小興安嶺大型真菌多樣性及地理區(qū)系1)

郭興 劉運偉 高云虹 李滇華 高智濤 范冬茹 趙敏

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)院伊春分院,伊春,153000) (東北林業(yè)大學(xué))

小興安嶺自然生態(tài)環(huán)境優(yōu)越,雨水充沛,河流水系豐富,土壤營養(yǎng)含量高,由于其特殊的地理位置和生態(tài)環(huán)境,因此分布著許多名貴針闊樹木,繁衍、生長著種類繁多的大型真菌。這些菌類資源里不但有食藥兼用的菌類,還有藥用菌類及毒菌。隨著科技手段的不斷提高,開發(fā)應(yīng)用野生菌類資源對社會經(jīng)濟發(fā)展十分有益,且菌類的開發(fā)及利用也是二十一世紀純綠色食品發(fā)展的必由之路。菌類生長的好與壞,體現(xiàn)了生態(tài)環(huán)境的好與壞。關(guān)于小興安嶺地區(qū)大型真菌資源研究早有報道,其中,潘學(xué)仁[1]介紹了該地區(qū)大型真菌341種;劉旭東[2-3]在《中國野生大型真菌彩色圖鑒》中收錄了小興安嶺極具代表性的真菌466種[2-3];畢湘虹等[4]報道了小興安嶺和張廣才嶺大型真茵211種;張躍華等[5]報道了大亮子河國家森林公園保護區(qū)大型真菌170種[5];郭子厚[6]在黑龍江省豐林自然保護區(qū)采集鑒定出大型真菌262種;金宇昌[7]在黑龍江省豐林自然保護區(qū)采集鑒定出大型真菌260種;任國莉等[8]報道了大亮子河國家森林公園大型真菌254種;張進武[9]在伊春地區(qū)采集鑒定出大型真菌260種;張鵬[10]報道了大小興安嶺地區(qū)大型真菌713 種;杜紅居[11]在小興安嶺采集鑒定出大型真菌147種;遲玉杰[12]主編了大型菌物彩色識別圖鑒,系統(tǒng)地介紹了來自東北林業(yè)大學(xué)3個實驗林場及部分來源于牡丹江林區(qū)、大興安嶺林區(qū)、內(nèi)蒙古大興安嶺阿龍山林區(qū)內(nèi)的290種大型菌物資源。但早期研究涉及的區(qū)域有限,尤其是小興安嶺林區(qū)自2011年全面停止主伐,10 a間森林植被得到充分恢復(fù),大型真菌多樣性發(fā)生較大變化,出現(xiàn)很多之前沒有發(fā)現(xiàn)的新品種。本研究以2019年至2021年間在小興安嶺地區(qū)調(diào)查、采集的645份標本為基礎(chǔ),旨在明確小興安嶺地區(qū)大型真菌物種多樣性及區(qū)系組成。分析該地區(qū)的真菌分布區(qū)類型有助于了解該地區(qū)真菌區(qū)系各種成分的特征與性質(zhì),可以更好地認識這些寶貴資源,為后期開發(fā)、利用奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

小興安嶺地理坐標為45°50′～51°10′N,125°20′～131°20′E,縱貫黑龍江省中北部,屬亞洲東北部興安嶺山系,南北長約450 km,東西寬約210 km,面積77 725 km2。該地區(qū)多為溫帶針闊葉混交林,有明顯的垂直分布規(guī)律。最熱月平均氣溫21 ℃, 極端最高氣溫可達38 ℃, 最冷月氣溫為-23～-28 ℃, 極端最低氣溫達-45 ℃,無霜期100～120 d,年降水量為550～700 mm[10]。

