水楊酸對(duì)棉花種子萌發(fā)期和幼苗期根系生長(zhǎng)的影響

趙 栗

（1煙臺(tái)科技學(xué)院智能工程學(xué)院，山東煙臺(tái) 265600；2塔里木大學(xué)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾 843300）

中國(guó)是全球第二大原棉生產(chǎn)國(guó)，棉花是僅次于糧食的大宗農(nóng)產(chǎn)品。隨著紡織業(yè)的飛速發(fā)展，對(duì)高品質(zhì)原棉的需求也隨之增加[1-2]。棉種萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)是棉花生長(zhǎng)的2個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)階段。在棉種萌發(fā)期，胚根是第一個(gè)與土壤接觸的器官，對(duì)外界環(huán)境的刺激比較敏感，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況決定著棉種的發(fā)芽狀況。在棉花幼苗期，真葉未完全伸展，光合作用微弱，幼苗主要依靠根系吸收并輸送土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)維持生長(zhǎng)[3]。因此，胚根及幼苗根系的發(fā)育狀況不僅影響莖葉的生長(zhǎng)，還決定著水分利用和養(yǎng)分供應(yīng)效率[4]，進(jìn)而影響中后期棉花植株的生長(zhǎng)發(fā)育及棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。

當(dāng)前，化學(xué)調(diào)控在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已得到了廣泛應(yīng)用。通過(guò)外施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可改變植物的內(nèi)源激素，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[6]。研究表明，施加適宜濃度水楊酸（Salicylic Acid，SA）處理棉花種子，可縮短發(fā)芽天數(shù)，提高發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和根系活力，增加生物量在根系的分配，并促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)[7-8]。目前，有關(guān)根施SA對(duì)棉花根系生長(zhǎng)發(fā)育的研究還較少，同時(shí)施加SA 的效果會(huì)因濃度、發(fā)育階段和植物種類等因素的差異而不同[9]。為此，本研究以“新陸早27號(hào)”棉種為試材，研究不同濃度SA對(duì)棉花種子萌發(fā)和幼苗根系生長(zhǎng)的影響，以期確定棉花萌發(fā)期和幼苗期適宜的施用濃度范圍，為新疆地區(qū)棉花生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年5—11月在塔里木大學(xué)人工氣候室開展。氣候室光照強(qiáng)度5 000 μmol（/m2·s），白天室內(nèi)溫度25 ℃，光照時(shí)長(zhǎng)14 h，夜晚溫度20 ℃，黑夜時(shí)長(zhǎng)10 h。供試棉花品種為“新陸早27號(hào)”，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為水楊酸（SA，天津福晨化學(xué)試劑有限公司）。每次配制水楊酸溶液時(shí)，稱取適量水楊酸晶體，加入少量乙醇溶解完全后，用去離子水配制成1 mmol/L 的溶液，再按試驗(yàn)需要稀釋成相應(yīng)濃度的溶液備用。在棉花萌發(fā)期和幼苗期分別開展萌發(fā)袋試驗(yàn)和土柱試驗(yàn)，萌發(fā)袋（CYG-98LB，長(zhǎng)30 cm、寬25 cm）由袋子和紙芯2 個(gè)部分組成，紙芯置于袋子中。土柱由直徑5.5 cm、高24 cm的PVC管制成，每個(gè)土柱封底留有直徑1 cm 的小孔。每個(gè)生育期設(shè)置0.01、0.05、0.10 mmol/L 3個(gè)SA濃度水平和1個(gè)無(wú)SA 對(duì)照處理（CK），共計(jì)8 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3 次，詳細(xì)試驗(yàn)處理設(shè)置見表1。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)置

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

萌發(fā)袋試驗(yàn)開始前，精選飽滿一致的棉花種子，經(jīng)消毒處理后，用鑷子均勻置于萌發(fā)袋紙芯頂部的凹槽中，每袋放置6 粒種子，袋子垂直放置。用量筒分別量取不同濃度的SA 溶液50 mL 加入相應(yīng)處理的萌發(fā)袋中，對(duì)照處理加入等量的水，溶液或水會(huì)通過(guò)紙芯向上移動(dòng)至紙芯頂部把種子浸濕。所有萌發(fā)袋用夾子固定在亞克力支撐板上，并放在置物架上。培養(yǎng)至第5 天，所有處理均加入20 mL 1/4 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，整個(gè)培養(yǎng)期持續(xù)12 d。在第12 天，將幼苗完整取出，用于萌發(fā)期指標(biāo)的測(cè)定。

