煙草YABBY基因家族的全基因組鑒定與分析

段麗麗 劉仁祥

摘要：YABBY基因家族是種子植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，具有C2C2鋅指結(jié)構(gòu)域和YABBY結(jié)構(gòu)域，該家族在植物的發(fā)育過程中起重要調(diào)控作用。為研究煙草YABBY基因家族的成員及其作用，利用生物信息學(xué)技術(shù)從煙草基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中鑒定YABBY基因，并分析其蛋白理化性質(zhì)、構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹、分析啟動(dòng)子順勢(shì)作用元件等。結(jié)果表明：在煙草基因組中一共鑒定到7個(gè)NtYABBYs基因，分為5個(gè)亞家族，均無跨膜結(jié)構(gòu)，定位于細(xì)胞核內(nèi)，啟動(dòng)子順式作用分析表明NtYABBY基因含有與植物生長(zhǎng)發(fā)育、植物激素、防御與脅迫等相關(guān)的順勢(shì)作用元件。該結(jié)果可為煙草NtYABBYs基因家族的進(jìn)一步研究提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：煙草；YABBY；基因家族；鑒定；分析

中圖分類號(hào)：S572

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008－0457（2023）04－0038－07

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.04.006

YABBY基因家族是種子植物中特有的一個(gè)小轉(zhuǎn)錄因子家族［1］。YABBY蛋白屬于鋅指蛋白家族，其特征是在其N端有一個(gè)C2C2鋅指結(jié)構(gòu)域和一個(gè)c端螺旋-環(huán)-螺旋基序（YABBY）結(jié)構(gòu)域。C2C2和YABBY結(jié)構(gòu)域在不同家族成員中高度保守，而其余YABBY蛋白序列的相似性較低［2-5］。擬南芥基因組包含6個(gè)YABBY基因，分別為FIL、YAB3、YAB2、YAB5、CRC及INO［2］。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，將6個(gè)擬南芥YABBY基因分為了5個(gè)亞家族（FIL+YAB3、CRC、YAB2、YAB5、INO）［6-7］。這5個(gè)亞家族都包含有一個(gè)早期分化的ANA被子植物分化序列，這說明至少有5個(gè)YABBY基因存在于現(xiàn)有開花植物的最后一個(gè)共同祖先中［6，8］，但由于缺乏合適的外亞家族，擬南芥5個(gè)亞家族之間的關(guān)系依然是未知的。

YABBY基因家族成員已被證實(shí)在植物的多種發(fā)育過程中起重要作用，包括極性的建立［1］、葉片的發(fā)育［9-10］、花器官的發(fā)育［6，8，11］、果實(shí)發(fā)育［12-13］、種子發(fā)育［14］、植物激素合成［15］及響應(yīng)脅迫［16-17］等。Huang等［18］對(duì)番茄YABBY基因家族的研究表明，從番茄基因組中鑒定出9個(gè)YABBY基因，其中一個(gè)編碼的FASCIATED蛋白，能夠調(diào)節(jié)番茄心皮的數(shù)量。此外，Han等［13］的研究也表明YABBY基因具有調(diào)控果實(shí)形狀和大小的功能。從5個(gè)油菜品種中一共鑒定出79個(gè)YABBY基因，利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)YABBY基因家族成員在開花期及花組織中高表達(dá)［19］。Zhao等［20］從石榴中鑒定出6個(gè)YABBY基因，對(duì)石榴花發(fā)育的表達(dá)分析表明，PgINO可能在調(diào)控花的分化中起關(guān)鍵作用。對(duì)水稻OsYABBY1基因的時(shí)空表達(dá)模式研究表明，OsYABBY1的表達(dá)域與分化為硬薄壁組織的細(xì)胞密切相關(guān)，說明OsYABBY1參與了一種特殊細(xì)胞類型的分化［9］。Li等［17］從楊桃中鑒定出8個(gè)YABBY基因，對(duì)不同組織及不同發(fā)育階段果肉的AcYABBY表達(dá)水平研究表明，AcYABBY4可能在調(diào)節(jié)果實(shí)大小中發(fā)揮特定的作用。對(duì)大豆GmYABBY10轉(zhuǎn)基因幼苗的研究表明，干旱和鹽脅迫處理下，野生型幼苗的存活率。高于轉(zhuǎn)基因幼苗，說明GmYABBY10可能是植物抗旱和鹽脅迫的負(fù)調(diào)控因子［21］。這些結(jié)果說明YABBY基因在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用。

