黔中地區(qū)不同馬尾松群叢植物群落多樣性特征研究

唐雪婭 徐明 聶坤 張健

摘要：以黔中地區(qū)6種代表性馬尾松群叢樣地為研究對(duì)象，比較不同馬尾松群叢植物群落多樣性是否存在差異。結(jié)果表明，調(diào)查共記錄維管植物70種，隸屬于40科60屬，其中被子植物57種，裸子植物3種，蕨類植物10種；依據(jù)中國(guó)種子植物科屬的分布區(qū)類型的劃分方法，科的分布區(qū)系以熱帶分布為主，屬的分布區(qū)系以溫帶分布區(qū)系為主；不同馬尾松群叢各層Margale物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)具有明顯差異；Bray-Curtis距離指數(shù)表明群叢III與群叢V的物種組成差異最小，群叢II與群叢VI的物種組成差異最大；Jaccard相似性系數(shù)表明群叢III和群叢V的物種組成相似性最高，群叢II和群叢VI相似性最低。

關(guān)鍵詞：馬尾松；群叢；物種多樣性；β多樣性；種子植物區(qū)系

中圖分類號(hào)：S718.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008－0457（2023）04－0026－07

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.04.004

植物物種多樣性是生物多樣性在物種數(shù)量上的表現(xiàn)形式，它不僅體現(xiàn)了生物資源的豐富性，還體現(xiàn)了生物之間及生物與環(huán)境之間的復(fù)雜性［1］。由于不同生境或鄰近生境的植物物種多樣性存在一定差異［2］，植物物種多樣性也呈現(xiàn)出明顯的地域性。大多數(shù)研究者都是圍繞大尺度生境上對(duì)植物多樣性進(jìn)行研究，如以亞熱帶5種森林類型為例考察植物物種多樣性的特點(diǎn)與其環(huán)境因子的關(guān)系［3］；對(duì)不同林齡馬尾松林下植物多樣性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著林齡變化，馬尾松林下植物多樣性降低［4］。然而，在小尺度上對(duì)不同馬尾松群叢物種多樣性的研究鮮有報(bào)道。通過(guò)不同馬尾松群叢的研究可以直觀的表征群落功能穩(wěn)定性和復(fù)雜性，反映它們?cè)诓煌车闹参镂锓N組成和結(jié)構(gòu)［5］。

馬尾松（Pinusmassoniana）是我國(guó)南方廣泛分布的綠化造林和群落演替的先鋒樹(shù)種之一［6］，建國(guó)以后，在一段時(shí)間內(nèi)馬尾松純林作為森林經(jīng)營(yíng)的重要目標(biāo)，在森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性和生態(tài)防護(hù)治理等方面發(fā)揮重要作用［7］。然而，近年來(lái)馬尾松林人工純林改造和馬尾松林近自然演替過(guò)程明顯［8］，早期營(yíng)造的馬尾松人工林經(jīng)演替逐漸形成以馬尾松為主的針闊混交林群落，人工林轉(zhuǎn)變成的針闊混交林的多樣性研究缺乏，有關(guān)貴州不同馬尾松群叢的森林生態(tài)學(xué)研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)，特別是植物群落多樣性的基礎(chǔ)研究。例如，研究學(xué)者開(kāi)展了有關(guān)貴州馬尾松林群落分類［9］、物種多樣性特征［10］、外生菌根真菌特征［11］等一系列研究，但關(guān)于馬尾松林群叢水平上植物群落特征的研究卻鮮有報(bào)道。本研究通過(guò)評(píng)估物種α多樣性（物種豐富度，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)）與β多樣性（Bray-Curtis距離指數(shù)，Jaccard相似性指數(shù)），提出了一個(gè)科學(xué)問(wèn)題，即不同馬尾松群叢植物群落多樣性是否存在差異，旨在為該區(qū)域生物多樣性保護(hù)和森林管理提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

