]。

CCA排序結(jié)果表明,沙米群落總變異方差1.50,土壤因子解釋了30.8%的沙米群叢總變差。所有典范排序軸通過統(tǒng)計檢驗(F=1.6,P=0.006),CCA排序前2軸特征值占總特征值的56.89%,包含了絕大部分信息,故采用前2軸分析沙米群落分布與土壤因子的關(guān)系(表3)。

表3 騰格里沙漠東南緣沙米群落的CCA排序Table 3 CCA ordination of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

沙米群落物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系見圖3,土壤水(SW)、有機(jī)質(zhì)(SOM)與CCA第1軸正相關(guān),土壤水分與第1軸負(fù)相關(guān),其中全氮與CCA第1軸正相關(guān)性最強(qiáng),表明CCA第1軸代表生境養(yǎng)分的變化梯度。

Tar.檉柳;Res.紅砂;Hes.花棒;Ags.沙米;Lia.黃花磯松;Bad.五星蒿;Hag.鹽生草;Sac.豬毛菜;Erp.畫眉草;Pha.蘆葦;Com.蟲實;Lyr.黑果枸杞;Sua.刺蓬;Ara.沙蒿;Ecg.砂藍(lán)刺頭;Cal.沙拐棗;Peh.駱駝蓬;Nit.白刺;Eps.麻黃;Zyo.霸王;Soc.苦豆子;Nsm.沙蔥。箭頭代表環(huán)境因子:SW.土壤水分;Silt.土壤粉粒;EC.電導(dǎo)率;SOM.有機(jī)質(zhì);TN.全氮;Sand.砂粒;AP.速效磷。圖3 騰格里沙漠東南緣沙米群落優(yōu)勢種分布與土壤因子CCA排序圖Tar. Tamarix chinensis; Res. Reaumuria songarica; Hes. Hedysarum scoparium; Ags. Agriophyllum squarrosum; Lia. Limonium aureum; Bad. Bassia dasyphylla; Hag. Halogeton glomeratus; Sac. Salsola collina; Erp. Eragrostis pilosa; Pha. Phragmites australis; Com. Corispermum hyssopifolium; Lyr. Lycium ruthenicum; Sua. Salsola ruthenica; Ara. Artemisia desertorum; Ecg. Echinops gmelini; Cal. Calligonum mongolicum; Peh. Peganum harmala; Nit. Nitraria tangutorum; Eps. Ephedra sinica; Zyo. Sarcozygium xanthoxylon; Soc. Sophora alopecuroides; Nsm. Allium mongolicum. Arrow represents environmental factors: SW. Soil moisture, Silt. Oil silt; EC. Electrical conductivity; SOM. Organic matter; TN. Total nitrogen; Sand. Soil sand; Ap. Available phosphorus.Fig.3 CCA ordination diagram of species distribution and soil factors of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

土壤砂粒含量(Sand)、pH與CCA第2軸負(fù)相關(guān),土壤水分、全氮含量與第2軸呈正相關(guān),表明CCA排序第2軸代表生境土壤粒度和水分環(huán)境梯度。

紅砂、砂藍(lán)刺頭、沙蔥、麻黃、黑果枸杞分布在全氮和有機(jī)質(zhì)含量較高的生境。沙拐棗等耐旱植物分布在CCA排序第二軸下方,代表土壤砂粒含量較高的流動沙丘生境。白刺、蘆葦、苦豆子的分布生境土壤水分條件較好。

沙米群落樣方與土壤因子的CCA排序圖直觀地表現(xiàn)了各群叢類型空間分布與環(huán)境因子間的密切關(guān)系(圖4)。TWINSPAN分類結(jié)果在CCA樣方-環(huán)境因子排序圖中聚集顯示,沙米群叢類型的空間分布變化基本反映了CCA排序前兩軸的環(huán)境梯度。

沙米7個群叢類型空間分布既相互獨立,又交叉重疊,大致反映了生境土壤養(yǎng)分、水分和砂粒含量的梯度變化。

群叢Ⅰ、群叢Ⅲ主要分布在CCA排序圖左上方,生境土壤具有較高的水分、粉粒及電導(dǎo)率,土壤水鹽含量較高;群叢Ⅱ在CCA排序圖均有分布,分布區(qū)域較廣。

群叢Ⅵ分布在CCA排序圖第一軸左下方,生境土壤砂粒含量較高,多為流動沙丘。

蒙特卡洛檢驗(Monte Carlo)結(jié)果見表4,在邊際影響下,環(huán)境因子對沙米群落總方差的解釋貢獻(xiàn)率大小排序為土壤水分(6.8%)>pH(6.7%)>速效磷(5.6%)>土壤粉粒(4.8%)>全氮(4.7%)>土壤砂粒(4.6%)>土壤電導(dǎo)率(4.0%)>有機(jī)質(zhì)(3.6%)。

表4 環(huán)境因子的蒙特卡洛檢驗Table 4 Monte Carlo test of environmental factors

土壤環(huán)境因子達(dá)到顯著和極顯著水平的有全氮、土壤砂粒(P<0.01),土壤水分、pH、速效磷、土壤粉粒(P<0.05)。

條件影響下,環(huán)境因子對沙米群落總方差的解釋率大小排序為土壤水分(6.8%)>pH(5.3%)>速效磷(4.4%)>有機(jī)質(zhì)(4.4%)>全氮(3.6%)>土壤粉粒(2.3%)>土壤電導(dǎo)率(2.2%)>土壤砂粒(1.9%)。達(dá)到顯著和極顯著水平的環(huán)境因子有土壤速效磷、粉粒、有機(jī)質(zhì)(P<0.01),土壤水分、pH(P<0.05)。其中,pH、土壤水分、有機(jī)質(zhì)、速效磷是沙米群落物種分布最重要的環(huán)境因子。

