應(yīng)用最大熵模型預(yù)測(cè)我國(guó)野生蕙蘭潛在適生區(qū)分布及其影響因素1)

焦鑫宇 龍梅 劉志雄

(長(zhǎng)江大學(xué),湖北·荊州,434025)

蕙蘭(Cymbidiumfaberi)是我國(guó)傳統(tǒng)名花之一,栽培歷史悠久,因其花香濃郁,葉姿颯爽,深受人們喜愛(ài),逐漸形成了獨(dú)特的養(yǎng)蘭與賞蘭文化。近年由于人類過(guò)度采挖,蕙蘭生境遭到破壞,導(dǎo)致野生蕙蘭的數(shù)量在不斷減少,目前野生蕙蘭已被列為《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中的二級(jí)保護(hù)植物[1]。相關(guān)研究表明,未來(lái)中國(guó)的平均氣溫和總降水量將增加,極端天氣出現(xiàn)的概率也將變大[2]。由于蕙蘭屬地生蘭,喜陽(yáng),對(duì)溫度和降水的變化更加敏感[3],未來(lái)氣候的變化會(huì)導(dǎo)致蕙蘭自然種群的分布區(qū)域發(fā)生變化[4]。因此,分析未來(lái)氣候變化背景下的野生蕙蘭的適生區(qū)分布,了解氣候變化對(duì)野生蕙蘭的影響,對(duì)野生蕙蘭種質(zhì)資源的保護(hù)具有重要意義。

目前關(guān)于蕙蘭的研究多集中于品種分類選育[5]、基因的表達(dá)克隆與分析[6-7]、根部?jī)?nèi)生真菌的生態(tài)學(xué)特性及共生作用[8]、種質(zhì)資源調(diào)查[9]等。蘭科植物的分布豐富度與緯度和經(jīng)度呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性[10],晝夜溫差月均值、最暖季度平均溫度、年平均氣溫變化等氣候因子對(duì)于兜蘭屬的分布具有重要影響[11]。在CMIP6[12]最新的共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSP)中,面對(duì)全球氣候變暖的情境下,分析現(xiàn)階段及未來(lái)我國(guó)野生蕙蘭的分布格局、變化趨勢(shì),以及影響分布的主要環(huán)境限制因子,有助于對(duì)野生蕙蘭保護(hù)工作的開展。本研究依據(jù)MaxEnt模型[13-14]和ArcGIS10.8.2平臺(tái),選用1970—2020年、2021—2040年、2040—2060年、2061—2080年等4個(gè)時(shí)間段,在相同的溫室氣體強(qiáng)度SSP2-4.5排放模式下,對(duì)野生蕙蘭在未來(lái)的潛在時(shí)空分布的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行預(yù)測(cè),探討影響蕙蘭自然種群分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,為我國(guó)野生蕙蘭資源的保育提供技術(shù)支持。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

野生蕙蘭的分布數(shù)據(jù):通過(guò)對(duì)中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/)、中國(guó)植物圖像庫(kù)(http://ppbc.iplant.cn/)、地方志、專著、相關(guān)研究[15-17]等共搜集到521個(gè)標(biāo)本信息,利用ArcGIS中“緩沖區(qū)”剔除距離較近、位置沒(méi)能精確到鄉(xiāng)鎮(zhèn)一級(jí)的標(biāo)本數(shù)據(jù),借助BigMap對(duì)野生蕙蘭的分布點(diǎn)的經(jīng)緯度進(jìn)行確定,共得到379個(gè)可信的數(shù)據(jù)點(diǎn)。

氣候因子數(shù)據(jù):從Worldclim(https://worldclim.org)中下載歷史時(shí)期(1950—2020年)數(shù)據(jù),并選用BBC-CSM-MR模擬方式,溫室氣體中度排放情境下(SSP2-4.5)[18]的未來(lái)不同時(shí)段(2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年)的氣候數(shù)據(jù)集,主要包括:年平均溫度(b1)、晝夜溫差月均值(b2)、等溫性(b3)、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)(b4)、最暖月的最高氣溫(b5)、最冷月最低氣溫(b6)、氣溫年較差(b7)、最濕季度平均氣溫(b8)、最干旱季平均氣溫(b9)、最暖季度平均氣溫(b10)、最冷季度平均氣溫(b11)、年降水量(b12)、最濕月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、降水季節(jié)性(b15)、最濕季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最暖季度降水量(b18)、最冷季度降水量(b19)。