煙草（NicotianatabacumL.）是茄科煙草屬植物，是一種以葉片為收獲物的重要經(jīng)濟(jì)作物和商業(yè)作物，在全世界120多個(gè)國(guó)家廣泛種植［22-25］。煙草因其具有易于遺傳轉(zhuǎn)化、疾病易感性、生長(zhǎng)周期短等優(yōu)點(diǎn)，是進(jìn)行生物學(xué)研究的模式植物之一［26］。此外，由于煙草轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系成熟、葉片生物量大、次生代謝物旺盛、可為重組蛋白生產(chǎn)提供多種表達(dá)方式等優(yōu)點(diǎn)，一直以來都是重要的植物生物反應(yīng)器［27-29］。雖然前人已經(jīng)研究了多種作物的YABBY基因家族，但煙草YABBY基因家族的研究還未見報(bào)道，因此，為了研究煙草YABBY基因家族的成員及作用，以‘K326基因組數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)進(jìn)行煙草YABBY基因家族的鑒定及分析［30］，分析煙草YABBY基因家族成員及作用，可為了解YABBY對(duì)花分化、葉片數(shù)的調(diào)節(jié)及抗逆性方面提供參考，為進(jìn)一步提高煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1煙草YABBY基因家族的鑒定及蛋白理化性質(zhì)分析

從茄科數(shù)據(jù)庫(kù)（SolGenomicsNetwork）煙草基因組網(wǎng)站（https：//solgenomics.net/organism/Nicotiana_tabacum/genome）下載‘K326品種的基因組數(shù)據(jù)及其注釋文件［30］，根據(jù)已報(bào)道的YABBY蛋白結(jié)構(gòu)域，利用TBtool［31］工具進(jìn)行全基因組搜索，剔除冗余序列后利用ProtParam（http：//pfam.xfam.org）數(shù)據(jù)庫(kù)和SMART數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//smart.embl-heidelberg.de）對(duì)所有候選的煙草YABBY蛋白質(zhì)序列進(jìn)行結(jié)構(gòu)域的鑒定。通過在線分析工具ProtParam（http：//pfam.xfam.org）對(duì)NtYABBY蛋白序列進(jìn)行理化性質(zhì)分析，利用CBS在線分析工具SignalP5.0（https：//services.healthtech.dtu.dk/service.php？SignalP-5.0）和TMHMMServerv2.（https：//services.healthtech.dtu.dk/service.php？TMHMM-2.0）對(duì)NtYABBY蛋白序列的信號(hào)肽、跨膜結(jié)構(gòu)域進(jìn)行分析，通過在線分析軟件ProtScale（https：//web.expasy.org/protscale/）對(duì)NtYABBY蛋白氨基酸序列的親疏水性進(jìn)行分析，利用Plant-mPLoc軟件［32］進(jìn)行亞細(xì)胞定位的預(yù)測(cè)。

1.2煙草YABBY蛋白進(jìn)化樹的構(gòu)建

分別從https：//www.arabidopsis.org/index.jsp、http：//rice.uga.edu/index.shtml、http：//planttfdb.gao-lab.org/family.php？fam=YABBY這3個(gè)網(wǎng)址下載擬南芥Arabidopsisthaliana、玉米ZeamaysL.、水稻OryzasativaL.共26條YABBY蛋白序列，利用ClustalX1.83軟件［33］進(jìn)行同源比對(duì)，并采用MEGAX軟件［34］的相鄰連接法（Neighbor-Joining，NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹，校驗(yàn)參數(shù)BootStrap重復(fù)為1000次，其他參數(shù)均為默認(rèn)值。

1.3煙草YABBY基因啟動(dòng)子順式作用元件預(yù)測(cè)

根據(jù)煙草YABBY基因在基因組的序列位置，截取起始密碼子ATG上游2000bp序列用于順式作用元件分析，并將啟動(dòng)子序列提交到PlantCare網(wǎng)站（http：//bioinformatI-cs.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）進(jìn)行順式作用元件分析，利用TBtools軟件［31］對(duì)結(jié)果進(jìn)行可視化作圖。

1.4煙草YABBY蛋白保守基序分析

利用MEME在線網(wǎng)站（https：//meme-suite.org/meme/doc/meme.html）對(duì)煙草YABBY蛋白保守基序進(jìn)行預(yù)測(cè)，參數(shù)預(yù)測(cè)數(shù)目設(shè)為10，長(zhǎng)度設(shè)為6～50，其他參數(shù)均設(shè)置為默認(rèn)值。