3 討 論

長期風(fēng)沙環(huán)境下沙米進(jìn)化出獨特多樣的生態(tài)適應(yīng)策略。沙米土壤種子庫選擇在適宜環(huán)境條件時快速萌發(fā),提高了幼苗存活機(jī)會,以更好適應(yīng)流沙生境[21]。植冠種子庫可減緩季節(jié)性干旱、風(fēng)蝕沙埋等不利環(huán)境對種子供應(yīng)和幼苗生成造成的威脅,提高沙生植物種群更新和定居的成功率[22]。沙米冠層種子庫和土壤種子庫的風(fēng)險分散對策能使沙米種群成功地應(yīng)對不可預(yù)測的沙漠環(huán)境[23]。沙米種群動態(tài)隨沙漠生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)而變化。流動沙丘栽植固沙灌木5年后,沙米種群密度不變,但蓋度降低6%。15年后,密度和蓋度不足流動沙丘種群的1%。25年后,由于種子庫的貧化、表土的改良、生物土壤結(jié)皮的形成以及種子萌發(fā)的光抑制,沙米種群衰退,逐漸被更穩(wěn)定的群落替代。沙米種群的衰退過程記錄了沙丘生境的改善,可作為荒漠化逆轉(zhuǎn)的指標(biāo)[24]。本研究沙米分布區(qū)土壤水分介于1.01%～5.12%。土壤電導(dǎo)率介于121.19～423.17 μS/cm,全氮介于0.009%～0.036%,速效磷介于5.63～8.54 mg/kg,pH介于7.78～8.32,粘粒介于1.82%～6.86%,粉粒介于5.57%～26.67%,砂粒含量介于78.25%～89.84%?？梢钥闯?沙米能適應(yīng)貧瘠、干旱及鹽堿土壤生境,具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。7個沙米群叢類型的演變體現(xiàn)了以土壤水分為主導(dǎo)的土壤因子梯度。

土壤因子通過影響荒漠植物種子萌發(fā)、幼苗生長等過程調(diào)控物種的分布,但不同荒漠植物的土壤限制因子也不同。土壤物理條件的變化限制了沙拐棗在固定沙丘的克隆繁殖和出苗[25],同時土壤養(yǎng)分也與沙拐棗屬不同種果實的大小密切相關(guān)[26]。土壤pH和質(zhì)地是美國西南部索諾蘭沙漠植物種分布的重要生態(tài)因子[27]。土壤水分、鹽分和質(zhì)地共同影響著黑河下游荒漠植物物種多樣性的分布格局[28]。土壤氮和硫含量對艾比湖濕地植物多樣性具有顯著的正向影響[29]。土壤因子對鹽堿地疏葉駱駝刺生長和耐鹽性的解釋率分別為:鉀離子占18.2%,其次是土壤pH 13.1%和土壤全磷11.6%[30]。土壤理化性質(zhì)pH、電導(dǎo)率對賀蘭山低山區(qū)種子庫物種多樣性影響最為顯著[31]。青海省大果圓柏林地土壤有機(jī)質(zhì)、全鉀含量和pH是影響群落物種多樣性的主導(dǎo)因子[32]。駱駝刺幼苗的生物累積、葉片和細(xì)根功能性狀均受到水氮交互作用的顯著影響[33]。減雨施氮提高了短花針茅荒漠草原物種豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)。增雨施氮處理顯著增加了群落地上生物量,有利于降低群落的生態(tài)優(yōu)勢度,水分和氮素有互作效應(yīng),對群落組成有一定的影響[34]。騰格里沙漠東南緣土壤全氮、有機(jī)質(zhì)及入滲速率決定著草方格內(nèi)沙米的分布格局[35]。與上述結(jié)論一致,本研究發(fā)現(xiàn)沙米群落分布的影響因子達(dá)到顯著和極顯著水平的有土壤速效磷、粉粒和有機(jī)質(zhì)(P<0.01),土壤水分、pH(P<0.05)。其中,pH、土壤水分、有機(jī)質(zhì)、速效磷是沙米群落物種分布最重要的環(huán)境因子。

4 結(jié) 論

巴丹吉林沙漠東南緣沙米7個群叢的演變體現(xiàn)了以土壤水分、pH、速效磷、有機(jī)質(zhì)為主的環(huán)境梯度變化。土壤因子解釋沙米群落變差的30.8%,各環(huán)境因子的解釋率大小排序為土壤水分(6.8%)>pH(5.3%)>速效磷(4.4%)>有機(jī)質(zhì)(4.4%)>全氮(3.6%)>土壤粉粒(2.3%)>土壤電導(dǎo)率(2.2%)>土壤砂粒(1.9%)。其中,土壤水分是沙米群落物種分布最重要的環(huán)境調(diào)控因子,同時在人工栽培過程應(yīng)注重土壤有機(jī)質(zhì)和速效磷條件的改善與管理。