喀斯特次生林優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)1)

韋紅艷 徐銘 柴宗政 孫彩麗

(貴州大學,貴陽,550025) (貴州民族大學)

植物種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)是植物生物學特性與環(huán)境相互影響、相互適應(yīng)的結(jié)果[1-3]。研究森林群落內(nèi)不同優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài),可以有效反映種群間的相互作用及種群與環(huán)境之間的聯(lián)系,對揭示種群數(shù)量特征及變化規(guī)律,探究其所在群落的演替趨勢、物種多樣性的建成及維持至關(guān)重要[4-6]。次生林是原始森林生態(tài)系統(tǒng)中的一種退化類型,是指由于受人為破壞性干擾或異常自然干擾,使原始林固有林分結(jié)構(gòu)、物種組成或基本功能發(fā)生顯著變化后,經(jīng)過天然更新或人工誘導而恢復形成的林分[7-8]。由于次生演替具有演替進程不一、群落結(jié)構(gòu)多樣的特點,因此次生林的發(fā)展具有雙向性,若繼續(xù)受到破壞,則將朝著退化的趨勢發(fā)展,若能根據(jù)其結(jié)構(gòu)特點采取合理經(jīng)營措施,則能迅速恢復正向演替[8]。因而,科學合理保護及恢復次生林對其穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

中國喀斯特地貌區(qū)面積約占國土總面積的36%,其中以貴州省為中心的西南地區(qū)是世界上三大喀斯特地貌的典型區(qū)域之一[9-10]。特殊的地貌結(jié)構(gòu)和強烈的巖溶導致喀斯特區(qū)域巖石裸露率高、土壤貧瘠且不連續(xù)、植物體發(fā)育遲緩、群落結(jié)構(gòu)簡單,不合理的人為干擾則造成現(xiàn)存森林多以片段化分布的次生林為主,次生演替進程緩慢[11-13]。因此,如何促進喀斯特次生林正向演替及實現(xiàn)穩(wěn)定快速發(fā)展是喀斯特區(qū)域植被恢復和生態(tài)建設(shè)中優(yōu)先考慮的問題[8]。目前喀斯特植物種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)研究大多集中于瀕?；蛘湎≈参锴叶酁閱蝺?yōu)種群,如對廣東松(Pinuskwangtungensis)[14]、南方鐵杉(Tsugatchekiangensis)[14]、掌葉木(Hadeliodendronbodinievri)[15]、單性木蘭(Kmeriaseptentrionalis)[16]、黃枝油杉(Keteleeriacalcarea)[17]等的研究,對于多樹種森林群落中不同優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)對比的研究較少,尤其是對喀斯特次生林這一特殊森林類型的研究尤為匱乏。

由于喀斯特次生林群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性和演替方向的不確定性,對其優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)的研究能夠有效反映各種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系,對分析次生林群落現(xiàn)實狀況及未來發(fā)展態(tài)勢、制訂合理的保護及恢復措施具有重要意義。為此,本研究實地踏查后選取貴州省喀斯特典型地區(qū)撂荒30余年后天然恢復的次生林,通過典型樣地布設(shè)和系統(tǒng)植被調(diào)查,從齡級結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)、時間序列預測等方面,對比分析5個優(yōu)勢種群的結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)特征,以期為喀斯特次生林保護與恢復提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省喀斯特地區(qū)——紫云苗族布依族自治縣(25°21′43″～26°2′30″N,105°55′14″～106°29′56″E),處于貴州高原和廣西丘陵之間過渡的天然邊界區(qū)域。平均海拔1 185 m,年均降雨量1 337.1 mm,年均氣溫15.3 ℃,屬于亞熱帶季風性濕潤氣候,氣候垂直變化及季風交替明顯,太陽輻射能量低,無霜期長。紫云縣境內(nèi)的格凸河國家級風景名勝區(qū)中洞景區(qū)喀斯特地貌類型豐富,石漠化嚴重,土壤類型屬于非地帶性石灰土,土壤貧瘠,山體母巖主要為沉積巖與碳酸鹽巖。研究地點在上世紀80年代中期前為農(nóng)耕地,主要種植作物為玉米,棄耕后開始形成大面積的撂荒區(qū)域,現(xiàn)已有30多年,人為干擾較少,群落自然恢復狀況良好[18]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與種群調(diào)查