1.5煙草YABBY蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

運(yùn)用SOPMA軟件［35］對(duì)煙草YABBY蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2結(jié)果與分析

2.1煙草YABBY基因的全基因組鑒定及蛋白理化性質(zhì)的分析

從煙草基因組中共鑒定出7個(gè)YABBY基因，根據(jù)其在染色體上的分布，分別命名為NtYABBY1～NtYABBY7。對(duì)煙草7個(gè)YABBY的蛋白序列進(jìn)行理化性質(zhì)分析，結(jié)果如表1所示。結(jié)果表明，煙草YABBY基因家族成員的氨基酸大小、分子量及等電點(diǎn)差異較大。NtYABBY基因家族成員的編碼序列長(zhǎng)度為417～663bp，編碼的氨基酸數(shù)目為138～220個(gè)，相對(duì)分子量15.38～24.33kDa，理論等電點(diǎn)為6.78～9.21，脂溶系數(shù)為60.84～79.77，不穩(wěn)定系數(shù)為42.48～56.20，7個(gè)YABBY蛋白均為不穩(wěn)定蛋白。煙草YABBY蛋白均不含信號(hào)肽，說明NtYABBYs蛋白為非分泌蛋白，不能引導(dǎo)蛋白質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。跨膜結(jié)構(gòu)域分析表明YABBY蛋白均無跨膜結(jié)構(gòu)域。根據(jù)親水性總平均值>0的為疏水蛋白，<0為親水蛋白的劃分依據(jù)，7個(gè)NtYABBYs蛋白均為親水性蛋白。同時(shí)，亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)結(jié)果表明7個(gè)煙草YABBY蛋白均定位于細(xì)胞核上。

2.2煙草YABBY系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建

為了分析煙草YABBY基因家族的進(jìn)化關(guān)系，選取擬南芥（6個(gè)）、水稻（8個(gè)）、玉米（12個(gè)）YABBY蛋白序列，與本研究鑒定出來的7個(gè)煙草YABBY蛋白序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。系統(tǒng)進(jìn)化樹結(jié)果表明（圖3），7個(gè)NtYABBYs基因共分為（YAB1/YAB3、CRC、YAB2、YAB5、INO）這5個(gè)亞家族。其中，CRC亞家族中NtYABBY基因分布最多，為3個(gè)；YAB1/YAB3亞家族中NtYABBY基因分布次之，為2個(gè)；INO、YAB5各有1個(gè)NtYABBY基因分布，而YAB2亞家族沒有NtYABBY基因分布。

2.3煙草YABBY基因啟動(dòng)子順式作用元件分析

對(duì)煙草7個(gè)YABBY基因成員的啟動(dòng)子區(qū)分析發(fā)現(xiàn)（圖2），NtYABBYs基因主要含有水楊酸（SA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、厭氧誘導(dǎo)、光響應(yīng)、茉莉酸甲酯（MeJA）、玉米素代謝調(diào)節(jié)、光響應(yīng)、防御與脅迫響應(yīng)、胚乳表達(dá)、分生組織表達(dá)、低溫響應(yīng)、生長(zhǎng)素、晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)等響應(yīng)元件。NtYABBY1基因啟動(dòng)子序列含有最多的響應(yīng)元件，包括水楊酸（SA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、厭氧誘導(dǎo)、光響應(yīng)、茉莉酸甲酯（MeJA）、玉米素代謝調(diào)節(jié)等主要響應(yīng)元件，而NtYABBY3基因啟動(dòng)子序列含有最少的響應(yīng)元件，主要含有防御與脅迫響應(yīng)、光響應(yīng)及胚乳表達(dá)響應(yīng)元件。煙草YABBYs基因啟動(dòng)子順勢(shì)作用元件分析結(jié)果說明YABBYs基因在抵御非生物脅迫及植物激素方面可能具有重要作用。

2.4煙草YABBY基因家族結(jié)構(gòu)及蛋白保守基序分析

對(duì)煙草7個(gè)NtYABBY基因序列的保守基序分析結(jié)果如圖3所示。NtYABBY1～NtYABBY7的7個(gè)序列分別包含5、4、5、5、4、9、8個(gè)基序，其中，NtYABBY6包含最多的基序，為9個(gè)，NtYABBY2包含的基序最少，為4個(gè)。此外，7個(gè)NtYABBY序列均包含基序1、2、3，說明基序1、2、3在YABBY家族中較保守。