本研究區(qū)位于貴州省開(kāi)陽(yáng)縣（E106°45′～107°17′，N26°48′～27°22′），地處黔中腹地，總面積2026km2，海拔在506～1702m，地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜，總體地勢(shì)為東北高，西南低。屬北亞熱帶季風(fēng)性溫潤(rùn)氣候，年平均氣溫為10.6～15.4℃，年均降雨量1258mm。土壤主要為黃壤及黃棕壤。全縣森林覆蓋率達(dá)52.9%，屬于亞熱帶常綠闊葉林帶，森林類型主要是以馬尾松人工針葉林和由馬尾松純林演替形成的楓香（Liquidambarformosana）、茅栗（Castaneaseguinii）、水青岡（Faguslongipetiolata）、杉木（Cunninghamialanceolate）為主的針闊混交林。

1.2樣地設(shè)置及群落調(diào)查

于2021年5月對(duì)開(kāi)陽(yáng)縣馬尾松林分布區(qū)域進(jìn)行實(shí)地踏查，選取具有代表性的6種馬尾松群叢類型樣地（表1）。每種群叢類型分別設(shè)置1個(gè)20m×20m植被調(diào)查樣方，對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑≥3cm的喬木掛牌編號(hào)并進(jìn)行群落調(diào)查，調(diào)查喬木胸徑、冠幅、樹(shù)高等指標(biāo)；同時(shí)，在樣方內(nèi)設(shè)置5個(gè)5m×5m的灌木樣方及面積為1m×1m的草本樣方，對(duì)灌木及草本樹(shù)高、蓋度、多度等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3研究方法

參考《中國(guó)植物志》和植物區(qū)系相關(guān)文獻(xiàn)［10-12］，以及運(yùn)用R語(yǔ)言“plantlist”程序包，系統(tǒng)整理開(kāi)陽(yáng)縣不同馬尾松群叢維管植物名錄，對(duì)科、屬、種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。根據(jù)該區(qū)不同生活型植被的重要值，并參考高賢明等［13］、郎學(xué)東等［14］、王國(guó)宏等［15］的觀點(diǎn)來(lái)劃分群叢。根據(jù)吳征鎰等［16-17］對(duì)中國(guó)種子植物科、屬的分布區(qū)類型的劃分方法，對(duì)不同馬尾松群叢種子植物科、屬的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分。

1.4數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1數(shù)據(jù)計(jì)算

重要值與多樣性指數(shù)［18-19］計(jì)算公式如下：

喬木（Pi）=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3（1）

灌木（Pi）=（相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/3（2）

草本（Pi）=（相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/3（3）

物種豐富度（S）：S=物種數(shù)（4）

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：H=-Si=1（Pi）lnPi（5）

Pielou均勻度指數(shù)（J）：J=H/InS（6）

群落總多樣性指數(shù)（D）：D=Wi×Di（7）

以上各式中，S為樣地中記錄到的物種數(shù)；Pi為物種i的重要值；Wi為第i個(gè)生長(zhǎng)型的權(quán)重［20］（權(quán)重為第i個(gè)生長(zhǎng)型的蓋度占群落總蓋度的比例與第i個(gè)生長(zhǎng)型的葉層平均厚度占群落葉層平均厚度之和的一半），Di為第i個(gè)生長(zhǎng)型的多樣性指數(shù)。

1.4.2統(tǒng)計(jì)分析

本文采用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并計(jì)算α多樣性指數(shù)；基于Bray-Curtis距離指數(shù)，利用R4.1.3中的“vegan”和“ggplot2”工具包進(jìn)行排序分析，并利用“adespatial”工具包計(jì)算Jaccard相似性指數(shù)；采用Origin2021軟件進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同馬尾松群叢植物群落物種組成結(jié)構(gòu)特征

2.1.1重要值及群叢命名

依據(jù)各層優(yōu)勢(shì)種來(lái)劃分群叢類型并作為命名原則［15］，基于不同群叢下喬木、灌木及草本3層物種的重要值（表2），對(duì)同一馬尾松群系6個(gè)群叢命名及物種組成如下：