在土柱試驗(yàn)中，將提前配制好的不同濃度SA溶液分別加入基質(zhì)中，使基質(zhì)含水量大致為35%。播種前，需對(duì)種子進(jìn)行消毒處理，播種時(shí)每個(gè)土柱3 粒，并用基質(zhì)覆蓋3 cm，以保證基質(zhì)緊實(shí)度適宜種子發(fā)芽。播種后第10 天剔去弱苗，每個(gè)土柱保留1 株幼苗。在播種后第15 天進(jìn)行澆水，第25 天施加不同濃度的SA 溶液，第34 天施加1/2 Hoa?gland 營(yíng)養(yǎng)液，每次均采用少量多次澆灌方法，保證每個(gè)土柱灌透。在第36 天進(jìn)行取樣，取樣時(shí)先將莖葉和根系分開，再將根系輕輕從土壤中分離，避免損傷，用清水洗凈，用于測(cè)定植株生物量及根系各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

用根系掃描儀（Epson V800）對(duì)棉花根系進(jìn)行掃描，根系總根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根直徑采用根系分析軟件（Win Rhizo）進(jìn)行定量分析。將掃描后的根系和莖葉2個(gè)部分，分別置于105 ℃烘箱中殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，分別稱量根系和莖葉生物量。地上干重和根冠比分別采用公式（1）和（2）進(jìn)行計(jì)算：

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 25.0 對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)，并用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度SA對(duì)棉花根系生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)棉花總根長(zhǎng)的影響主根的伸長(zhǎng)、側(cè)根的發(fā)生和伸長(zhǎng)，形成龐大的根系，會(huì)增加根系對(duì)周圍環(huán)境的探測(cè)，進(jìn)而擴(kuò)大植物可利用水源和養(yǎng)分的范圍[5，10]。不同濃度SA 對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期總根長(zhǎng)的影響如圖1 所示。由圖1 可知，在萌發(fā)期不同濃度SA 處理的總根長(zhǎng)均明顯高于對(duì)照處理，其中S1和S2處理與CK 處理差異達(dá)顯著水平，各處理總根長(zhǎng)表現(xiàn)為S1>S2>S3>CK。S1、S2和S3處理的總根長(zhǎng)較CK 處理分別增加62.8%、29.8%和19.1%。以上說(shuō)明，在棉花萌發(fā)期SA 可促進(jìn)種子根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和側(cè)根的發(fā)生及伸長(zhǎng)，隨著SA 濃度的增加其促進(jìn)作用逐漸減弱。在苗期不同濃度SA 對(duì)總根長(zhǎng)未見明顯促進(jìn)作用，各處理總根長(zhǎng)從高到低為S2>S1>CK>S3。S1和S2處理總根長(zhǎng)雖高于CK，但未達(dá)到顯著水平。S2與S3處理差異顯著，S3與CK處理差異不顯著，表明高濃度（0.10 mmol/L）SA可能存在抑制棉花根系生長(zhǎng)的風(fēng)險(xiǎn)。

圖1 不同濃度SA對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期總根長(zhǎng)的影響

2.1.2 對(duì)棉花根系總表面積的影響根系表面積的擴(kuò)大，可提高根系接觸土壤的面積，從而增加根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[10]。不同濃度SA 對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期根系總表面積的影響如圖2所示。與總根長(zhǎng)相似，萌發(fā)期低濃度（0.01 mmol/L）SA 可明顯增加根系總表面積，高濃度SA 對(duì)根系總表面積無(wú)顯著影響。S1處理根系總表面積明顯高于CK 處理，差異達(dá)顯著水平，較CK 處理可提高萌發(fā)期根系總表面積69.6%。S2和S3處理根系總表面積與CK 處理無(wú)顯著差異。與總根長(zhǎng)相似，在苗期施加不同濃度SA 對(duì)棉花根系總表面積未見明顯影響，不同濃度SA 處理與CK 處理的差異均未達(dá)顯著水平。S3處理根系總表面積明顯低于S2處理，且差異達(dá)顯著水平，說(shuō)明苗期施加高濃度SA 可能會(huì)抑制棉花幼根的生長(zhǎng)。

圖2 不同濃度SA對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期根系總表面積的影響

2.1.3 對(duì)棉花根系體積的影響不同濃度SA 對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期根系體積的影響如圖3 所示。萌發(fā)期，不同濃度SA 對(duì)棉花根系體積的影響差異明顯。由圖3a 可知，種子萌發(fā)期低濃度SA 可明顯增加棉花根系體積，中高濃度（0.05、0.10 mmol/L）SA對(duì)棉花根系體積無(wú)明顯影響。表現(xiàn)為S1處理根系體積明顯高于CK處理，差異達(dá)顯著水平，較CK處理增加70.8%；S2、S3處理根系體積略高于CK 處理，但差異均未達(dá)到顯著水平。苗期，SA對(duì)幼苗根系體積增加無(wú)促進(jìn)作用，SA濃度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)抑制根系體積的增大。如圖3b 所示，S2處理與CK 處理根系體積差異較小，S1、S3處理根系體積均明顯小于CK 處理，差異顯著；較CK 處理，S1、S3處理根系體積分別減少20.8%和16.7%。

