氮磷添加對云南松苗木生長節(jié)律的影響*

和瀅埝，唐軍榮，李亞麒，母德錦，陳 詩，蔡年輝，許玉蘭，陳 林

(1.西南林業(yè)大學(xué)，西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)和草原局重點實驗室，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)，西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室，云南 昆明 650224；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 保山 678000)

云南松(Pinus yunnanensisFranch.)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，是中國西南地區(qū)主要的鄉(xiāng)土樹種及荒山造林先鋒樹種[1]，具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益[2]，對云南省的林業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[3]。云南松苗木在生長的前3 年生長緩慢，通過合理施肥能夠促進(jìn)植株生長和生理代謝，提高植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[4-5]，緩解其生長緩慢的現(xiàn)象。因此，合理施肥已成為苗木定向培育和提高苗木質(zhì)量不可或缺的技術(shù)手段。

研究植物幼苗的生長節(jié)律能夠為培育壯苗、制定施肥和灌溉計劃等提供科學(xué)依據(jù)[6]。針對苗木生長過程中不同階段的生長節(jié)律進(jìn)行適當(dāng)?shù)奶镩g管理干預(yù)，能夠有效地提高生產(chǎn)效率[7]。歐萬發(fā)[8]對花椒的研究指出：樹木的生長規(guī)律是外因和內(nèi)因共同調(diào)控的結(jié)果；鄺雷等[9]研究表明：不同種源的任豆生長節(jié)律也不盡相同；廖海紅等[10]利用Logistics 方程擬合傘花木1 年生實生苗生長，發(fā)現(xiàn)苗高和地徑生長情況基本呈S 型。已有研究表明：不同家系[11]、不同干形[12]及不同地理種源[13]的云南松間具有不同的生長節(jié)律，但不同施肥條件下云南松的生長節(jié)律尚未見報道。此外，分析生物體某2 個性狀相對生長速率的異速生長研究[14-15]可以判別苗木性狀之間生長軌跡是否發(fā)生改變，有助于揭示植物生長的理論基礎(chǔ)[16-17]。此前，云南松異速生長研究主要集中于不同器官[18]、不同地理種源[19]、不同苗齡[20]和不同家系[21]等方面，對于不同施肥條件下云南松異速生長的跟蹤調(diào)查研究也尚未見報道。因此，本研究以2 年生云南松實生苗為材料，對不同施肥水平下云南松苗高和地徑進(jìn)行了1.5 a 的跟蹤調(diào)查，明確云南松幼苗的生長節(jié)律對不同肥料用量的響應(yīng)，旨在為云南松苗期氮磷施肥量和培育優(yōu)質(zhì)健壯苗木提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)溫室大棚內(nèi)(N25°04′00″，E102°45′41″，海拔1 945 m)，該地屬于北亞熱帶半濕潤高原季風(fēng)氣候，干濕季分明。試驗地平均氣溫14.5 ℃，最低氣溫-9 ℃，最高氣溫32.5 ℃，降水集中在5—9 月，年降水量1 000.5 mm，光照充足，全年無霜期約240 d，全年溫差小。

1.2 試驗材料

供試種子采自云南省彌渡云南松無性系種子園，供試苗木為2 年生播種苗，施肥前隨機(jī)選取1 080 株長勢基本一致、健康無病蟲害的幼苗組成不同的試驗組。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用氮磷2 因素3 水平兩兩組合，氮磷用量參考王瑜等[22]的方法，共設(shè)計9 個處理(表1)，每個處理5 個小區(qū)，每個小區(qū)8 株苗木，重復(fù)3 次。試驗所施外源性氮肥為尿素(CH4N2O)，磷肥為過磷酸鈣(CaP2H4O8)。2020 年7 月1 日第1 次施肥，之后每隔15 d 施肥1 次，共施4 次。定期澆水和松土除草。

表1 單株云南松苗木的不同氮磷施肥處理Tab.1 Different nitrogen (N) and phosphorus (P)fertilization treatments for per plant of Pinus yunnanensis seedling g

1.4 指標(biāo)測定

于2020 年和2021 年6、8、10 和12 月測量數(shù)據(jù)。用直尺測量施肥當(dāng)年和施肥次年的苗高，精確到0.1 cm；用游標(biāo)卡尺測量地徑，精確到0.01 mm。施肥次年在上一年的基礎(chǔ)上取出病蟲害嚴(yán)重或已經(jīng)死亡的植株，不納入數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