群叢Ⅰ：馬尾松-杜鵑-寒莓群叢。喬木層主要以馬尾松占優(yōu)勢(shì)，重要值為0.569。灌木層為杜鵑占優(yōu)勢(shì)，伴生種還有青岡（Cyclobalanopsisglauca）、銳齒槲櫟（Quercusalienavar.acuteserrata）。草本層主要以寒莓（Rubusbuergeri）為主，重要值為0.459，藎草（Arthraxonhispidus）、單葉對(duì)囊蕨（Deparialancea）等植物混在其中。

群叢Ⅱ：馬尾松-銳齒槲櫟+茅栗+柃木-寒莓群叢。喬木層以馬尾松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，其重要值高達(dá)0.799。灌木層以銳齒槲櫟、茅栗（Castaneaseguinii）、柃木（Euryajaponica）為優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為0.243、0.139、0.129，占總體的51.10%。草本層主要以寒莓為主，重要值為0.464，單葉對(duì)囊蕨和木莓（Rubusswinhoei）高于草本層平均重要值。

群叢Ⅲ：馬尾松-光葉山礬+柃木+毛榛+南方莢蒾-粗葉懸鉤子群叢。喬木層以馬尾松占主要優(yōu)勢(shì)，重要值為0.524，伴生種為茅栗和杉木（Cunninghamialanceolata）等。灌木層主要以光葉山礬（Symplocoslancifolia）、柃木、毛榛及南方莢蒾（Viburnumfordiae）占優(yōu)勢(shì)，占總體重要值的52.70%。草本物種主要以粗葉懸鉤子為優(yōu)勢(shì)種，重要值為0.521。

群叢Ⅳ：馬尾松+亮葉樺-銳齒槲櫟-粗葉懸鉤子+芒萁+毛軸碎米蕨群叢。主要以馬尾松及亮葉樺為喬木層優(yōu)勢(shì)種，其中馬尾松重要值為0.435，同時(shí)伴生有銳齒槲櫟、茅栗等。灌木層主要以銳齒槲櫟為優(yōu)勢(shì)種，其次為齒葉冬青（Ilexcrenata）、柃木、茅栗、杜鵑（Rhododendronsimsii）等。草本層以粗葉懸鉤子（Rubusalceaefolius）、芒萁（Dicranopterisdichotoma）、毛軸碎米蕨（Cheilosoriachusana）為主要物種。

群叢Ⅴ：馬尾松+楓香-南方莢蒾+光葉山礬+銳齒槲櫟-粗葉懸鉤子群叢。喬木層的優(yōu)勢(shì)種為馬尾松和楓香，其重要值為0.577。灌木層優(yōu)勢(shì)種為南方莢蒾（Viburnumfordiae）、光葉山礬以及銳齒槲櫟。草本層主要有粗葉懸鉤子，銹毛莓（Rubusreflexus）、多花黃精（Polygonatumcyrtonema）、狗脊（Woodwardiajaponica）、單葉對(duì)囊蕨、藎草混生其中。

群叢Ⅵ：馬尾松+銳齒槲櫟+水青岡-山茶+杜鵑+柃木-狗脊+粗葉懸鉤子群叢。喬木層為馬尾松、銳齒槲櫟以及水青岡占主要優(yōu)勢(shì)，其中馬尾松重要值占0.237。灌木層主要以山茶（Camelliajaponica）、杜鵑以及柃木占優(yōu)勢(shì)，重要值占總體59.20%。草本層主要以狗脊和粗葉懸鉤子為主，其次為里白（Diplopterygiumglaucum）、毛軸碎米蕨等植物。