環(huán)境因子:從中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所(www.issas.ac.cn)下載和土壤有關(guān)的變量數(shù)據(jù),從地理空間數(shù)據(jù)云(www.gscloud.cn/search)下載高程數(shù)據(jù)(SRT DEM),空間分辨率為30 m。環(huán)境因子主要包括:土壤密度(Dsoil)、黏土含量(Cclay)、土壤酸堿度(pH)、碎石體積百分比(Vgra)、含沙量(Csand)、淤泥含量(Csilt)、海拔(Ad)、坡度(S)、坡向(As)。

1.2 最大熵模型構(gòu)建

利用最大熵模型(MaxEnt)、ArcGIS10.8.2對(duì)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量進(jìn)行處理,以75%的野生蕙蘭分布點(diǎn)作為訓(xùn)練子集,以25%的野生蕙蘭分布點(diǎn)作為驗(yàn)證子集。運(yùn)用主成分分析(PCA)法分析環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率。利用受試者工作特征曲線(ROC)對(duì)Maxent模型精度進(jìn)行評(píng)估,以ROC曲線下面積的(AUC)值做評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),當(dāng)0.5

1.3 野生蕙蘭生境適宜性等級(jí)劃分

將MaxEnt的預(yù)測(cè)結(jié)果以”.asc”格式存儲(chǔ),在ArcGIS中進(jìn)行可視化處理。根據(jù)野生蕙蘭生境適生指數(shù)(I),以“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法”為重分類依據(jù),將野生蕙蘭生境適宜性劃分為6個(gè)等級(jí):非適生區(qū)(I<0.054)、低適生區(qū)(0.054≤I<0.170)、中適生區(qū)(0.170≤I<0.301)、高適生區(qū)(0.301≤I<0.431)、極度適生區(qū)(0.431≤I<0.561)、最佳適生區(qū)(0.561≤I<1.00)[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由于環(huán)境變量的多重共線性會(huì)導(dǎo)致模型運(yùn)算結(jié)果的過(guò)擬合,因此本研究運(yùn)用ArcGIS對(duì)379個(gè)標(biāo)本數(shù)據(jù)點(diǎn)的氣候變量、地形因子、土壤類型進(jìn)行提取,根據(jù)模型訓(xùn)練的貢獻(xiàn)率以及利用IBM SPSS Statistics 22對(duì)上述環(huán)境因子進(jìn)行皮爾森相關(guān)性分析,剔除|r|≥0.8且貢獻(xiàn)度較低的環(huán)境因子[21]。

2 結(jié)果分析

2.1 模型的精度和評(píng)估

由圖1可知,以真陽(yáng)性率(靈敏度)為縱坐標(biāo),假陽(yáng)性率(特異度)為橫坐標(biāo),繪制受試者特征曲線(ROC)檢測(cè)最大熵模型的預(yù)測(cè)精度。曲線的ROC曲線下的面積(AUC)值為0.918,高于隨機(jī)預(yù)測(cè)值,趨近于1,表明模型精度較高,預(yù)測(cè)結(jié)果可信。

圖1 最大熵模型的受試者工作特征曲線

2.2 當(dāng)前野生蕙蘭地理分布概況

由圖2可知,當(dāng)前我國(guó)野生蕙蘭地理分布,秦嶺以南海拔300～3 058 m的地方均有野生蕙蘭分布,主要集中在海拔618～1 750 m的區(qū)域。根據(jù)地形和氣候特點(diǎn)將野生蕙蘭的分布區(qū)域分為6個(gè)區(qū)塊:天目山區(qū)(主要沿長(zhǎng)江中下游分布,包括浙江省大部分地區(qū)、安徽省南部以及江蘇省東南地區(qū))、大別山區(qū)(包括湖北省東北部和河南省中部)、東南丘陵區(qū)(包括江西省的九江市、吉安市、贛州市等,福建省的西南地區(qū),廣東省惠州市、清遠(yuǎn)市、河源市等,廣西省桂林市、柳州市、南寧市等,湖南省永州市、衡陽(yáng)市、益陽(yáng)市等)、云貴高原區(qū)(雪峰山脈西部地區(qū),主要包括云南省東部、貴州全境,以及廣西省西北部)、大巴山區(qū)(包括湖北省西北部地區(qū)包括襄樊、宜昌等以及陜西省東南部)、伏牛山區(qū)(包括陜西省的商洛市、渭南市等,山西省南部、河南省西南部等地區(qū))。