2.5煙草YABBY家族蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

對(duì)煙草7個(gè)YABBY蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，NtYABBYs蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)中主要以α-螺旋、延伸鏈和無規(guī)則卷曲結(jié)構(gòu)為主，β-轉(zhuǎn)角所占比例較?。ū?）。其中7個(gè)YABBY蛋白均以無規(guī)則卷曲所占比例最大，占比為53.29%～64.19%，其次為α-螺旋結(jié)構(gòu)和延伸鏈結(jié)構(gòu)，占比為17.70%～23.35%和11.16%～17.39%，β-轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)占比最少，為2.39%～6.70%。

3結(jié)論與討論

本研究利用生物信息學(xué)技術(shù)從‘K326全基因組數(shù)據(jù)中共鑒定出7個(gè)煙草（3734Mb）YABBY基因，與前人從擬南芥（117Mb）［2］、水稻（466Mb）［9］、玉米（2182Mb）［36］、葡萄（490Mb）［14］、大豆（915Mb）［21］、毛竹（2075Mb）［16］、杜仲（1.88Mb）等［37］作物中分別鑒定出6、8、12、7、9、16、10個(gè)YABBY基因相比，從煙草中鑒定出來的YABBY基因數(shù)量多于擬南芥，與從葡萄中鑒定出來的YABBY基因數(shù)相同，但是少于水稻、玉米、大豆、毛竹及杜仲中鑒定出來的YABBY基因數(shù)量。同時(shí)，從鑒定結(jié)果也可以看出YABBY基因數(shù)量與染色體倍數(shù)、染色體數(shù)量、基因組大小等存在較大差異，這與前人的研究結(jié)果一致［38-40］。

對(duì)煙草YABBY蛋白理化性質(zhì)的分析表明，7個(gè)YABBY蛋白全部為親水性蛋白。前人從荷花［41］、毛果楊［42］、人參［43］、石榴［44］中鑒定出來的所有YABBY蛋白也均為親水性蛋白。親水性蛋白質(zhì)能夠有利于植物抵抗非生物脅迫［45］，這可能也是YABBY基因能響應(yīng)非生物脅迫的原因。煙草YABBY蛋白亞細(xì)胞定位結(jié)果分析表明7個(gè)YABBY蛋白均定位于細(xì)胞核上，說明YABBY蛋白可能在細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮作用。

對(duì)煙草YABBY家族基因啟動(dòng)子響應(yīng)元件分析，發(fā)現(xiàn)煙草中NtYABBY基因含有防御與脅迫的響應(yīng)元件、植物激素響應(yīng)（水楊酸、赤霉素、脫落酸、茉莉酸甲酯）、低溫響應(yīng)元件、光響應(yīng)元件、玉米素代謝調(diào)節(jié)等作用元件，說明煙草的NtYABBY基因表達(dá)調(diào)控方式可能受生物和激素的調(diào)控，這與其他植物的具有類似的調(diào)控形式。對(duì)BoYAB1在擬南芥的異位表達(dá)導(dǎo)致開花晚、葉片窄且卷曲，說明BoYAB1基因可能參與了葉片的發(fā)育和開花時(shí)間的調(diào)控［46］。在水稻中過表達(dá)YAB1基因易導(dǎo)致水稻出現(xiàn)半矮型表型，過表達(dá)或共抑制YAB1基因使GA3介導(dǎo)的GA3ox2受到抑制，這些結(jié)果說明YAB1基因參與了水稻GA3生物合成的反饋調(diào)控［15］。

煙草是重要的經(jīng)濟(jì)作物，也是科學(xué)研究中的重要模式植物。對(duì)煙草基因組中重要功能基因的挖掘，可為煙草品種和種質(zhì)資源的改良提供技術(shù)支持，為其他作物的研究奠定基礎(chǔ)。本研究利用‘K326基因組數(shù)據(jù)，挖掘煙草基因組中NtYABBYs基因序列，并進(jìn)行YABBY基因的鑒定、基因結(jié)構(gòu)、蛋白理化性質(zhì)及系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建，可為煙草基因組中NtYABBY基因家族的功能研究及后期的驗(yàn)證提供理論基礎(chǔ)。

（責(zé)任編輯：嚴(yán)秀芳）

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