2.1.2物種組成結(jié)構(gòu)特征

植物群落是不同植物在長(zhǎng)期環(huán)境變化中相互作用、相互聯(lián)系并協(xié)調(diào)完成一定功能而形成的有機(jī)整體［21］。對(duì)開(kāi)陽(yáng)縣不同馬尾松群叢植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，共有維管植物70種，隸屬于40科60屬。其中被子植物31科47屬57種，裸子植物3科3屬3種，蕨類植物6科10屬10種，被子植物的科屬種數(shù)量明顯高于裸子植物和蕨類植物。不同群叢類型下物種組成差異明顯（圖1），不同群叢生活型物種數(shù)均表現(xiàn)為：?jiǎn)棠緦樱竟嗄緦樱静荼緦樱渲?，喬木層?yōu)勢(shì)科為豆科（Fagaceae）、松科（Pinaceae）；灌木層優(yōu)勢(shì)科為豆科、五列木科（Pentaphylacaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、五?；疲ˋdoxaceae）；草本層優(yōu)勢(shì)科為薔薇科（Rosaceae），各群叢物種數(shù)依次為：群叢Ⅲ＞群叢Ⅴ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅳ＞群叢I＞群叢II。

2.1.3植物區(qū)系分布特征

植物區(qū)系是植物類群長(zhǎng)期受自然地理?xiàng)l件的綜合作用而演化的結(jié)果［22］。去除蕨類植物后，依據(jù)吳征鎰等［16-17］對(duì)中國(guó)種子植物科屬的分布區(qū)類型的劃分方法，黔中不同馬尾松群叢種子植物34科的區(qū)系劃分為7個(gè)分布區(qū)類型（表3）。不考慮世界廣布類型，黔中不同馬尾松群叢種子植物科的區(qū)系以熱帶分布類型為主，共占總科數(shù)的56.00%。其次為溫帶分布類型，共有11科。熱帶分布略高于溫帶分布，反映該區(qū)處于熱帶分布區(qū)系向溫帶分布區(qū)系過(guò)渡類型，這與研究地點(diǎn)處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)相符。黔中不同馬尾松群叢種子植物50屬的區(qū)系劃分為11個(gè)分布區(qū)類型（表3），溫帶分布類型占明顯優(yōu)勢(shì)，其中北溫帶分布有17屬，主要包括松屬（Pinus）、栗屬（Castanea）、杉木屬（Cunninghamia）、樺木屬（Betula）等。其次為熱帶分布類型，共有16屬，占非世界分布類型的34.78%，包括柃屬（Eurya）、山礬屬（Symplocos）、山茶屬（Camellia）等。東亞與中國(guó)特有分布的屬共有4屬，占總屬數(shù)的8.70%?？梢?jiàn)，該區(qū)馬尾松群叢種子植物屬級(jí)區(qū)系地理分布多樣。

2.2不同馬尾松群叢植物α多樣性特征

不同馬尾松群叢各層Margale物種豐富度指數(shù)（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和群落總多樣性指數(shù)（D）表現(xiàn)出明顯差異（表4）。其中，群叢II的喬木層多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、群落總多樣性指數(shù)明顯小于其他群叢，表明群叢II內(nèi)不同種類物種數(shù)量分布均勻。不同

馬尾松群叢灌木層物種豐富度不同，群叢Ⅴ物種最多，群叢IV最少；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為：群叢Ⅴ＞群叢Ⅲ＞群叢Ⅱ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅳ；Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為群叢Ⅲ＞群叢Ⅴ＞群叢Ⅵ＞群叢Ⅱ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅳ，表明群叢III樣地內(nèi)植物分布更為均勻，而群叢I及群叢IV均勻度則相對(duì)較低。在草本層中，Margale物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為群叢VI＞群叢Ⅰ＝群叢III＞群叢II＝群叢IV＝群叢V。整體來(lái)看，群落總多樣性指數(shù)表現(xiàn)為群叢V＞群叢VI＞群叢III＞群叢I＞群叢IV＞群叢II。