1.5 數(shù)據(jù)處理

(1) 生長曲線擬合

苗木生長曲線用DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)建立時間對苗高、地徑增量的Logistics 方程擬合[23]，該模型表達(dá)式為Y=K/(1+ea-bt)。式中：Y為苗木苗高或地徑的累積凈增生長量；K為苗木苗高或地徑的生長極限；t為植物生長時間；a 和b 為常數(shù)項。速生期最大時間ts=ab-1，苗木速生起始時間t1=(a-1.317) b-1，速生結(jié)束時間t2=(a+1.317) b-1。Logistics 方程采用麥夸特法進(jìn)行參數(shù)估計和顯著性檢驗[24]。

(2) 苗高和地徑的差異分析

不同施肥處理間云南松苗高和地徑的變異系數(shù)計算公式為：變異系數(shù)=(標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值)×100%；不同施肥處理云南松苗高和地徑差異的單因素方差分析(ANOVA)采用SPSS 分析軟件進(jìn)行，并采用Duncan 法進(jìn)行多重比較。

(3) 異速生長方程

采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計法(standardized major axis estimation，SMA)對云南松苗木苗高和地徑的異速生長方程參數(shù)進(jìn)行估計，并采用軟件SMATR Version2.0 進(jìn)行計算。異速生長的表達(dá)式為y=axb[25-26]。式中：y為苗高；x為與y對應(yīng)苗木的地徑；a 和b 均為常數(shù)項?？蓪⑵渚€性轉(zhuǎn)化為logy=blogx+loga，式中：a為截距，b為該直線的斜率，即異速生長指數(shù)[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮磷添加量的云南松幼苗生長模型

2.1.1 苗高生長模型

不同施肥條件下，施肥當(dāng)年和次年云南松苗高生長數(shù)據(jù)擬合的Logistics 方程R2均大于0.8(表2)，表明Logistics 模型擬合度較好，能夠較好地反映云南松實生苗的生長節(jié)律對肥料的響應(yīng)。由圖1 可知：擬合曲線為慢—快—慢的典型S 型生長曲線。施肥當(dāng)年云南松苗木速生期均較短，持續(xù)6～7 d；施肥次年云南松苗木的速生期發(fā)生了明顯變化，其中處理2、3、4 和5 的速生期較短，持續(xù)6～7 d，處理1、6、7、8 和9 的速生期比較長，持續(xù)42～116 d。速生期內(nèi)苗高急劇增長，速生期后苗高生長減緩或停止?？梢姡┓誓軌蚋淖冊颇纤擅缒旧L節(jié)律，延長苗木速生期時間，有效增加苗木生長量。

圖1 不同氮磷配施下云南松苗高凈增量Logistics 擬合曲線Fig.1 Logistics fitting curve of net increase in seedling height of Pinus yunnanensis with different N and P application

表2 不同氮磷肥配施下云南松苗高凈增量的Logistics 擬合方程及參數(shù)Tab.2 Logistics fitting equations and parameters for net increase in seedling height of P.yunnanensis with different N and P fertilization ratios

2.1.2 地徑生長模型

不同施肥條件下，施肥當(dāng)年和次年云南松地徑生長數(shù)據(jù)擬合的Logistics 方程R2均大于0.9(表3)，表明Logistics 模型能夠較好地反映云南松實生苗的地徑對肥料的響應(yīng)。由圖2 可知：擬合曲線均為典型的S 型生長曲線。施肥當(dāng)年處理1、2、3 和4 的地徑速生期較短，持續(xù)5～7 d，而處理 5、6、7、8 和 9 的速生期較長，持續(xù) 55～89 d；施肥次年云南松苗木的速生期相比施肥當(dāng)年發(fā)生了明顯的變化，其中處理3 和4 的速生期相對較短，僅持續(xù)6～7 d，而其他處理的速生期較長，持續(xù)47～85 d?？梢姡┓士梢栽谑┓蚀文暄娱L苗木的速生期，改變云南松地徑的生長節(jié)律，有效促進(jìn)其生長。

圖2 不同氮磷配施下云南松地徑凈增量Logistics 擬合曲線Fig.2 Logistics fitting curve of net increase in ground diameter of P.yunnanensis with different N and P application

表3 不同氮磷配施下云南松地徑凈增量的Logistics 擬合方程及參數(shù)Tab.3 Logistic fitting equation and parameters for net increase of ground diameter of P.yunnanensis with different N and P fertilization rations

