不同辣木種質(zhì)資源對(duì)辣木瑙螟生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響

桂華敏　方雪峰　張祖兵等

關(guān)鍵詞 辣木；種質(zhì)資源；辣木瑙螟；生命表；生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類號(hào)：S 763.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022364

辣木lVIoringa Adans.，又名鼓槌樹(shù)、奇跡樹(shù)等[1]，為辣木科Moringaceae辣木屬M(fèi)oringa多年生熱帶落葉喬木，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，健康功效獨(dú)特，可作為糧食、蔬菜，也可作為油料植物、蜜源植物、畜牧飼料、薪材、水質(zhì)凈化資源、化妝品及醫(yī)療用途[2-7]。辣木原產(chǎn)于印度，1910年引種到我國(guó)臺(tái)灣，隨后云南、廣東、海南、廣西、福建、貴州、四川等省份亦有引種[8]。目前我國(guó)已經(jīng)引種栽培的有多油辣木M. oleifera（包括傳統(tǒng)種，印度改良種‘PKM1’以及‘PKM1’的改良種‘PKM2’等品種）、狹瓣辣木M.stenopetala、北方辣木Mconcanensis[9]等，其中多油辣木的種植面積最大。2012年，辣木葉獲得了新種質(zhì)資源食品批準(zhǔn)，并于2015年列入國(guó)家有機(jī)食品認(rèn)證目錄。近年來(lái)，隨著人民生活水平逐漸提高，辣木作為新興的食品[10]，種植規(guī)模逐年擴(kuò)大，目前我國(guó)的種植面積約為10萬(wàn)hm，其中云南種植面積超過(guò)4萬(wàn)hm，約占全國(guó)的40%[11-12]。

辣木瑙螟Noorda blitealis屬鱗翅目Lepidop-tera草螟科Crambidae，是辣木的重要害蟲(chóng)之一[13]。印度首先報(bào)道了該蟲(chóng)為害辣木[4]，2015年國(guó)內(nèi)首次在云南省玉溪市元江縣發(fā)現(xiàn)辣木瑙螟為害辣木，在辣木園調(diào)查樣地中植株被害率達(dá)94%以上[15]。目前，辣木瑙螟在云南省的辣木種植區(qū)內(nèi)均有發(fā)生，單株蟲(chóng)量最高可達(dá)302頭[15]。辣木瑙螟為寡食性昆蟲(chóng)，辣木科辣木屬下的13個(gè)種：lVIoringa arborea、M.borziana、北方辣木M.concanensis、象腿辣木M.drouhardii、M. hildebrandtii、長(zhǎng)管辣木M. lon-gituba、多油辣木M.oleifera、M.ovaliolia、M.peregrina、M.pygmaea、M.rivae、M.ruspoliana、狹瓣辣木M.stenopetala均受其為害[16]。辣木瑙螟幼蟲(chóng)有5齡[17]，一般為乳白色或淺綠色，老熟幼蟲(chóng)為粉紅色。幼蟲(chóng)取食葉片時(shí)，吐絲將2～3片葉綴在一起或縱卷單葉吃成缺刻，為害嚴(yán)重時(shí)可將嫩葉全部吃光，并造成全株落葉，僅留光桿。當(dāng)無(wú)幼嫩部位可取食時(shí)，幼蟲(chóng)可吐絲下垂取食辣木表皮或木質(zhì)部[17]。幼蟲(chóng)發(fā)育成熟后下樹(shù)入土，在土壤中化蛹、羽化，幼蟲(chóng)蟲(chóng)口數(shù)在垂直方向差異較大，其中上、中層蟲(chóng)口數(shù)較多，下層較少[18]。辣木瑙螟繁殖力強(qiáng)，產(chǎn)卵量大，成蟲(chóng)有較強(qiáng)的趨光性[19-21]。幼蟲(chóng)歷期7～15d；蛹期4～9d；完成一個(gè)生命周期需16～26d[17]。辣木瑙螟為一種隱蔽性較強(qiáng)且世代重疊嚴(yán)重的害蟲(chóng)，在不同國(guó)家、地區(qū)和氣候條件下，該蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律存在較大差異[22-25]。目前，辣木瑙螟的防治包括農(nóng)業(yè)防治（選用抗蟲(chóng)品種、田間管理、間套作[26]）、物理防治（人工捕殺、黑光燈誘殺[27]）、藥劑防治[28]和生物防治（天敵防治[29]、性誘劑誘殺[30]）。

該蟲(chóng)的為害特點(diǎn)、生活習(xí)性、防治技術(shù)在部分國(guó)家和地區(qū)已有報(bào)道，但不同辣木資源對(duì)辣木瑙螟生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響未見(jiàn)報(bào)道。故本研究針對(duì)國(guó)內(nèi)辣木生產(chǎn)上的實(shí)際問(wèn)題，通過(guò)構(gòu)建室內(nèi)種群生命表，對(duì)不同辣木資源對(duì)辣木瑙螟的生存適合度進(jìn)行評(píng)價(jià)，為辣木抗蟲(chóng)資源的選育和利用寄主抗蟲(chóng)性防治該害蟲(chóng)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試?yán)蹦痉N質(zhì)資源