2.3不同馬尾松群叢植物群落間的相似性分析

基于Bray-Curtis距離指數(shù)，對(duì)6種不同馬尾松群叢進(jìn)行排序，通過(guò)點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離體現(xiàn)，能夠反映不同群叢之間物種組成的差異（圖2）。第一軸的解釋率為36.69%，第二軸的解釋率為28.51%，總解釋率達(dá)到62.20%，這表明群叢III與群叢V的物種組成差異最小，群叢II與群叢VI的物種組成差異最大。其結(jié)果與Jaccard相似性指數(shù)分析一致（表5），群叢III和群叢V的物種組成相似性最高，2個(gè)群叢喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)物種組成相似，草本層的優(yōu)勢(shì)物種組成相同；群叢II和群叢VI的物種組成相似性最低。

3結(jié)論與討論

植物群落的物種組成、物種數(shù)量和物種分布三個(gè)方面的特征均會(huì)影響群落的分布格局［23］。本研究通過(guò)對(duì)開(kāi)陽(yáng)縣6種不同馬尾松群叢樣地植物調(diào)查，共有維管植物70種，隸屬于40科60屬。其中被子植物57種，裸子植物3種，蕨類植物10種，被子植物的科屬種數(shù)量明顯高于裸子植物和蕨類植物。優(yōu)勢(shì)種為馬尾松、銳齒槲櫟、山胡椒、杉木、亮葉樺、鈴木、水青岡等物種。通過(guò)計(jì)算不同群叢下喬木、灌木及草本3層物種的重要值，將6個(gè)群叢命名。其中群叢I、群叢II、群叢III的喬木層的建群種較單一，建群種均為馬尾松；群叢IV、群叢V及群叢VI的喬木層建群種較復(fù)雜，有多個(gè)建群種。研究表明群落結(jié)構(gòu)與群落物種多樣性、生態(tài)服務(wù)功能及生產(chǎn)力緊密相關(guān)［24］，有多個(gè)建群種的群叢比單個(gè)建群種的群叢多樣性更高［25］，或可能與歷史干擾不一致有關(guān)。

黔中6種馬尾松群叢種子植物區(qū)系地理分布多樣，種子植物科的分布區(qū)系熱帶分布類型稍高于溫帶分布類型，熱帶和溫帶性質(zhì)植物并存，這與貴州茂蘭種子植物科的分布區(qū)系一致［22］，反映該區(qū)系處于熱帶分布區(qū)系向溫帶分布區(qū)系過(guò)渡的類型，符合亞熱帶區(qū)域氣候特點(diǎn)。在種子植物屬的地理分布區(qū)系中，以溫帶分布類型占優(yōu)勢(shì)，其次為熱帶分布類型。但在西南喀斯特［22］、廣西南亞熱帶［26］等植物區(qū)系分析中，均表現(xiàn)為屬的熱帶分布區(qū)系高于溫帶分布區(qū)系，呈現(xiàn)熱帶向溫帶過(guò)渡的分布趨勢(shì)，與本研究結(jié)果不一致?？赡苡捎谠搮^(qū)域臨近南江大峽谷，受喀斯特生境地形和小氣候影響，空氣濕度偏大，溫度偏低，適合溫帶性質(zhì)的植物生長(zhǎng)；另一方面，由于樣地面積較小，植被調(diào)查不全面，喬木層屬于溫帶性質(zhì)的植物偏多，導(dǎo)致占比偏大。