2.2 不同氮磷添加量的云南松生長及年增量分析

2.2.1 苗高生長及年增量分析

由表4 可知：雖然施肥當(dāng)年處理1 (CK)長勢較好，但是在施肥次年隨著速生期時間的延長，所有處理的年增量均高于處理1，其中施肥次年苗高長勢最好的為中氮中磷處理(處理5)，該處理的苗高在施肥次年除與處理4 無顯著差異外，均顯著高于其他處理。施肥次年，苗高最矮的為處理1 和處理9，即在未施肥或高氮高磷處理下云南松苗木生長最差，說明施肥有助于促進(jìn)苗木生長，但施肥過高則會抑制苗木生長?？梢?，中氮中磷處理的云南松苗高年增量最高，且變異系數(shù)較小，說明該處理下苗高生長最好，且苗木個體間的高度差異不大。

表4 苗高生長及年增量分析Tab.4 Analysis of seedling height growth and annual increment

2.2.2 地徑生長及年增量分析

由表5 可知：雖然施肥當(dāng)年處理1 (CK)長勢較好，但是在施肥次年8 月開始，隨著速生期時間的延長，所有處理的年增量均高于處理1，其中，處理4 的地徑年增量最高。施肥次年，6 月地徑長勢最好的為處理4，且顯著高于處理6 和7；8 月和10 月地徑長勢最好的為處理3，且顯著高于處理1、6 和7；12 月地徑長勢最好的為處理8，其次為處理3。施肥次年，地徑長勢最差的為處理1 和7，即在未施肥或單施高氮下云南松地徑生長最差，說明氮肥含量過高會抑制苗木生長；而施肥次年10 月后各處理間地徑差異不顯著，說明施肥后期各處理間的差異逐漸變小。

表5 地徑生長及年增量分析Tab.5 Analysis of ground diameter growth and annual increment

2.3 不同氮磷添加量的云南松幼苗苗高和地徑異速生長分析

2.3.1 施肥當(dāng)年的異速生長分析

由表6 可知：6、8、10 和12 月各處理間苗高和地徑之間有共同的SMA 斜率(P＞0.05)，說明各處理間差異不顯著，生長軌跡沒有發(fā)生顯著變化。6 月，9 個處理均表現(xiàn)為等速生長關(guān)系(P-1.0＞0.05)；8 月，處理2、3 和7 表現(xiàn)為異速生長關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其斜率(b)均＞1，表明苗高的生長速率快于地徑；10 月和12 月，處理3 表現(xiàn)為異速生長關(guān)系(P-1.0＜0.05)，且其苗高的生長速率快于地徑(b＞1)，而其他8 個處理均表現(xiàn)為等速生長關(guān)系(P-1.0＞0.05)。

表6 施肥當(dāng)年云南松苗高和地徑的異速生長關(guān)系Tab.6 Allometric relationship between height and ground diameter of P.yunnanensis seedlings in the fertilization year

2.3.2 施肥次年的異速生長分析

由表7 可知：6、8、10 和12 月各處理苗高和地徑之間無共同的SMA 斜率(P＜0.05)，表明異速生長軌跡發(fā)生了顯著變化。6 月，處理3、5、6 和7 表現(xiàn)為異速生長關(guān)系(P-1.0＜0.05)，且苗高的生長速率快于地徑(b＞1)；其他處理為等速生長關(guān)系(P-1.0＞0.05)。8 月，處理1 和9 表現(xiàn)為等速生長關(guān)系(P-1.0＞0.05)；其他處理均為異速生長關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其中處理8 為地徑的生長速率快于苗高(b＜1)，而其余6 個處理均為苗高的生長速率快于地徑(b＞1)。10 月，處理3、4、5、7 和8 表現(xiàn)為異速生長關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其中處理4 表現(xiàn)為地徑的生長速率快于苗高(b＜1)，其余4 個處理表現(xiàn)為苗高的生長速率快于地徑(b＞1)；其他處理為等速生長關(guān)系(P-1.0＞0.05)。12 月，處理1 和2 表現(xiàn)為等速生長關(guān)系(P-1.0＞0.05)；其他均為異速生長關(guān)系(P-1.0＜0.05)，其中處理4 表現(xiàn)為地徑的生長速率快于苗高(b＜1)，而其余均為苗高的生長速率快于地徑(b＞1)。

表7 施肥次年云南松苗高和地徑的異速生長關(guān)系Tab.7 Allometric relationship between height and ground diameter of P.yunnanensis seedlings in the fertilization next year