圖2 野生蕙蘭地理分布(地圖審圖編號(hào)20191822)

X為經(jīng)度,Y為緯度;實(shí)心箭頭表示因變量經(jīng)緯度,空心箭頭表示自變量氣候因子,夾角大小表示相關(guān)性強(qiáng)弱(<90°呈正向相關(guān),>90°呈負(fù)相關(guān),=90°表示不相關(guān));(氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)(b4)、最暖月的最高氣溫(b5)、最冷月最低氣溫(b6)最干旱季平均氣溫(b9)、最暖季度平均氣溫(b10)、最冷季度平均氣溫(b11)、最濕月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、最濕季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最冷季度降水量(b19))。

2.3 我國(guó)野生蕙蘭分布區(qū)的氣候特征及主導(dǎo)氣候因子

我國(guó)野生蕙蘭自然種群分布多集中在年平均溫度15.9～19.7 ℃、年平均降水量1 245～1 481 mm的區(qū)域。運(yùn)用ArcGIS對(duì)379個(gè)標(biāo)本數(shù)據(jù)點(diǎn)的氣候變量、地形因子、土壤類型進(jìn)行提取和皮爾森相關(guān)性分析。部分環(huán)境因子之間存在多重共線性(|r|≥0.8),對(duì)其進(jìn)行篩選剔除后,最終選取11個(gè)生物氣候變量(氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)(b4)、最暖月的最高氣溫(b5)、最冷月最低氣溫(b6)最干旱季平均氣溫(b9)、最暖季度平均氣溫(b10)、最冷季度平均氣溫(b11)、最濕月降水量(b13)、最干旱月降水量(b14)、最濕季度降水量(b16)、最干旱季度降水量(b17)、最冷季度降水量(b19)),2個(gè)土壤因子(土壤密度、土壤酸堿度),2個(gè)地形因子(海拔、坡度)。

由表1、表2可知,對(duì)篩選過(guò)后的11個(gè)氣候因子變量進(jìn)行降維分析,提取出3個(gè)主成分,3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)92.165%;最干季度均溫(b9)在第1主成分中得分最高;氣溫季節(jié)性變動(dòng)性系數(shù)(b4)在第2主成分中得分最高;最干季度降水量(b17)在第3成分中得分最高,可以被認(rèn)定為起到主導(dǎo)作用的因子。

表1 前3個(gè)主成分方差貢獻(xiàn)率

表2 各主成分得分系數(shù)矩陣

2.4 野生蕙蘭適生區(qū)分布預(yù)測(cè)

由圖4A、表3可知,當(dāng)前氣候條件下,蕙蘭的自然種群分布適生區(qū)主要集中(22°～32°N,95°～122.4°E)的區(qū)域,適生區(qū)總面積282.13×104km2。但33°～40°N的區(qū)域也有少量野生蕙蘭的分布(如北京香山和河北省張家口蔚縣),但適生程度較低(0.054

表3 當(dāng)前和未來(lái)野生蕙蘭適生區(qū)面積

A.當(dāng)前氣候環(huán)境條件下野生蕙蘭的適生分布區(qū);B.2021—2040年野生蕙蘭的潛在分布;C.2041—2060年野生蕙蘭的潛在分布;D.2061—2080年野生蕙蘭的潛在分布。

由圖4B、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2021—2040年,我國(guó)野生蕙蘭潛在適生區(qū)總面積為279.98×104km2。伏牛山脈以北的山西省南部地區(qū)(如晉城市、運(yùn)城市、臨汾市等)、陜西省南部地區(qū)、六盤山以西的甘肅省東南部的天水市和隴南市、太行山脈以東的山東省中西部的濱州市和東營(yíng)市的適生區(qū)面積有所增加,該區(qū)域的適生指數(shù)為0.054

由圖4C、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2041—2060年,野生蕙蘭的適生區(qū)總面積為304.45×104km2,伏牛山脈以北的野生蕙蘭的適生區(qū)面積將進(jìn)一步擴(kuò)大。河北省的唐山市、滄州市、衡水市等,遼寧省的南部地區(qū)的丹東市、鞍山市、木溪市等逐漸成為野生蕙蘭新的適生區(qū);但江西省、湖南省的適生指數(shù)有所下降,最適生區(qū)的面積有所減小;安徽省大別山區(qū)、浙江省大部分地區(qū)仍為蕙蘭的最佳適生區(qū)。

