核桃優(yōu)良單株幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

梁少輝 陳虹 劉書典 蔣捷 馬哈江·唐努爾 張欣怡

摘? ? 要：為了解不同核桃優(yōu)良單株幼苗間抗旱差異，篩選高抗旱性良種。以新疆阿克蘇地區(qū)采集到的8種核桃優(yōu)良單株幼苗為試驗(yàn)材料，采用自然干旱法，測(cè)定干旱脅迫期間葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性與過氧化物酶活性等生理指標(biāo)，研究?jī)?yōu)良單株幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱能力。隨著干旱脅迫的持續(xù)，各核桃優(yōu)良單株幼苗的游離脯氨酸含量均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，而可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性與過氧化物酶則呈現(xiàn)為兩種趨勢(shì)，即持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)與先升后降趨勢(shì)，且同期不同優(yōu)良單株的生理指標(biāo)之間存在差異。因此，采用抗旱系數(shù)結(jié)合隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)其抗旱能力，結(jié)果為：YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2。進(jìn)一步對(duì)優(yōu)良單株幼苗進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，在歐式距離為5.0時(shí)，YZ-1歸類為強(qiáng)抗旱品種，YZ-5、YZ-7歸類為中抗旱品種，YZ-2、YZ-3、YZ-4、YZ-6、YZ-8歸類為弱抗旱品種。YZ-1具有較強(qiáng)的抗旱性，可作為核桃砧木使用，適合在西北干旱地區(qū)應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：優(yōu)良單株；核桃；抗旱性；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S664.1? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.06.001

Abstract： This paper aims to learn the drought resistance difference between different varieties of walnut seedling in superior individual plants and provide a high drought resistance varieties for Xinjiang. Eight varieties of walnut seedling in superior individual plants collected in Akesu of Xinjiang were taken as the test materials and natural drought method was used to test soluble sugar content in leaf， soluble protein content， free proline content， superoxide dismutase activity， peroxidase activity and other physiological indexes during drought stress and study the physiological response of walnut seedling in superior individual plants to drought stress and the drought resistance ability of walnut seedling in superior individual plants. As drought stress continued， the free proline contents of all varieties of walnut seedling in superior individual plants showed increased， while soluble sugar content， soluble protein content， superoxide dismutase activity and peroxidase activity showed two trends of continuous increase and decrease after increase， and different indexes had different physiological effects. Therefore， the method of combing drought resistance coefficient with subordinate function was used to comprehensively evaluate the drought resistance ability. The result was YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2. A hierarchical cluster analysis was done for the eight varieties of walnut seedling in superior plants. When Euclidean distance was 5.0， YZ-1 was classified as a high drought resistance variety， YZ-5、YZ-7 was classified as a medium drought resistance variety， and YZ-2、YZ-3、YZ-4、YZ-6、YZ-8 was classified as a low drought resistance variety. YZ-1 with strong drought resistance ability can be used as walnut rootstock and be applied in arid area of Xinjiang.

Key words： superior individual plant; Walnut; drought resistance; comprehensive evaluation

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（31960325）；自治區(qū)自然科學(xué)基金（2022D01A180）； 自治區(qū)級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目（S202210758048）

作者簡(jiǎn)介：梁少輝（2000—），男，河南南陽人，在讀本科生，主要從事林學(xué)研究。

通訊作者簡(jiǎn)介：陳虹（1981—），女，四川南充人，副教授，博士，主要從事林木栽培與生理研究。

核桃（Juglans regia L.）又名胡桃、羌桃、萬歲子，為胡桃科（Juglandaceae）胡桃屬（Juglans）落葉喬木，與扁桃、腰果、榛子并稱為“全球四大干果”[1]。因其具有良好的社會(huì)效益、經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，現(xiàn)已是新疆栽培面積最大的經(jīng)濟(jì)樹種[2]。而新疆處于干旱、半干旱地區(qū)，降水稀少，水資源嚴(yán)重匱乏[3]。灌溉農(nóng)業(yè)中，植物的生長(zhǎng)發(fā)育主要受灌溉次數(shù)和灌溉量的影響。研究表明，當(dāng)核桃生理需水難以滿足時(shí)，會(huì)造成樹體生長(zhǎng)緩慢、枝葉焦枯，嚴(yán)重影響核桃的產(chǎn)量與品質(zhì)[4-6]。進(jìn)行優(yōu)良砧木、品種的選擇，不僅可提高植株的抗逆能力[7-8]，而且對(duì)于果實(shí)品質(zhì)改善具有一定幫助[9]，是優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的重要保障與前提[10]。因此，進(jìn)行核桃優(yōu)株幼苗的抗旱性評(píng)價(jià)研究，對(duì)于提高核桃的經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