2 研究方法

2019—2021年,在小興安嶺地區(qū)采集供試大型真菌子實體標本,并對其拍照、編號,標本共計645份。

對標本的外部形態(tài)、色澤、菌蓋附屬物、邊緣、菌幕、菌柄著生方式、菌柄附屬物、菌褶及菌緣結(jié)構(gòu)進行觀察,初步確定到屬,之后進行微觀形態(tài)觀察。以5% KOH溶液為浮載劑,使用徒手切片法,在光學(xué)顯微鏡下觀察菌絲及子實層中的擔(dān)孢子、擔(dān)子、囊狀體、菌髓等微觀特征,通過以上方法再結(jié)合相關(guān)資料確定到種[13-31]。對于難以鑒定的種類,將純化菌種送至上海生工進行ITS全序列測定,在NCBI數(shù)據(jù)庫中進行比對。按照《真菌字典》第10版進行排列,參考真菌索引(http://www.indexfungorum.org)檢索其當(dāng)前學(xué)名[32]?？苾?nèi)種類≥10種的科定為優(yōu)勢科,屬內(nèi)種類≥5種的屬定為優(yōu)勢屬。通過查閱文獻[5-11,33-42]確定大型真菌分類單元的區(qū)系地理成分,參考《中國生物物種名錄2021年度版》確定評估等級。

3 結(jié)果與分析

3.1 小興安嶺地區(qū)真菌數(shù)量及優(yōu)勢科屬統(tǒng)計

通過對小興安嶺采集的標本進行分類鑒定,該地區(qū)大型真菌共有2門7綱20目68科159屬437種,其中,子囊菌門有4綱7目16科25屬38種,擔(dān)子菌門有3綱13目52科134屬399種。

從表1可以看出,含10種及以上的優(yōu)勢科有14科,共284種,占小興安嶺地區(qū)總科數(shù)的20.59%,占總種數(shù)的64.99%。其中含種數(shù)最多的前3個科依次是蘑菇科(Agaricaceae,包含10屬47種)、口蘑科(Tricholomataceae,包含9屬36種)、紅菇科(Russulaceae,包含3屬35種),分別占總種數(shù)的10.76%、8.24%、8.01%。

表1 小興安嶺地區(qū)大型真菌資源優(yōu)勢科

從表2可以看出,含5種及以上的優(yōu)勢屬有22屬,共214種,占小興安嶺地區(qū)總屬數(shù)的13.84%,占總種數(shù)的48.97%。其中,含種數(shù)最多的屬是紅菇屬(Russula),共23種,占總種數(shù)的5.26%;其次是蘑菇屬(Agaricus)、絲膜菌屬(Cortinarius),均包含15種,分別占總種數(shù)的3.43%、3.43%。

表2 小興安嶺地區(qū)大型真菌資源優(yōu)勢屬

表3 小興安嶺大型真菌屬種的分布類型統(tǒng)計

3.2 生物多樣性紅色名錄評估

根據(jù)《中國生物物種名錄2021年度版》,對分類鑒定出的437種大型真菌進行生物多樣性紅色名錄認定,其中處于瀕危等級的有斜生纖孔菌(Inonotusobliquus);處于易危等級的有金耳(Tremellaaurantialba)、猴頭菌(Hericiumerinaceus)、松口蘑(Tricholomamatsutake);處于近危等級的有樹舌靈芝(Ganodermaapplanatum)、蛹蟲草(Cordycepsmilitaris)、黑白铦囊蘑(Melanoleucamelaleuca)、密枝瑚菌(Ramariastricta)、杯冠瑚菌(Artomycespyxidatus);其他真菌處于無?；驍?shù)據(jù)不足。

3.3 小興安嶺大型真菌區(qū)系分析

對大型真菌中159個屬的分布類型進行分析,其屬級區(qū)系成分主要有5種分布類型,分別為世界廣布,北溫帶分布,北溫帶-澳大利亞分布,溫帶-亞熱帶、熱帶分布,東亞分布。其中,以世界廣布為主,有88屬,占總屬數(shù)的55.35%;其次為北溫帶分布,有52屬,占總屬數(shù)的32.70%。對大型真菌中437個種的分布類型進行分析發(fā)現(xiàn),種級區(qū)系成分主要有8種分布類型,分別為世界廣布,北溫帶分布,北溫帶-澳大利亞分布,溫帶-亞熱帶、熱帶分布,歐亞大陸分布,東亞-北美間斷分布,東亞分布,特有分布。其中,以北溫帶分布為主,有224種,占總種數(shù)的51.26%;其次為世界廣布,有141種,占總種數(shù)的32.27%。小興安嶺地區(qū)屬級、種級成分主要以世界廣布、北溫帶分布為主,該現(xiàn)象反映了該區(qū)的大型真菌具有明顯的世界廣布和北溫帶性質(zhì)。