由圖4D、表3可知,在SSP2-4.5排放模式下,2061—2080年,野生蕙蘭的中低適生區(qū)面積相比于2060年增加了2.45×104km2,江西省東部的撫州市和南平市的適生指數(shù)下降,廣東省和廣西省南部的適生等級(jí)由高適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)橹械瓦m生區(qū)。

由圖5可知,未來(lái)野生蕙蘭的高適生區(qū)分布質(zhì)心由(111°52′11.82″N,29°3′24.50″E)逐漸遷移至(112°5′38.03″N,29°48′36.83″E),說(shuō)明在SSP2-4.5排放模式下,野生蕙蘭呈向高緯度、高經(jīng)度區(qū)域擴(kuò)張的趨勢(shì)。而緯度較低的兩廣地區(qū)、湖南省、江西省等區(qū)域的適生指數(shù)逐漸下降。

圖5 未來(lái)野生蕙蘭分布質(zhì)心遷移

由圖6可知,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)與蕙蘭自然種群分布概率呈現(xiàn)正偏態(tài)分布,當(dāng)氣溫季節(jié)變動(dòng)系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差達(dá)到800時(shí),有利于野生蕙蘭的生長(zhǎng)分布,當(dāng)氣溫季節(jié)變動(dòng)系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差小于600或大于900時(shí),不利于野生蕙蘭的生長(zhǎng)分布。最干季平均溫度與野生蕙蘭存在的概率呈負(fù)偏態(tài)分布,最干季平均溫度在3～12 ℃時(shí)較適宜野生蕙蘭分布,當(dāng)最干旱季度平均溫度超過(guò)15 ℃時(shí),野生蕙蘭的存在概率將迅速下降。野生蕙蘭的分布與最干旱季度降水量呈遞增關(guān)系,當(dāng)最干旱季度降水量達(dá)到50 mm時(shí),野生蕙蘭存在的概率達(dá)到0.6,當(dāng)最干旱季度降水量達(dá)到200 mm時(shí),野生蕙蘭出現(xiàn)的概率最大。野生蕙蘭存在的概率與土壤密度呈現(xiàn)雙峰關(guān)系,由于植物群落對(duì)環(huán)境的調(diào)整和適應(yīng)造成雙峰關(guān)系[22],第1個(gè)峰值出現(xiàn)在1.2～1.3,第2個(gè)峰值出現(xiàn)在1.7～1.8,且第2個(gè)峰值大于第1個(gè)峰值,說(shuō)明野生蕙蘭對(duì)新的土壤環(huán)境進(jìn)行調(diào)整和適應(yīng)后,種群數(shù)量有所增加。野生蕙蘭的分布與土壤的pH值呈現(xiàn)正偏態(tài)分布的趨勢(shì),當(dāng)pH值為5.0～6.5,野生蕙蘭存在的概率大于0.6,當(dāng)pH為5.4時(shí),野生蕙蘭出現(xiàn)的概率最大,當(dāng)pH值大于6.5時(shí),野生蕙蘭的分布概率隨著pH值的升高而迅速減小。野生蕙蘭的分布概率隨著坡度的增加而增加,在坡度15～35°的范圍內(nèi),野生蕙蘭存在的概率大于0.7。

圖6 野生蕙蘭的分布概率與環(huán)境因子的關(guān)系曲線

3 討論

MaxEnt模型與BIOCLIM、DOMAIN、GLM等模型相比,它能夠在較少的樣本數(shù)據(jù)中挖掘到原有的信息,對(duì)未知的概率分布做出精確、穩(wěn)定的推論[23],在物種潛在分布的預(yù)測(cè)研究中已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用[24-26]。SSP1-1.9、SSP1-2.6、SSP2-4.5等均為“雙碳”背景下的碳排放情景模式,其中SSP2-4.5的土地利用和氣溶膠路徑不如其他情景路徑極端,增溫趨勢(shì)較為緩和,是檢測(cè)歸因模式比較計(jì)劃和年代際氣候預(yù)測(cè)計(jì)劃研究的重點(diǎn)[18]。本研究選用SSP2-4.5作為溫室氣體的模擬排放強(qiáng)度。