植物通過啟動(dòng)滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶系統(tǒng)等[11-13]生理過程以適應(yīng)干旱環(huán)境。因此，各類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶常作為植物抗旱能力的生理評(píng)價(jià)指標(biāo)[14-16]。研究表明，不同砧木品種處于干旱脅迫時(shí)其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累程度不一，抗旱能力較強(qiáng)的品種在受到干旱脅迫時(shí)能積累大量可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸，以維持組織正常進(jìn)行各項(xiàng)生理活動(dòng)[17]。并且砧木體內(nèi)的超氧化物歧化酶與過氧化物酶的活性與砧木的抗旱能力密切相關(guān)，通常抗旱能力強(qiáng)的品種具有較強(qiáng)的抗氧化能力[18-19]。李劍威等[20]進(jìn)行1年薄殼山核桃幼苗盆栽控水試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加劇，1年薄殼山核桃幼苗葉片的可溶性糖含量、游離脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性均顯著上升。5種1年美國山核桃幼苗處于干旱脅迫時(shí)，可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性與過氧化物酶活性均與抗旱能力呈正相關(guān)，且抗旱能力最強(qiáng)品種‘紹興的各項(xiàng)酶活性和物質(zhì)含量均相對(duì)較高[21]。韓冷[22]通過12種類型的新疆野核桃和4個(gè)品種的栽培核桃的抗旱研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)，核桃的游離脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，部分品種的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性與過氧化物酶活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，且抗旱能力較強(qiáng)的品種擁有相對(duì)較高的滲透調(diào)節(jié)能力與抗氧化能力。有關(guān)核桃砧木選育多以野核桃[23-24]、栽培品種[25-27]為主，新疆不僅是核桃的主栽區(qū)，且種質(zhì)資源非常豐富，進(jìn)行新疆核桃種質(zhì)資源的抗旱生理評(píng)價(jià)，以篩選應(yīng)用高抗旱能力的核桃砧木，是進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)新疆核桃高質(zhì)量發(fā)展水平的重要途經(jīng)之一[28]。因此，本研究采用自然干旱法模擬持續(xù)干旱脅迫，研究核桃優(yōu)良單株幼苗對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)，并通過模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法不同核桃優(yōu)良單株幼苗抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為干旱半干旱區(qū)的核桃生產(chǎn)提供優(yōu)良抗旱砧木及良種改良與推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于新疆阿克蘇地區(qū)紅旗坡農(nóng)場(chǎng)新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)基地，阿克蘇地區(qū)位于天山中段南麓與塔里木盆地北部邊緣，地理坐標(biāo)位于北緯39°30'～42°41'、東經(jīng)78°03'～84°07'之間。地勢(shì)西北高東南低，屬于典型的大陸性氣候，四季分明，降水量稀少，蒸發(fā)量大，晝夜溫差較大。年平均日照時(shí)數(shù)為2 900 h，年均無霜期210 d，年均氣溫10 ℃，年均降水量75 mm，年均蒸發(fā)量1 350 mm，降水多集中于夏季，冬季稀少。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)苗木為新疆阿克蘇地區(qū)紅旗坡片區(qū)新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)基地內(nèi)栽培的生長(zhǎng)健壯且一致的1年核桃優(yōu)良單株實(shí)生苗，種質(zhì)資源來源及母樹性狀特征見表1。單株栽植于28 cm×21 cm×28 cm（外口直徑×內(nèi)口直徑×高）的育苗袋中，填裝當(dāng)?shù)靥镩g土進(jìn)行培養(yǎng)至8月進(jìn)行自然干旱處理。

1.3試驗(yàn)方法

分別于第0天、第7天和第14天進(jìn)行取樣，其中第0天為對(duì)照組，土壤相對(duì)含水量為74.84%，第7天土壤相對(duì)含水量為44.73%，第14天土壤相對(duì)含水量為22.65%。隨機(jī)選取3盆植株進(jìn)行取樣，按照上、中、下3層進(jìn)行葉片取樣，并對(duì)樣品進(jìn)行混合，按四分法進(jìn)行混樣的抽取，用于葉片生理指標(biāo)的測(cè)定。

采用試劑盒法（北京索萊寶科技有限公司）進(jìn)行核桃葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性的測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)測(cè)定3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理以及制表，利用SPASS 25.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析及單因素方差分析（One-way ANOVA）。

采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，評(píng)價(jià)抗旱能力。

（1）計(jì)算抗旱系數(shù)：

抗旱系數(shù)=處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值（1）

（2）計(jì)算個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值：

式中，U（Xij）表示j種類i個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij表示j種類i個(gè)指標(biāo)的抗旱系數(shù)；Ximax表示所有優(yōu)株幼苗第i個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)的最大值；Ximin表示所有優(yōu)株幼苗第i個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)的最小值。