3.3.1 屬級區(qū)系分析

世界廣布成分指廣泛分布于世界各大洲而沒有特殊分布中心的屬。該分布類型在小興安嶺占比最高,共計88屬,約占總屬數(shù)的55.35%。其主要包括子囊菌門的杯盤菌屬(Chlorociboria)、膠陀螺菌屬(Bulgaria)、鹿花菌屬(Gyromitra)、盤菌屬(Peziza)、輪層炭殼菌屬(Daldinia)、炭角菌屬(Xylaria)等8個屬;擔(dān)子菌門的蘑菇屬(Agaricus)、禿馬勃屬(Calvatia)、鬼傘屬(Coprinus)、黑蛋巢菌屬(Cyathus)、囊皮傘屬(Cystoderma)、環(huán)柄菇屬(Lepiota)、馬勃屬(Lycoperdon)、大環(huán)柄菇屬(Macrolepiota)、鵝膏屬(Amanita)、珊瑚菌屬(Clavaria)、蠟?zāi)?Laccaria)、濕傘屬(Hygrocybe)、靴耳屬(Crepidotus)、絲蓋傘屬(Inocybe)、小皮傘屬(Marasmius)、小菇屬(Mycena)、扇菇屬(Panellus)、微皮傘屬(Marasmiellus)、蜜環(huán)菌屬(Armillaria)、側(cè)耳屬(Pleurotus)、光柄菇屬(Pluteus)、小鬼傘屬(Coprinellus)、擬鬼傘屬(Coprinopsis)、小脆柄菇屬(Psathyrella)、田頭菇屬(Agrocybe)、裸傘屬(Gymnopilus)、垂幕菇屬(Hypholoma)、球蓋菌屬(Stropharia)、杯傘屬(Clitocybe)、铦囊蘑屬(Melanoleuca)、黑輪屬(Resupinatus)、口蘑屬(Tricholoma)、牛肝菌屬(Boletus)、樁菇屬(Paxillus)、硬皮馬勃屬(Scleroderma)、小牛肝菌屬(Boletinus)、地星屬(Geastrum)、枝瑚菌屬(Ramaria)、木耳屬(Auricularia)、黑耳屬(Exidia)、焰耳屬(Guepinia)、雞油菌屬(Cantharellus)、喇叭菌屬(Craterellus)、纖孔菌屬(Inonotus)、木層孔菌屬(Phellinus)、擬層孔菌屬(Fomitopsis)、火旬孔菌屬(Laetiporus)、擬迷孔菌屬(Daedaleopsis)、多孔菌屬(Polyporus)、密孔菌屬(Pycnoporus)、綿皮孔菌屬(Spongipellis)、栓孔菌屬(Trametes)、耳匙菌屬(Auriscalpium)、紅菇屬(Russula)、銀耳屬(Tremella)等80個屬。

北溫帶成分分布類型指分布在北半球(歐亞大陸及北美)溫帶地區(qū),少數(shù)種類可到達南溫帶,但其分布中心還是北溫帶的屬。該分布類型在小興安嶺占比較高,共計52屬,約占總屬數(shù)的32.70%。該分布類型主要包括子囊菌門的錘舌菌屬(Leotia)、地勺菌屬(Spathularia)、馬鞍菌屬(Helvella)、羊肚菌屬(Morchella)、土盤菌屬(Humaria)、側(cè)盤菌屬(Otidea)、肉杯菌屬(Sarcoscypha)等14個屬;擔(dān)子菌門的灰球菌屬(Bovista)、錐蓋傘屬(Conocybe)、絲膜菌屬(Cortinarius)、斜蓋傘屬(Clitopilus)、蠟傘屬(Hygrophorus)、離褶傘屬(Lyophyllum)、脈褶菌屬(Campanella)、干臍菇屬(Xeromphalina)、聯(lián)腳傘屬(Connopus)、冬菇屬(Flammulina)、庫恩菇屬(Kuehneromyces)、鱗傘屬(Pholiota)、香蘑屬(Lepista)、白樁菇屬(Leucopaxillus)、疣柄牛肝菌屬(Leccinum)、鉚釘菇屬(Gomphidius)、乳牛肝菌屬(Suillus)、棒瑚菌屬(Clavariadelphus)、鎖瑚菌屬(Clavulina)、剝管孔菌屬(Piptoporus)、煙管孔菌屬(Bjerkandera)、層孔菌屬(Fomes)、猴頭菌屬(Hericium)、乳菇屬(Lactarius)、多汁乳菇屬(Lactifluus)等38個屬。