3 討論

本研究采用Logistics 方程對不同施肥處理下云南松實生苗的苗高、地徑生長過程進(jìn)行擬合，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)云南松苗高和地徑均呈慢—快—慢的S 型生長曲線，這與前人對瓊島楊[27]、鳳丹苗[28]和文冠果[29]等的生長節(jié)律研究結(jié)果相似。陳志萍等[30]指出石山木蓮不同生長階段持續(xù)時間存在差異，與本研究結(jié)果相似。雖然不同的施肥配比對云南松苗木的生長節(jié)律影響不同，但總體而言，施肥后次年速生期的時間得到了有效延長，且短速生期的處理數(shù)也相應(yīng)減少，表明有效的氮磷配施可以延長速生期的生長時間，增加速生點的生長速率，提高速生期苗高和地徑的生長量。因此，為了增加苗木的生長量、提高苗木質(zhì)量，可以通過因地制宜進(jìn)行適時、適量的施肥和灌溉，使苗木提前進(jìn)入速生期，并通過加強(qiáng)速生期苗期的管理有效延長苗木速生期[31]。準(zhǔn)確地劃分云南松生長階段，不僅可以對不同時期的苗木進(jìn)行科學(xué)管理，還能人為加快苗木生長[32]。Logistics 模型能夠較好地反映云南松實生苗的生長節(jié)律對肥料的響應(yīng)，為云南松不同生長階段的分析預(yù)測提供可靠的定量研究模型。

此外，云南松苗木生長初期非常重要，其生長狀態(tài)會直接決定其未來生長趨勢[33]。因此，本研究選用2 年生云南松實生播種苗，施用不同配比的肥料后持續(xù)跟蹤測量其苗木生長量，結(jié)果表明林木的生長性狀與生長節(jié)律之間存在密切的關(guān)系，其中生長節(jié)律受到遺傳特性和環(huán)境因子的共同作用，具有規(guī)律性的周期[34]。苗高和地徑受生物因素變化和測量誤差等的影響，表現(xiàn)出不同的性狀特征[35]。本研究對云南松生長節(jié)律的分析表明：施肥可以改變云南松苗木速生期，促進(jìn)云南松生長。氮、磷、鉀在植物生長和發(fā)育過程中具有重要作用[36]，一般而言，肥料添加在一定范圍內(nèi)能夠促進(jìn)植物生長[37]，當(dāng)肥料施用輕度過量時，會先逐漸削弱對生長的促進(jìn)作用，嚴(yán)重過量時則會抑制苗木生長[38-40]，合理的氮磷配施，能夠較好地促進(jìn)松樹生長[41]。本研究中苗高生長和苗高年增量最大的均為中氮中磷(氮0.4 g/株，磷0.8 g/株)處理，高磷(磷1.6 g/株)處理則可促進(jìn)苗木橫向生長，這與林偉通等[42]的研究結(jié)果相似。

云南松苗木在生長初期的1～3 年普遍存在苗期生長緩慢的現(xiàn)象，這個階段苗木主要投資地徑生長，導(dǎo)致地徑的生長速率快于苗高[18,43]。異速生長方程可以分析植物不同生長指標(biāo)間的差異與對比關(guān)系，反應(yīng)植物在生長過程中的資源分配問題[44]。本研究通過對施肥當(dāng)年和施肥次年苗高和地徑的分析發(fā)現(xiàn)：施肥當(dāng)年苗木各處理間苗高和地徑間有共同的SMA 斜率，而施肥次年苗木各處理間苗高和地徑之間無共同的SMA 斜率，說明施肥次年云南松苗木生長軌跡發(fā)生顯著變化，這與史元春等[45]研究指出“樹高—地徑異速生長關(guān)系是樹木面對不同環(huán)境壓力采取的最普遍的生態(tài)對策”的結(jié)論相似。本研究中，施肥當(dāng)年有15 個處理表現(xiàn)為地徑的生長速率大于苗高，這可能與云南松苗期生長緩慢的現(xiàn)象有關(guān)[46]；施肥次年每個月均有7 個及以上處理表現(xiàn)為苗高的生長速率大于地徑，這可能是因為外界環(huán)境發(fā)生變化后，苗木通過物質(zhì)和能量調(diào)控改變了樹高—地徑的異速生長關(guān)系，從而改變了植物的生長模式[47]。因此，有效施肥可以促進(jìn)云南松苗木的生長，減少苗期生長緩慢的現(xiàn)象。

4 結(jié)論

不同氮磷配施量可改變云南松苗高和地徑的生長節(jié)律，延長速生期時間；施肥還改變了苗木的生長軌跡，施肥次年云南松苗高的生長速率明顯大于地徑，極大降低了林木苗期生長緩慢的現(xiàn)象。中氮(0.4 g/株)中磷(0.8 g/株)處理是促進(jìn)云南松苗高生長的最佳肥料組合，而高磷(1.6 g/株)則可以更好地促進(jìn)云南松地徑的生長。本研究結(jié)果為后續(xù)開展云南松培育優(yōu)質(zhì)壯苗的研究奠定了理論基礎(chǔ)。