（3）計(jì)算綜合評(píng)價(jià)D值：

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃優(yōu)良單株幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

當(dāng)植物遭遇逆境脅迫時(shí)，會(huì)通過主動(dòng)積累可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高植物的抗逆性。由圖1和圖2可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，供試核桃優(yōu)良單株幼苗葉片可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈現(xiàn)為不同變化趨勢(shì)，其中YZ-2、YZ-5、YZ-6、YZ-7的葉片可溶性糖含量隨著脅迫天數(shù)的增加，呈現(xiàn)逐漸升高趨勢(shì)，而YZ-1、YZ-3、YZ-4、YZ-8的葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)；YZ-1、YZ-3、YZ-5、YZ-6的葉片可溶性蛋白含量隨脅迫天數(shù)的增加，呈現(xiàn)逐漸升高趨勢(shì)，而YZ-2、YZ-4、YZ-7、YZ-8的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。

干旱脅迫第7天時(shí)，YZ-8的可溶性糖含量最高，為369.89 mg·g-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），YZ-5最低，為253.21 mg·g-1；與對(duì)照組相比，YZ-1的可溶性糖含量上升幅度最大，是對(duì)照組的94.79%，而YZ-6最低，是對(duì)照組的8.20%。第14天時(shí)，YZ-2的可溶性糖含量最高，為364.23 mg·g-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），YZ-5最低，為292.21 mg·g-1；與對(duì)照組相比，YZ-1的可溶性糖含量上升幅度最大，是對(duì)照組的87.91%，YZ-8最小，為對(duì)照組的2.35%。

干旱脅迫第7天時(shí)，YZ-7的可溶性蛋白含量最高，為11.11 mg·g-1，顯著高于其他優(yōu)株（P<0.05），YZ-1最低，為7.55 mg·g-1；第14天時(shí)，YZ-5的可溶性蛋白含量最高，為11.10 mg·g-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），YZ-8最低，為7.55 mg·g-1。與對(duì)照組相比，第7天與第14天時(shí)，YZ-7可溶性蛋白含量上升幅度均為最大，分別是對(duì)照組的121.31%與100.20%；YZ-4均為最小，分別是對(duì)照組的30.26%與19.04%。

由圖3可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，供試核桃優(yōu)良單株幼苗葉片的游離脯氨酸含量均呈現(xiàn)為逐漸升高的趨勢(shì)。其中在第7天和第14天 時(shí)，YZ-4的游離脯氨酸含量始終最高分別為289.47、403.31 μg·g-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），第7天時(shí)YZ-7含量最低，為170.76 μg·g-1；與對(duì)照組相比，YZ-2的游離脯氨酸含量上升幅度最大，是對(duì)照組的120.39%，YZ-8最小，是對(duì)照組的20.50%，第14天時(shí)YZ-2含量最低，為247.11 μg·g-1；與對(duì)照組相比，YZ-4的游離脯氨酸含量上升幅度最大，是對(duì)照組的187.69%，而YZ-5最小，是對(duì)照組的52.93%。

2.2 核桃優(yōu)良單株幼苗葉片保護(hù)酶活性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

當(dāng)植物遭遇逆境脅迫時(shí)，會(huì)調(diào)動(dòng)超氧化物歧化酶、過氧化物酶等保護(hù)酶，清除逆境下產(chǎn)生的活性氧與自由基，避免或降低因逆境所產(chǎn)生的損害。如圖4和圖5可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，供試核桃優(yōu)良單株幼苗葉片超氧化物歧化酶與過氧化物酶活性呈現(xiàn)為不同變化趨勢(shì)，YZ-2、YZ-3、YZ-6、YZ-7、YZ-8呈升高趨勢(shì)，而YZ-1、YZ-4、YZ-5呈現(xiàn)為升高后降低的變化趨勢(shì)。

干旱脅迫第7天 時(shí)，YZ-5 的超氧化物歧化酶活性最高，為1 015.99 U·g-1·FW·h-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），YZ-2最低，為572.63 U·g-1·FW·h-1；與對(duì)照組相比，YZ-5的超氧化物歧化酶活性上升幅度最高，是對(duì)照組的110.38%，而YZ-2 最低，是對(duì)照組的8.07%。第14天時(shí)，YZ-8的超氧化物歧化酶活性最高，為906.06 U·g-1·FW·h-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），YZ-1最低，為686.12 U·g-1·FW·h-1，與對(duì)照組相比，YZ-8的超氧化物歧化酶活性最高上升幅度最高，是對(duì)照組的85.51%，YZ-2最低，為對(duì)照組的42.47%。