供試資源為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部景洪辣木種質(zhì)資源圃內(nèi)的6種種質(zhì)資源（表1）。

1.2供試?yán)ハx(chóng)

供試蟲(chóng)源采自云南省熱帶作物科學(xué)研究所中古辣木科技合作中心試驗(yàn)示范基地。將辣木瑙螟幼蟲(chóng)連同葉片一起采回在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，待成蟲(chóng)羽化后，按1：1的雌雄比例多對(duì)放入養(yǎng)蟲(chóng)盒中。養(yǎng)蟲(chóng)盒為透明方形帶蓋塑料盒，長(zhǎng)×寬×高=17.7cm×10.8cm×8.2cm，食品級(jí)PP（聚丙烯）材質(zhì)。盒內(nèi)放入含有5%～10%蜂蜜水的脫脂棉為其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。用PE膜折疊成的小塊（長(zhǎng)×寬×高≈5cm×3cm×1.5 cm）供其產(chǎn)卵，飼養(yǎng)于溫度（28±1）℃，相對(duì)濕度（75±10）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的人工氣候箱（BIC-300，上海博訊實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠；RQH-450，鄭州生元儀器有限公司）內(nèi)。待成蟲(chóng)交配產(chǎn)卵后，將卵取出放在盒子（透明方形帶蓋塑料盒，長(zhǎng)×寬×高=15.5 cm×11.5 cm×6.5cm;材質(zhì)同上）中，將盒子放入人工氣候箱內(nèi)待卵孵化，將初孵幼蟲(chóng)分別放入6個(gè)箱子（長(zhǎng)×寬×高=64cm×46.5cm×36cm，材質(zhì)同上）中，每個(gè)箱子分別放入不同資源新鮮辣木葉片，建立實(shí)驗(yàn)種群。

1.3辣木瑙螟的室內(nèi)飼養(yǎng)及行為習(xí)性觀察

以各資源飼喂的F3代新產(chǎn)的卵塊為供試蟲(chóng)卵。早8點(diǎn)準(zhǔn)時(shí)取出頭天雌蟲(chóng)產(chǎn)的全部卵塊，在顯微鏡下每個(gè)品種隨機(jī)各數(shù)400粒，100粒為1組裝入盒子中（透明密封帶蓋塑料盒，長(zhǎng)×寬×高=3.7cm×2.9cm×3.3 cm，材質(zhì)：食品級(jí)PP），放入溫度（28±1）℃，相對(duì)濕度（75±10）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)。每天早上8點(diǎn)觀察1次，到次日早上8點(diǎn)記為1d，記錄卵孵化情況。卵孵化后，將初孵幼蟲(chóng)分別接入放有足量新鮮辣木葉的培養(yǎng)皿（直徑90 mm）中，100頭為1組，每個(gè)培養(yǎng)皿接入1頭幼蟲(chóng)，單頭飼養(yǎng)并編號(hào)，設(shè)3個(gè)重復(fù)，即每份辣木資源飼養(yǎng)300頭幼蟲(chóng)。每日更換新鮮辣木葉片，記錄1～5齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期及存活情況；化蛹當(dāng)天，用千分位電子天平（JJ623BC，Elektronische Waage）稱量1日齡蛹重，記錄預(yù)蛹期及蛹期。待成蟲(chóng)羽化后，記錄其羽化時(shí)間、羽化數(shù)、雌雄蟲(chóng)數(shù)，然后以雌雄比1：1配對(duì)，放入含有5%～10%蜂蜜水的脫脂棉的盒子（長(zhǎng)×寬×高=7.1cm×5.3cm×3.4 cm）內(nèi)，并放入折疊成小塊的PE膜供其產(chǎn)卵。觀察記錄產(chǎn)卵籠中每對(duì)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、逐日產(chǎn)卵量及雌雄蟲(chóng)死亡時(shí)間。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

2結(jié)果與分析

2.1取食不同辣木種質(zhì)資源對(duì)辣木瑙螟各階段發(fā)育歷期的影響

在溫度（28±1）℃，相對(duì)濕度（75±10）%，光周期L∥D=14h∥10 h條件下，取食6種辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟卵期均為3.0d，辣木瑙螟幼蟲(chóng)在6種辣木種質(zhì)資源上均為5齡，且均為1齡期最長(zhǎng)，5齡期最短。取食不同辣木種質(zhì)資源的幼蟲(chóng)歷期存在顯著差異（F=24.89，P=0.000），其中取食多油辣木的幼蟲(chóng)歷期（7.5d）最短，分別比取食北方辣木和‘中古1號(hào)’短2.5d和2.1 d；取食其余3種資源的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期介于8.1～8.7d（表2）。