北溫帶-澳大利亞成分分布類型指分布于北溫帶,但由于地理或人為因素被劃歸到澳大利亞的屬。該分布類型在小興安嶺有2屬,為頂囊孔菌屬(Climacocystis)和繡球菌屬(Sparassis),約占總屬數(shù)的1.26%。

溫帶-亞熱帶、熱帶成分分布類型指分布于溫帶、亞熱帶、熱帶、南美洲及非洲熱帶之間的屬。該分布類型在小興安嶺有16屬,約占總屬數(shù)的10.06%。該分布類型主要包括蟲草屬(Cordyceps)、糞傘屬(Bolbitius)、粉褶蕈屬(Entoloma)、小奧德蘑屬(Oudemansiella)、草菇屬(Volvariella)、須瑚菌屬(Pterula)、竹蓀屬(Dictyophora)、鬼筆屬(Phallus)、靈芝屬(Ganoderma)、新香菇屬(Neolentinus)、花耳屬(Dacrymyces)等16個屬。

東亞成分分布類型指僅分布于中國、朝鮮半島、日本、俄羅斯遠東地區(qū)的屬。該分布類型在小興安嶺有1屬,為榆耳屬(Gloeostereum),約占總屬數(shù)的0.63%。

3.3.2 種級區(qū)系分析

世界廣布種主要指廣泛分布于世界各大洲而沒有特殊分布中心的種。小興安嶺地區(qū)屬于世界廣布的種有141種,占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的32.27%。小興安嶺地區(qū)世界廣布種真菌包括鹿花菌(Gyromitraesculenta)、皺馬鞍菌(Helvellacrispa)、森林盤菌(Pezizasylvestris)、紅毛盾盤菌(Scutelliniascuellata)、白毛小口盤菌(Microstomafloccosum)、肉杯菌(Sarcoscyphacoccinea)、蛹蟲草(Cordycepsmilitaris)、黑輪層炭殼(Daldiniaconcentrica)、鹿角炭角菌(Xylariahypoxylon)、多型炭棒(Xylariapolymorpha)、田野蘑菇(Agaricusarvensis)、白鱗菇(Agaricusbernardii)、蘑菇(Agaricuscampestris)、麻臉蘑菇(Agaricusurinascens)、小灰球菌(Bovistapusilla)、大馬勃(Calvatiagigantea)、毛頭鬼傘(Coprinuscomatus)、褶紋鬼傘(Coprinusplicatilis)、皺蓋囊皮傘(Cystodermaamianthinum)、朱紅囊皮傘(Cystodermacinnabarinum)、疣蓋囊皮傘(Cystodermagranulosum)、細環(huán)柄菇(Lepiotaclypeolaria)、冠狀環(huán)柄菇(Lepiotacristata)、白禿馬勃(Lycoperdoncandida)、網(wǎng)紋馬勃(Lycoperdonperlatum)、乳頭大環(huán)柄菇(Macrolepiotamastoidea)、高大環(huán)柄菇(Macrolepiotaprocera)、毒蠅鵝膏(Amanitamuscaria)、灰鵝膏(Amanitavaginata)、乳白錐蓋傘(Conocybeapala)、黃絲膜菌(Cortinariusturmalis)、紅蠟?zāi)?Laccarialaccata)、長柄蠟?zāi)?Laccarialongipes)、小紅濕傘(Hygrocybeminiata)、美味蠟傘(Hygrophorusagathosmus)、金粒蠟傘(Hygrophoruschrysodon)、變黑蠟傘(Hygrophorusconicus)、真姬離褶傘(Lyophyllumshimeji)、大小皮傘(Marasmiusmaximus)、赭蓋小皮傘(Marasmiusplicatulus)、血紅小菇(Mycenahaematopus)、粉紫小菇(Mycenainclinata)、潔小菇(Mycenapura)、北方蜜環(huán)菌(Armillariaborealis)、蜜環(huán)菌(Armillariamellea)、柳生金針菇(Flammulinarossica)、冬菇(Flammulinavelutipes)、腐木生側(cè)耳(Pleurotuslignatilis)、糙皮側(cè)耳(Pleurotusostreatus)、肺形側(cè)耳(Pleurotuspulmonarius)、灰光柄菇(Pluteuscervinus)、獅黃光柄菇(Pluteusleoninus)、矮光柄菇(Pluteusnanus)、柳生光柄菇(Pluteussalicinus)、白小鬼傘(Coprinellusdisseminatus)、墨汁擬鬼傘(Coprinopsisatramentaria)、黃蓋小脆柄菇(Psathyrellacandolleana)、裂褶菌(Schizophyllumcommune)、田頭菇(Agrocybepraecox)、綠褐裸傘(Gymnopilusaeruginosus)、橘黃裸傘(Gymnopilusjunonius)、簇生垂幕菇(Hypholomafasciculare)、磚紅垂幕菇(Hypholomalateritium)、毛腿庫恩菇(kuehneromycesmutabilis)、水粉杯傘(Clitocybenebularis)、淡色香蘑(Lepistairina)、大白樁菇(Leucopaxillusgiganteus)、短柄铦囊蘑 (Melanoleucabrevipes)、棕灰口蘑(Tricholomamyomyces)、赭紅擬口蘑(Tricholomopsisrutilans)、糞生花褶傘(Panaeolusfimicola)、小地星(Geastrumminus)、密枝瑚菌(Ramariastricta) 、短裙竹蓀(Dictyophoraduplicata)、白鬼筆(Phallusimpudicus)、毛木耳(Auriculariacornea)、黑耳(Exidiaglandulosa)、焰耳(Guepiniahelvelloides)、小雞油菌(Cantharellusminor)、灰喇叭菌(Craterelluscornucopioides)、脆珊瑚菌(Clavulinafragilis)、硫色火旬孔菌(Laetiporussulphureus)、樹舌靈芝(Ganodermaapplanatum)、煙管孔菌(Bjerkanderaadusta)、藍伏革菌(Pulcherriciumcaeruleum)、樺褶孔菌(Lenzitesbetulina)、潔麗新香菇(Neolentinuslepideus)、革耳(Panusrudis)、血紅密孔菌(Pycnoporussanguineus)、云芝栓孔菌(Trametesversicolor)、潮濕乳菇(Lactariusuvidus)、美味紅菇(Russuladelica)、毒紅菇(Russulaemetica)、掌狀花耳(Dacrymycespalmatus)、桂花耳(Dacryopinaxspathularia)、金耳(Tremellaaurantialba)、茶色銀耳(Tremellafoliacea)等141個種。