圖3 不同濃度SA對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期根系體積的影響

2.1.4 對(duì)棉花根平均直徑的影響不同濃度SA對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期根平均直徑的影響如圖4 所示。由圖4a 可知，培養(yǎng)至第12 天結(jié)束時(shí)，各處理之間根平均直徑無(wú)明顯差異，說(shuō)明在萌發(fā)期低濃度SA在促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)對(duì)根平均直徑變化無(wú)影響。與萌發(fā)期不同，S1、S2處理濃度會(huì)減小棉花苗期根平均直徑，高濃度SA 對(duì)根平均直徑無(wú)明顯影響。圖4b表現(xiàn)為S1、S2處理的根平均直徑明顯小于CK處理，差異達(dá)顯著水平，根平均直徑較CK 處理分別減小21.6%和20.5%。其原因一方面,可能低中濃度（0.01、0.05 mmol/L）SA 降低了棉花苗期主根和側(cè)根的直徑；另一方面,可能是細(xì)根的增加導(dǎo)致了根平均直徑的降低。S3處理與CK 處理根平均直徑無(wú)明顯差異。

圖4 不同濃度SA對(duì)棉花萌發(fā)期和苗期根平均直徑的影響

2.2 不同濃度SA對(duì)棉花生物量的影響

地上部和地下部生物量分配是否均勻、根冠比是否協(xié)調(diào)，能夠反映植株對(duì)資源環(huán)境利用的能力[11]。不同濃度SA對(duì)地上、地下部干物質(zhì)量及根冠比的影響如表2所示。萌發(fā)期，不同濃度SA均可明顯增加地下部生物量，并隨SA濃度的增加逐漸減弱，表現(xiàn)為S1、S2、S3處理的地下部干物質(zhì)量明顯高于CK處理，差異均達(dá)到顯著水平，由高到低依次為S1>S2>S3>CK，其中S1、S2和S3處理地下部干物質(zhì)量較CK分別增加49.5%、39.4%和26.7%。萌發(fā)期施加SA同樣可促進(jìn)地上部生物量的積累，其中低濃度SA可明顯增加地上部生物量，中低濃度SA 的效果則不明顯，表現(xiàn)為S1處理的地上部干物質(zhì)量明顯高于CK處理，差異顯著，較CK處理增加24.7%，而S2、S3處理與CK處理差異較小。說(shuō)明萌發(fā)期SA 對(duì)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于地上部分。在根冠比方面，不同濃度SA均可明顯增加棉花萌發(fā)期根冠比，其中S2處理與CK處理的根冠比差異達(dá)顯著水平。以上分析表明，在萌發(fā)期施加SA可促進(jìn)地下根系的生長(zhǎng)，并增加根冠比。

與萌發(fā)期不同，SA對(duì)苗期地上部生物量積累無(wú)明顯影響，對(duì)地下部生物量積累無(wú)促進(jìn)作用。表現(xiàn)為各處理地上部干物質(zhì)量差異較小，干物質(zhì)含量由高到低依次為CK>S3>S2>S1；S1、S2處理地下部干物質(zhì)量明顯低于CK 處理分別降低17.3%、17.1%。在根冠比方面，僅有高濃度SA處理可顯著提高苗期棉花根冠比，原因可能是高濃度SA會(huì)減少地上部生物量的積累。

3 結(jié)論

本研究通過(guò)定量分析不同濃度水楊酸條件下根系形態(tài)參數(shù)、地上部和地下部干物質(zhì)量的差異，研究外源水楊酸對(duì)萌發(fā)期和幼苗期棉花生長(zhǎng)的影響，主要結(jié)論如下。

（1）在棉花萌發(fā)期，施加水楊酸可以促進(jìn)種子萌發(fā)，低濃度SA（0.01 mmol/L）可顯著增加總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系體積，但對(duì)根平均直徑的變化無(wú)影響；不同濃度SA 均可明顯增加地下部生物量，從而增加了棉花萌發(fā)期根冠比。

（2）在棉花苗期，水楊酸對(duì)棉花總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系體積的增加均無(wú)促進(jìn)作用，高濃度SA（0.10 mmol/L）存在抑制棉花幼根生長(zhǎng)的風(fēng)險(xiǎn)；施加水楊酸對(duì)地上部生物量積累無(wú)明顯影響，對(duì)地下部生物量積累無(wú)促進(jìn)作用。