干旱脅迫第7天時(shí)，YZ-5 的過氧化物酶活性最高，為744.56 U·g-1·min-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），YZ-8最低，為331.67 U·g-1·min-1；與對(duì)照組相比，YZ-1的過氧化物酶活性上升幅度最高，是對(duì)照組的228.26%，而YZ-2最低，是對(duì)照組的 50.30%。第14天時(shí)，YZ-5的過氧化物酶活性最高，為695.49 U·g-1·min-1，顯著高于其他供試優(yōu)株（P<0.05），YZ-1最低，為506.53 U·g-1·min-1，與對(duì)照組相比，YZ-6的過氧化物酶活性上升幅度最高，是對(duì)照組的330.8%，YZ-7最低，為對(duì)照組的112.09%。2.3 不同核桃優(yōu)良單株抗旱能力綜合評(píng)價(jià)

由于單一生理指標(biāo)的生理作用不同且反映出的抗旱能力不同。因此，結(jié)合抗旱系數(shù)并利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)優(yōu)良單株幼苗抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果如表2所示，依據(jù)其綜合評(píng)價(jià)值，從高到低依次排列：YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2。

根據(jù)綜合評(píng)價(jià)D值，采用平方歐式距離進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，如圖6所示。在歐式距離為5.0時(shí)，將8種核桃優(yōu)良單株幼苗劃分為強(qiáng)抗旱品種、中抗旱品種、弱抗旱品種3個(gè)類型。第1類強(qiáng)抗旱品種，為YZ-1，綜合評(píng)價(jià)D值3.483。第2類中抗旱品種，為YZ-5、YZ-7，綜合評(píng)價(jià)D值2.646～2.999。第3類弱抗旱品種，為YZ-2、YZ-3、YZ-4、YZ-6、YZ-8，綜合評(píng)價(jià)D值1.649～2.263。

3 討論與結(jié)論

為適應(yīng)外界環(huán)境，植物能夠通過調(diào)整自身的生理過程，以避免或減少逆境產(chǎn)生的傷害[29]。研究表明，植物遭遇干旱脅迫時(shí)，會(huì)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低組織細(xì)胞滲透勢(shì)，以維持細(xì)胞膨壓與細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，保證其生理過程的進(jìn)行[30-31]，且滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量與植物所受的脅迫程度呈正相關(guān)[32]。本研究中，8種核桃優(yōu)良單株幼苗葉片的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量均高于對(duì)照組，其中YZ-1、YZ-2、YZ-7在干旱持續(xù)期間滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量升高幅度相對(duì)較大，說明其能通過代謝合成大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增強(qiáng)植物忍耐干旱的能力，使其在干旱脅迫下依舊保有較強(qiáng)的吸水能力，這與韓冷等[33]和張國輝等[34]的研究一致。

當(dāng)植物遭受逆境時(shí)，其體內(nèi)的活性氧自由基產(chǎn)生與清除受到影響，活性氧自由基不斷累積，從而使細(xì)胞膜受損，植物可通過提升抗氧化酶活性，減少或緩解活性氧自由基對(duì)細(xì)胞膜的損傷，以保持正常的生理過程進(jìn)行[35-36]。植物組織細(xì)胞的超氧化物歧化酶活性與過氧化物酶活性常被視為體現(xiàn)其抗旱能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)。本研究中，YZ-1、YZ-4、YZ-5這3種核桃優(yōu)良單株幼苗葉片的超氧化物歧化酶活性與過氧化物酶活性呈現(xiàn)為先上升后降低的趨勢(shì)，于7 d達(dá)到峰值時(shí)超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性分別為對(duì)照組的180.98%～210.38%與258.16%～328.26%，并且在14 d時(shí)下降幅度僅為6.59%～11.84%和2.57%～17.40%，表明其抗氧化酶系統(tǒng)具有相對(duì)較快響應(yīng)速度且變化穩(wěn)定，在初期抵抗干旱脅迫發(fā)揮了重要的作用，這與劉碩等[13]的研究一致。

目前有關(guān)抗逆評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)方法有模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法[37]、主成分分析法[38]、抗旱系數(shù)法[39]、灰色關(guān)聯(lián)度法[40]和聚類分析法[41]等，本研究采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法和抗旱系數(shù)法結(jié)合系統(tǒng)聚類分析進(jìn)行核桃優(yōu)良單株幼苗的生理特性的綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明核桃優(yōu)良單株幼苗抗旱能力為：YZ-1>YZ-7>YZ-5>YZ-4>YZ-3>YZ-8>YZ-6>YZ-2。YZ-1為強(qiáng)抗旱品種，具有較大的綜合評(píng)價(jià)值，在實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐中可以將YZ-1作為優(yōu)良抗旱品種或砧木進(jìn)行改良和推廣應(yīng)用。

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