北溫帶分布種指分布在北半球(歐亞大陸及北美)溫帶地區(qū),少數(shù)種類可到達南溫帶,但其分布中心還是北溫帶的種。小興安嶺地區(qū)屬于北溫帶分布的種有224種,占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的51.26%。小興安嶺地區(qū)北溫帶分布種真菌包括變綠杯盤菌(Chlorociboriaaeruginascens)、綠杯盤菌(Chlorociboriaaeruginosa)、膠陀螺菌(Bulgariainquinans)、黃地勺菌(Spathulariaflavida)、馬鞍菌(Helvellaelastica)、灰褐馬鞍菌(Helvellaephippium)、粗柄羊肚菌(Morchellacrassipes)、皺蓋鐘菌(Verpabohemica)、茶褐盤菌(Pezizapraetervisa)、小白菇(Agaricuscomtulus)、細褐鱗蘑菇(Agaricuspraeclaresquamosus)、假根蘑菇(Agaricusradicatus)、林地菇(Agaricussilvaticus)、白林地蘑菇(Agaricussilvicola)、頭狀禿馬勃(Calvatiacraniiformis)、隆紋黑蛋巢菌(Cyathusstriatus)、銳鱗環(huán)柄菇(Lepiotaaspera)、白環(huán)柄菇(Lepiotaerminea)、褐鱗環(huán)柄菇(Lepiotahelveola)、白鱗馬勃(Lycoperdonmammiforme)、梨形馬勃(Lycoperdonpyriforme)、黃豹斑毒鵝膏菌(Amanitapantherina)、白毒傘(Amanitaverna)、黃蓋糞傘(Bolbitiustitubans)、蜜環(huán)絲膜菌(Cortinariusarmillatus)、黃棕絲膜菌(Cortinariuscinnamomeus)、亮色絲膜菌(Cortinariusclaricolor)、黏柄絲膜菌(Cortinariuscollinitus)、半被毛絲膜菌(Cortinariushemitrichus)、叢生斜蓋傘(Clitopiluscaespitosus)、紫晶蠟?zāi)?Laccariaamethystea)、條柄蠟?zāi)?Laccariaproxima)、棒柄杯傘(Ampulloclitocybeclavipes)、蠟傘(Hygrophorusceraceus)、象牙白蠟傘(Hygrophoruseburnesus)、檸檬蠟傘(Hygrophoruslucorum)、紅菇蠟傘(Hygrophorusrussula)、美麗蠟傘(Hygrophorusspeciosus)、平蓋靴耳(Crepidotusapplanatus)、粘靴耳(Crepidotusmollis)、銀白離褶傘(Lyophyllumconnatum)、荷葉離褶傘(Lyophyllumdecastes)、煙色離褶傘(Lyophyllumfumosum)、脈褶菌(Campanellajunghuhnii)、聯(lián)柄小皮傘(Marasmiuscohaerens)、干小皮傘(Marasmiussiccus)、纖弱小菇(Mycenaalphitophora)、美味扇菇(Panellusedulis)、鱗皮扇菇(Panellusstipticus)、黃干臍菇(Xeromphalinacampanella)、白微皮傘(Marasmielluscandidus)、枝生微皮傘(Marasmiellusramealis)、奧氏蜜環(huán)菌(Armillariaostoyae)、假蜜環(huán)菌(Armillariellatabescens)、黏小奧德蘑(Oudemansiellamucida)、寬褶奧德蘑(Oudemansiellaplatyphylla)、長根小奧德蘑(Oudemansiellaradicata)、金頂側(cè)耳(Pleurotuscitrinopileatus)、黃毛側(cè)耳(Pleurotusnidulans)、帽狀光柄菇(Pluteuspetasatus)、網(wǎng)蓋光柄菇(Pluteusthomsonii)、白毛草菇(Volvariellahypopithys)、晶粒鬼傘(Coprinellusmicaeus)、氈毛小脆柄菇(Psathyrellavelutina)、多脂鱗傘(Pholiotaadiposa)、金毛鱗傘(Pholiotaaurivella)、黏皮鱗傘(Pholiotalubrica)、小孢鱗傘(Pholiotamicrospora)、翹鱗傘(Pholiotasquarrosa)、尖鱗傘(Pholiotasquarrosoides)、地鱗傘(Pholiotaterrestris)、銅綠球蓋菇(Strophariaaeruginosa)、亞白杯傘(Clitocybecatinus)、肉色杯傘(Clitocybegeotropa)、杯傘(Clitocybegilva)、漏斗狀杯傘(Clitocybeinfundibuliformis)、倒垂杯傘(Clitocybeinversa)、落葉杯傘(Clitocybephyllophila)、花臉香蘑(Lepistasordida)、黑白铦囊蘑(Melanoleucamelaleuca)、土豆口蘑(Tricholomajaponicum)、松口蘑(Tricholomamatsutake)、牛肝菌(Boletusedulis)、卷邊樁菇(Paxillusinvolutus)、點柄乳牛肝菌(Suillusgranulatus)、毛嘴地星(Geastrumfimbriatum)、尖枝瑚菌(Ramariaapiculata)、紅緣擬層孔菌(Fomitopsispinicola)、樺剝管孔菌(Piptoporusbetulinus)、豬苓(Grifolaumbellata)、亞黑管孔菌(Bjerkanderafumosa)、裂擬迷孔菌(Daedaleopsisconfragosa)、木蹄層孔菌(Fomesfomentarius)、硬毛粗蓋孔菌(Funaliatrogii)、棱孔多孔菌(Polyporusalveolaris)、黑柄多孔菌(Polyporusmelanopus)、鮮紅密孔菌(Pycnoporuscinnabarinus)、毛蓋綿皮孔菌(Spongipellislitschaueri)、香栓孔菌(Trametessuaveolens)、氈毛栓菌(Trametesvelutina)、杯冠瑚菌(Artomycespyxidatus)、耳匙菌(Auriscalpiumvulgare)、猴頭菌(Hericiumerinaceus)、松乳菇(Lactariusdeliciosus)、黑褐乳菇(Lactariuslignyotus)、白乳菇(Lactariuspiperatus)、紅乳菇(Lactariusrufus)、疝疼乳菇(Lactariustorminosus)、絨白乳菇(Lactariusvellereus)、多汁乳菇(Lactariusvolemus)、輪紋乳菇(Lactariuszonarius)、辣多汁乳菇(Lactifluuspiperatus)、銅綠紅菇(Russulaaeruginea)、黑紫紅菇(Russulaatropurpurea)、檸黃紅菇(Russulacitrina)、花蓋紅菇(Russulacyanoxantha)、退色紅菇(Russuladecolorans)、沼澤紅菇(Russulapaludosa)、變綠紅菇(Russulavirescens)、疣革菌(Thelephoraterrestris)、膠角耳(Caloceraviscosa)等224個種。