取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟預(yù)蛹期存在顯著差異（F=44. 04，P=0.000），取食‘中古1號(hào)’的預(yù)蛹期（3.0d）最長(zhǎng)，取食多油辣木的預(yù)蛹期（2.0 d）最短；取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟蛹期存在顯著差異（F=5.94，P=0.005），取食‘中古1號(hào)’和狹瓣辣木的蛹期相對(duì)較長(zhǎng)，分別為8.3d和8.4d，取食其余4種資源的蛹期介于7.5～7.7d；取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟成蟲(chóng)前期存在顯著差異（F=13.28，P=0.003），其中取食多油辣木的成蟲(chóng)前期最短，僅為20.2 d，分別比取食‘中古1號(hào)’和北方辣木短3.3 d和2.3d（表2）。

2.2取食不同辣木種質(zhì)資源對(duì)辣木瑙螟成蟲(chóng)壽命和雌蟲(chóng)生殖力的影響

取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟雌雌成蟲(chóng)壽命均存在顯著差異（雌成蟲(chóng)：F=70.34，P=0.000;雄成蟲(chóng)：F=69. 69，P=0.000），其中取食多油辣木時(shí)雌雄成蟲(chóng)壽命分別為（14.2±0.54）d和（13.2±0.35）d，顯著高于取食其余資源（P<0.05）；取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期均存在顯著差異（產(chǎn)卵前期：F=9.42，P=0.000;產(chǎn)卵期：F_5，12=18.74，P=0.000），其中取食‘PKM1’的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期（4.2 d）最長(zhǎng)，取食其余5種種質(zhì)資源的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期介于3.0～3.9 d；取食多油辣木的成蟲(chóng)產(chǎn)卵期（4.4 d）最長(zhǎng)，取食北方辣木時(shí)最短（3.0 d）；取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟的平均單雌產(chǎn)卵量存在顯著差異（F=82.36，P=0.000），其中取食多油辣木的單雌產(chǎn)卵量最高，為313粒，取食北方辣木時(shí)最低，為153粒，取食其余4種資源時(shí)單雌產(chǎn)卵量介于207～242粒；取食多油辣木的成蟲(chóng)最大單雌產(chǎn)卵量為966粒，取食其余5種資源時(shí)成蟲(chóng)最大單雌產(chǎn)卵量介于554～814粒（表3）。

2.3取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟蛹重、化蛹率、羽化率、孵化率及性比

取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟蛹重存在顯著差異（F=12.99，P=0.000），其中取食‘PKM1’的辣木瑙螟雌（42.33 mg）、雄（33.33 mg）蟲(chóng)蛹重均最重，取食‘中古2號(hào)’的雌（38mg）、雄（29.33 mg）蟲(chóng)蛹重均最輕；取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟的化蛹率和羽化率均存在顯著差異（化蛹率：F=3.67，P=0.03;羽化率：F=5.96，P=0.002），其中取食多油辣木時(shí)化蛹率和羽化率均最高，分別為90.34%和86.19%，取食其余5種資源時(shí)化蛹率介于82.15%～86.33%，羽化率介于73.09%～78.41% （P<0.05）；取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟的卵孵化率存在顯著差異（F=10.79，P=0.000），取食‘PKM1’時(shí)卵孵化率最高，取食‘中古1號(hào)’和多油辣木時(shí)卵孵化率最低，取食其余3種資源時(shí)卵孵化率介于83.25%～87.25%（P<0.05）（表4）。以6種辣木種質(zhì)資源飼養(yǎng)的辣木瑙螟的性比存在顯著差異（F=56.21，P=0.000），雌雄性比介于0.80：1～1.35：1。

2.4取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟實(shí)驗(yàn)種群生殖力生命表參數(shù)

辣木瑙螟取食6種辣木資源均能完成整個(gè)世代（表5），且周限增長(zhǎng)率（λ）都大于1，說(shuō)明取食這些資源后種群數(shù)量均以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。幼蟲(chóng)取食多油辣木的世代周期（T）最短（24.8d），而取食‘中古1號(hào)’的最長(zhǎng)（27.0d），二者相差2.2d。取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟凈增長(zhǎng)率（Ro）差異顯著（F=1294.70，P=0.000），取食多油辣木的R最高（97.24），是北方辣木的2.29倍，最有利于種群的增長(zhǎng)。取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）差異顯著（F=7.2，P=0.003），其中，取食多油辣木的辣木瑙螟r（0.18）和λ（1.20）均最高，顯著高于取食其余5種資源。