物種多樣性指數(shù)越高的群落，其生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種多樣性指數(shù)還能體現(xiàn)群落的生境差異、組織水平、結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度［19］。從群落總多樣性指數(shù)看，群叢V的群落物種最豐富，群叢II的喬木層物種豐富性低；從PCoA排序結(jié)果來(lái)看，6種群叢在排序圖上呈現(xiàn)明顯的分布規(guī)律，群叢III與群叢V的物種組成差異最小，群叢II與群叢VI的物種組成差異最大。可能因?yàn)槿郝湮锓N多樣性形成及其維持機(jī)制（即群落構(gòu)建機(jī)制）不同［27］，共生生物之間的相互作用在群落構(gòu)建中起著關(guān)鍵的作用，特別是優(yōu)勢(shì)種可以對(duì)從屬種產(chǎn)生很強(qiáng)的影響，通過(guò)對(duì)其他物種經(jīng)歷的當(dāng)?shù)貤l件產(chǎn)生巨大影響的特定特征來(lái)調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，從而在相當(dāng)程度上改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和多樣性［28］。有研究表明，在中國(guó)森林中，群落構(gòu)建過(guò)程更接近于熱帶地區(qū)的中性動(dòng)力學(xué)，而在寒冷地區(qū)，環(huán)境過(guò)濾可能更強(qiáng)烈，支持了生態(tài)位中性連續(xù)統(tǒng)假說(shuō)［28］；對(duì)西藏吉隆地區(qū)密葉紅豆杉種群研究發(fā)現(xiàn)，喬木層的群落構(gòu)建過(guò)程受相似性限制和隨機(jī)性的共同主導(dǎo)，而灌木層和草本層主要受隨機(jī)過(guò)程影響［29］。有關(guān)黔中地區(qū)不同馬尾松群叢的群落構(gòu)建機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。

生活型反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，一個(gè)地區(qū)不同層級(jí)的物種組成與其生態(tài)環(huán)境的多樣性密切相關(guān)［30］。本研究中6種不同馬尾松群叢的物種豐富度均表現(xiàn)為：灌木層＞喬木層＞草本層。灌木層物種組成稍高于喬木層，可能是喬木層與灌木層主要依據(jù)胸徑劃分，灌木層中除灌木樹(shù)種外，還有喬木的幼樹(shù)或小樹(shù)［31］。草本層物種組成較少，可能由于受林冠層蔽蔭的影響導(dǎo)致林下光照不足，物種組成較簡(jiǎn)單［32］。從均勻度指數(shù)來(lái)看，除群叢II喬木層的均勻度較小之外，各群叢不同層級(jí)的均勻度均較高且無(wú)明顯差異，可能由于群叢調(diào)查尺度小，環(huán)境變異小，所以均勻度高。群叢II物種較單一，馬尾松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這與群落構(gòu)建過(guò)程有關(guān)，早期退耕還林，以馬尾松作為森林經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，馬尾松生長(zhǎng)時(shí)間較短，還處于演替初級(jí)階段，物種多樣性較低，導(dǎo)致喬木層馬尾松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)［33］。了解黔中地區(qū)馬尾松群落多樣性，對(duì)保護(hù)和恢復(fù)該區(qū)域森林群落多樣性及探明維持森林群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的機(jī)制有重要意義。

（責(zé)任編輯：胡吉鳳）

參考文獻(xiàn)：

[1]董世魁，湯琳，張相鋒，等.高寒草地植物物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（5）：1472-1483.

［2］王永琪，秦佳雙，馬姜明，等.南亞熱帶馬尾松人工林林下木本植物的物種多樣性［J］.廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，38（6）：131-139.

［3］黃潤(rùn)霞，徐明鋒，劉婷，等.亞熱帶5種森林類型林下植物物種多樣性及其環(huán)境解釋［J］.西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2020，40（2）：53-62.

［4］陳小紅，趙安玖，張健，等.不同林齡馬尾松林下植物多樣性與環(huán)境特征［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，35（2）：186-192.

［5］楊云禮，徐明，張姣，等.黔中地區(qū)不同馬尾松群叢植物群落與土壤理化性質(zhì)特征［J］.水土保持研究，2022，29（1）：119-126.

［6］劉曉玲，楊章旗，陳松武，等.馬尾松木材改性研究現(xiàn)狀［J］.廣西林業(yè)科學(xué)，2022，51（2）：285-289.

［7］谷振軍，劉倩，曾紀(jì)孟，等.馬尾松人工林密度控制對(duì)林下植被多樣性的影響［J］.森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，41（5）：504-509.

［8］潘婷，雷云，申玲芝，等.針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)特征及生態(tài)效益分析［J］.山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2021，40（5）：40-47.