氣候因子對(duì)野生蕙蘭分布的影響顯著高于土壤因子和地形因子,溫度和降水共同制約著野生蕙蘭的生長(zhǎng)分布[27]。本研究顯示,氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、最干季度平均溫度和最干季度降水量是影響野生蕙蘭分布的主導(dǎo)氣候因子。同時(shí),最干季度降水量、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、最干旱月降水量、最冷季度降水量制約著野生蕙蘭的垂直分布;氣溫變動(dòng)系數(shù)、最干季度降水量、最干季度平均溫度、最冷季度平均氣溫、最冷月最低氣溫影響著野生蕙蘭的水平分布。隨著氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)的升高,野生蕙蘭的分布趨向于高緯度、高經(jīng)度的區(qū)域,氣溫季節(jié)性的變動(dòng)差異會(huì)影響植物的垂直分布[28]。溫度變化大的區(qū)域植物表現(xiàn)更強(qiáng)的耐熱性,從而增強(qiáng)植物環(huán)境變化的適應(yīng)[29],高緯度區(qū)域的季節(jié)性變化比低緯度區(qū)域的變化更加明顯[30],隨著全球變暖,高緯度區(qū)域的年平均氣溫可升至適宜蕙蘭生長(zhǎng)發(fā)育,同時(shí)伴隨降水增加,導(dǎo)致野生蕙蘭向高緯度遷移,氣候變暖的趨勢(shì)下,大多數(shù)物種會(huì)逐漸至高緯度區(qū)域遷移[31]。但最干旱季度野生蕙蘭趨向于向高經(jīng)度、低緯度區(qū)域遷移,由于干旱季降水量隨著緯度的升高而逐漸減少[32]。

地形地貌是影響物種在小尺度區(qū)域分布的關(guān)鍵因素,地形通過(guò)影響光照、改變土壤的水熱條件,從而影響植物分布[33-34]。野生蕙蘭多集中分布于618～1 750 m的中高海拔區(qū)域,并在天目山脈、雪峰山脈周圍區(qū)域形成明顯聚集,而與雪峰山脈同緯度的武夷山脈附近的野生蕙蘭聚集程度相對(duì)較弱。由于雪峰山脈為特殊喀斯特地貌,復(fù)雜多變的地形和空間異質(zhì)性導(dǎo)致該地區(qū)生境的多樣性[35],在這種立地條件下被環(huán)境過(guò)濾的優(yōu)勢(shì)種能更好地適應(yīng)和繁衍[36]。

在SSP2-4.5溫室氣體排放模式下,未來(lái)野生蕙蘭的潛在適生區(qū)面積有所增加,特別是2041—2060年,野生蕙蘭的適生區(qū)擴(kuò)張范圍最大。中低、中高溫室氣體排放模式下,野生蕙蘭的潛在適生區(qū)會(huì)有所增加[27]。在氣候變暖的背景下,野生蕙蘭的潛在適生區(qū)會(huì)向高緯度、高經(jīng)度的地區(qū)擴(kuò)張,低適生區(qū)和中適生區(qū)的顯著增加和北移。一方面因?yàn)闅夂蜃兣瘯?huì)對(duì)喜光喜溫的物種的擴(kuò)張產(chǎn)生一定的積極作用[37],蕙蘭具有喜光喜溫的習(xí)性[38],因此野生蕙蘭的適生區(qū)會(huì)有所增加;另一方面,隨著全球氣溫變暖,中高緯度地區(qū)的降水量將逐漸增多,而低緯度地區(qū)的干旱事件發(fā)生頻率會(huì)有所增加[39],中國(guó)北方地區(qū)逐漸由“西濕東干”轉(zhuǎn)變?yōu)椤皷|濕西干”[40],進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致野生蕙蘭的適生區(qū)向高緯度、高經(jīng)度的區(qū)域遷移,以契合野生蕙蘭喜濕,同時(shí)具有一定耐旱力的生長(zhǎng)習(xí)性[41]。在氣候變暖的情境下,野生蕙蘭的高適生區(qū)的面積有所減小,說(shuō)明溫室氣體的排放會(huì)對(duì)野生蕙蘭的分布和擴(kuò)張產(chǎn)生一定的負(fù)面作用。