北溫帶-澳大利亞分布種指分布于北溫帶,由于地理或人為因素被劃歸到澳大利亞的種。小興安嶺地區(qū)屬于北溫帶-澳大利亞分布種的真菌有5種,分別為橙黃蘑菇(Agaricusaugustus)、葉生小皮傘(Marasmiusepiphyllus)、黏蓋乳牛肝菌(Suillusbovinus)、北方頂囊孔菌(Climacocystisborealis)、廣葉繡球菌(Sparassislatifolia),占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的1.14%。

溫帶-亞熱帶、熱帶分布種是指分布于溫帶、亞熱帶、熱帶及南美洲、非洲熱帶之間的種。小興安嶺地區(qū)屬于溫帶-亞熱帶、熱帶分布的種有16種,占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的3.66%,包括寬鱗多孔菌(Polyporussquamosus)、緋紅密孔菌(Pycnoporuscoccineus)、臭黃菇(Russulafoetens)、全緣紅菇(Russulaintegra)、黃紅菇(Russulalutea)、蜜黃紅菇(Russulaochroleuca)、青黃紅菇(Russulaolivacea)、粉紅菇(Russulasubdepallens)、銀耳(Tremellafuciformis)、雙環(huán)林地蘑菇(Agaricusplacomyces)、硬柄小皮傘(Marasmiusoreades)、白須瑚菌(Pterulamultifida)、雞油菌(Cantharelluscibarius)等16個種。

歐亞大陸分布種是指分布于中國、日本、歐洲、俄羅斯遠東地區(qū)但不分布于北美洲的種。小興安嶺地區(qū)屬于歐亞大陸分布的種有22種,占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的5.03%,包括橄欖白蠟傘(Hygrophorusolivaceoalbus)、粉色小菇(Mycenarosea)、白光柄菇(Pluteuspellitus)、苦口蘑(Tricholomaalbum)、褐絨蓋牛肝菌(Xerocomusbadius)、暴馬桑黃(sanghuangporusbaumii)、泡蓋綿皮孔菌(Spongipellisspumeus)、迷宮栓孔菌(Trametesgibbosa)等22個種。