3結(jié)論與討論

實(shí)驗(yàn)種群生命表表明，雖然辣木瑙螟取食6種不同辣木種質(zhì)資源均能完成整個(gè)世代發(fā)育，但其幼蟲(chóng)發(fā)育歷期、預(yù)蛹期、蛹期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、世代歷期、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量均存在顯著差異，說(shuō)明這些種質(zhì)資源作為辣木瑙螟寄主的適合度存在顯著差異，即辣木瑙螟對(duì)6種辣木種質(zhì)資源的適應(yīng)性不同。

研究表明，存活率和發(fā)育歷期可作為衡量寄主植物是否適宜植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的指標(biāo)[33]。取食多油辣木的辣木瑙螟的幼蟲(chóng)期最短，內(nèi)稟增長(zhǎng)率最高、產(chǎn)卵期長(zhǎng)且繁殖力強(qiáng)，表明多油辣木對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)的適合度最高。鱗翅目昆蟲(chóng)蛹的質(zhì)量是衡量其適應(yīng)性的間接指標(biāo)，一般情況下，蛹的質(zhì)量越大其適應(yīng)性越強(qiáng)[34]。如草地貪夜蛾的蛹重、雌成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量等都因取食玉米品種的不同而存在差異[35]。本研究通過(guò)對(duì)辣木瑙螟在6種資源上的生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行分析亦得出類似結(jié)果，取食多油辣木的辣木瑙螟的蛹重、雌成蟲(chóng)壽命、化蛹率、羽化率、產(chǎn)卵量均高于取食‘中古2號(hào)’‘中古1號(hào)’和北方辣木的辣木瑙螟。辣木瑙螟對(duì)多油辣木的適應(yīng)性最強(qiáng)，這與室外觀察到辣木瑙螟對(duì)多油辣木辣木為害較嚴(yán)重相符。

研究表明，草地貪夜蛾在甘蔗、水稻、玉米上都可完成生活史，但在甜質(zhì)型玉米上的生存適合度更好[36-37]；小菜蛾在蘿卜品種‘紅衣天使’上的r、R和λ最小，說(shuō)明該品種不利于小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖[38]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)進(jìn)行分析可知，取食6份辣木資源的辣木瑙螟均能完成整個(gè)世代，且周限增長(zhǎng)率都大于1，說(shuō)明取食這些資源后辣木瑙螟種群數(shù)量均以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，但從反映種群世代增長(zhǎng)數(shù)量的指標(biāo)看，取食多油辣木的凈增長(zhǎng)率最高，為97.24，其次是‘PKM1’，為50.25，取食北方辣木的凈增長(zhǎng)率最低，為42.55，取食多油辣木的辣木瑙螟的平均世代周期最短（24.8d），且內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均為最高，表明取食多油辣木的辣木瑙螟種群增殖能力最強(qiáng)。

多油辣木原產(chǎn)于喜馬拉雅山脈，是在世界范圍內(nèi)廣泛引種栽培的品種[39]，多油辣木有‘PKM1'和‘PKM2’2個(gè)栽培品種，其中‘PKM1’是通過(guò)傳統(tǒng)方式選育的改良種[39]，‘中古1號(hào)’是北方辣木和多油辣木的雜交種，‘中古2號(hào)’是‘中古1號(hào)’與多油辣木的雜交后代，北方辣木和‘中古1號(hào)’辣木的葉片比其余4種種質(zhì)資源堅(jiān)硬，結(jié)合6種種質(zhì)資源生理特性及幼蟲(chóng)在各種質(zhì)資源上的生長(zhǎng)發(fā)育情況來(lái)看，辣木瑙螟在雜交種和改良種上的生存適合度顯著低于多油辣木，多油辣木是6種辣木種質(zhì)資源中最適合辣木瑙螟生長(zhǎng)發(fā)育的種質(zhì)資源，因此，可通過(guò)種質(zhì)問(wèn)的雜交創(chuàng)新來(lái)開(kāi)展抗蟲(chóng)性研究，對(duì)辣木種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳改良，培育出更多的抗蟲(chóng)新品種。

綜合生長(zhǎng)發(fā)育及實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)來(lái)看，辣木瑙螟最適宜在多油辣木上生長(zhǎng)發(fā)育，在此資源上辣木瑙螟種群具有更強(qiáng)的種群增殖能力，最不適宜在北方辣木上生長(zhǎng)發(fā)育。結(jié)合辣木產(chǎn)量（葉片、果莢）及品質(zhì)，可對(duì)‘PKM1’‘中古2號(hào)’‘中古1號(hào)’、狹瓣辣木和北方辣木這5種資源進(jìn)行栽植推廣。本試驗(yàn)結(jié)合辣木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，通過(guò)對(duì)辣木瑙螟在6種種質(zhì)資源上生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行分析，得出抗蟲(chóng)性較好的資源，可為辣木抗蟲(chóng)性品種的選育和推廣提供一定的參考。