［9］李敏，丁貴杰，孫學(xué)廣，等.貴州馬尾松群落植物多樣性與土壤酶活性［J］.森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，36（4）：434-441.

［10］梁國(guó)華，洪雅琦，李翠珍，等.鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系特征[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，42（3）：42-51.

［11］張健，徐明，王陽(yáng)，等.黔中地區(qū)不同馬尾松群叢土壤球囊霉素分布特征［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，30（12）：2303-2308.

［12］金萬(wàn)洲，卜靜，羅惠文，等.祁連山國(guó)家公園青海片區(qū)種子植物區(qū)系特征［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，39（2）：289-296.

［13］高賢明，馬克平，陳靈芝.暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動(dòng)態(tài)的關(guān)系［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（3）：283-290.

［14］郎學(xué)東，劉萬(wàn)德，劉嬌，等.中國(guó)植被分類系統(tǒng)改進(jìn)及命名探討［J］.植物研究，2021，41（5）：641-659.

［15］王國(guó)宏，郭柯，謝宗強(qiáng)，等.《中國(guó)植被志》研編規(guī)范的若干說(shuō)明、補(bǔ)充與修訂［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，46（3）：368-372.

［16］吳征鎰，周浙昆，李德銖，等.世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)［J］.云南植物研究，2003，25（3）：245-257.

［17］吳征鎰.中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型［J］.云南植物研究，1991，13（S4）：1-139.

［18］馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰα多樣性的測(cè)度方法（上）［J］.生物多樣性，1994，2（3）：162-168.

［19］馬克平，黃建輝，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，15（3）：268-277.

［20］李芹.白云巖喀斯特山地生境特征與植物物種多樣性［D］.貴陽(yáng)：貴州師范大學(xué)，2020.

［21］方精云.群落生態(tài)學(xué)迎來(lái)新的輝煌時(shí)代［J］.生物多樣性，2009，17（6）：531-532.

［22］陶旺蘭，胡剛，張忠華，等.西南喀斯特木本植物區(qū)系成分的緯度變異格局［J］.植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2018，36（5）：667-675.

［23］高東，何霞紅.生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（12）：2507-2513.

［24］DavidIF，JürgenB，AnnetteLC.Carbonallocationinamixed-speciesplantationofEucalyptusglobulusandAcaciamearnsii［J］.ForestEcologyandManagement，2006，233（2）：275-284.

［25］涂丹丹，劉蔚漪，李媚，等.哀牢山西坡6種典型森林群落及物種多樣性研究［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2020，49（6）：76-84.

［26］潘小梅，李明金，楊章旗，等.廣西南亞熱帶不同林齡馬尾松人工林林下植物區(qū)系研究［J］.廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019，37（4）：136-143.

［27］唐麗麗，張梅，趙香林，等.華北地區(qū)胡桃楸林分布規(guī)律及群落構(gòu)建機(jī)制分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，43（9）：753-761.

［28］SchbC，ButterfieldBJ，PugnaireFI.Foundationspeciesinfluencetrait-basedcommunityassembly［J］.TheNewPhytologist，2012，196（3）：824-834.

［29］LiTX，XuL，WangF，etal.NovelevidencefromTaxusfuanaforestsforniche-neutralprocessassemblingcommunity［J］.ForestEcosystems，2022，9（3）：378-386.

［30］張凡兵.北京松山森林群落植物物種多樣性格局及其環(huán)境解釋［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2018.

［31］谷振軍，劉倩，曾紀(jì)孟，等.馬尾松人工林密度控制對(duì)林下植被多樣性的影響［J］.森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2021，41（5）：504-509.

［32］馬凱，李永寧，金輝，等.不同生境類型金蓮花群落物種多樣性比較［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（8）：1467-1472.

［33］姜曉燕，高圣杰，蔣燕，等.毛烏素沙地植被不同恢復(fù)階段植物群落物種多樣性、功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性［J］.生物多樣性，2022，30（5）：18-28.