東亞-北美間斷分布種指分布于亞洲東部與北美洲, 但不分布于歐洲的種。小興安嶺地區(qū)屬于東亞-北美間斷分布的種有19種,占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的4.35%,包括松杉靈芝(Ganodermatsugae)、雀斑蘑菇(Agaricusmicromegethus)、赭鱗蘑菇(Agaricussubrufescens)、白刺馬勃(Lycoperdonwrightii)、紅黃鵝膏(Amanitahemibapha)、晶蓋粉褶蕈(Entolomaclypeatum)、榆干離褶傘(Lyophyllumulmarium)、粉紫香蘑(Lepistapersonata)、紅鱗口蘑(Tricholomavaccinum)、小牛肝菌(Boletuspaluster)等19個種。

東亞分布種指僅分布于中國、朝鮮半島、日本及俄羅斯遠東地區(qū)的種。小興安嶺地區(qū)屬于東亞分布的種有8種,占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的1.83%,包括袋形地星(Geastrumsaccatum)、白紫絲膜菌(Cortinariusalboviolaceus)、榆耳(Gloeostereumincarnatum)、墨染離褶傘(Lyophyllumsemitale)、球根白絲膜菌(Leucocortinariasbulbiger)、紫絨紅菇(Russulaomiensis)、白紫絲膜菌(Cortinariusalboviolaceus)等8個種。

特有種指僅分布于中國境內(nèi)的種。小興安嶺地區(qū)特有種僅有2種,分別為靈芝(Ganodermalingzhi)、黑木耳(Auriculariaheimuer),占該地區(qū)大型真菌總數(shù)的0.46%。

4 討論

小興安嶺是我國重要的國有林區(qū),自2011年全面停止主伐,這10 a間森林植被得到充分恢復(fù),大型真菌多樣性豐富。本研究對小興安嶺地區(qū)大型真菌進行采集、調(diào)查、分類、鑒定,記錄該地區(qū)大型真菌共68科159屬437種,其中大部分具有食用、食藥兼用、藥用等作用,有著極高的經(jīng)濟開發(fā)價值。小興安嶺地區(qū)真菌優(yōu)勢科中含種數(shù)最多的前3個科依次是蘑菇科、口蘑科、紅菇科;優(yōu)勢屬中含種數(shù)最多的屬是紅菇屬,其次是蘑菇屬、絲膜菌屬。該現(xiàn)象說明,這3個科和3個屬中的種更適合小興安嶺地區(qū)的氣候條件和生境。

本研究評估了小興安嶺地區(qū)的437種大型真菌,評估結(jié)果顯示,該地區(qū)需要關(guān)注和保護的大型真菌有9種,其中,處于瀕危等級的有斜生纖孔菌;處于易危等級的有金耳、猴頭菌、松口蘑;處于近危等級的有樹舌靈芝、蛹蟲草、黑白铦囊蘑、密枝瑚菌、杯冠瑚菌;其他真菌為無?；驍?shù)據(jù)不足。

該地區(qū)屬的區(qū)系地理成分有5個分布類型,以世界廣布成分(55.35%)為主,其次為北溫帶成分(32.70%)。種的區(qū)系地理成分有8個分布類型,以北溫帶分布成分(51.26%)為主,其次為世界廣布成分(32.27%)。小興安嶺地區(qū)屬級、種級成分主要以世界廣布和北溫帶為主,該現(xiàn)象反映了該區(qū)的大型真菌具有明顯的世界廣布和北溫帶性質(zhì),且該地區(qū)具有豐富的大型真菌生物多樣性。

大型真菌生物多樣性與調(diào)查選擇的區(qū)域、生境、季節(jié)等有著密切關(guān)系。本研究所采集的大型真菌主要分布于小興安嶺區(qū)域的國家級自然保護區(qū)、國家森林公園、城市公園、植物園、伊春森工集團所屬林業(yè)局林場、野外人為干擾較少的森林區(qū)域,與以往調(diào)查相比,本研究調(diào)查的范圍更廣。由于受各種因素制約、采集范圍有限、收集的標本不全面,因此,本研究僅為小興安嶺地區(qū)大型真菌的初步調(diào)查。