在對研究區(qū)多次踏查的基礎(chǔ)上,選取紫云縣境內(nèi)具有典型喀斯特地貌的撂荒地次生林地段作為樣地,以熱帶森林中心(CTFS)樣地建設(shè)方法為依據(jù),設(shè)置面積為16 800 m2的標準矩形樣地(140 m×120 m),將樣地劃分成42個樣方,每個樣方長、寬為均為20 m。以西南角為起點,對所有樣方內(nèi)胸徑(D)>0的木本植物進行每木檢尺,并記錄林木物種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高、生長狀態(tài)等信息[18],同時,使用GPS對樣地進行定位,記錄海拔、經(jīng)緯度等地理信息,調(diào)查記錄坡度、坡向、坡位、郁閉度等生境內(nèi)容。

2.2 齡級劃分

在生境條件相似的情況下,環(huán)境對林木徑級、齡級的影響具有相對一致性。由于林業(yè)上在不破壞樹木情況時很難獲取種群具體樹齡,故大多研究采用徑級代替齡級[5,19-20]。本研究中,5個優(yōu)勢種群齡(徑)級劃分結(jié)果如下:Ⅰ齡級(D<1 cm)、Ⅱ齡級(1 cm≤D<3 cm)、Ⅲ齡級(3 cm≤D<5 cm)、Ⅳ齡級(5 cm≤D<7 cm)、…、Ⅻ齡級(D≥21 cm)。基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù)分析,將光皮樺(Betulaluminifera)、楓香(Liquidambarformosana)各劃分為12個齡級;馬尾松(Pinusmassoniana)、化香(Platycaryastrobilacea)均劃分為11個齡級;山楊(Populusdavidiana)劃為10個齡級。

2.3 種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)

2.4 種群時間序列模型預測

根據(jù)時間序列分析中一次平均推移模型,分別對馬尾松、楓香、山楊、化香、光皮樺等5個優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)進行動態(tài)模擬和推測[22]。公式如下:

式中:Mt為種群植株存活數(shù)量;n為需要預測的時間;t為齡級;Xk為第k齡級中的植株存活數(shù)量。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用R語言進行數(shù)據(jù)分析和處理。其中,種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)和時間序列模型采用自編函數(shù)計算,圖形采用ggplot2程序包繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 次生林樹種組成及優(yōu)勢種群確定

本研究中,調(diào)查木本植物共計41種,3 251株(表1),其中,幼苗446株,占總數(shù)量的13.7%;幼樹1 291株,占總數(shù)量的39.7%;成年樹1 514株,占總數(shù)量的46.5%。調(diào)查木本植物中,光皮樺1 038株,占總數(shù)量的31.9%;化香793株,占總數(shù)量的24.4%;馬尾松344株,占總數(shù)量的10.6%;楓香198株,占總數(shù)量的6.10%;山楊183株,占總數(shù)量的5.60%。5個樹種共計2 556株,占總調(diào)查植物總數(shù)的78.60%,為群落中的優(yōu)勢種群。從不同生長階段來看,5個優(yōu)勢種群中幼苗101株(22.6%)、幼樹1 081株(83.7%)、成樹1 374株(90.7%)。隨著林分發(fā)展,優(yōu)勢種群的株數(shù)占比逐漸增大,優(yōu)勢度越明顯。總體來看,該次生林以光皮樺、化香、馬尾松、楓香、山楊為優(yōu)勢種群。

表1 次生林樹種組成及數(shù)量特征

3.2 優(yōu)勢種群齡級結(jié)構(gòu)特征

優(yōu)勢種群齡級結(jié)構(gòu)如表2顯示。5個優(yōu)勢種群齡級結(jié)構(gòu)相對完整,且各種群個體數(shù)量隨齡級的增大總體呈先增加后降低的單峰變化趨勢。5個優(yōu)勢種群Ⅲ～Ⅴ齡級個體數(shù)量占比較大,分別為74.2%、86.7%、65.4%、52.0%、79.2%,徑級大多為3～9 cm,可見該地區(qū)優(yōu)勢種群以小齡級個體為主。5個優(yōu)勢種群Ⅰ～Ⅱ齡級的個體數(shù)偏少且波動較大,優(yōu)勢種群總體表現(xiàn)為更新不足,種群穩(wěn)定性較差。

表2 5個優(yōu)勢種群齡級結(jié)構(gòu)

3.3 優(yōu)勢種群數(shù)量動態(tài)分析

優(yōu)勢種群動態(tài)變化指數(shù)結(jié)果顯示(表3),5個優(yōu)勢種群相鄰齡級的動態(tài)指數(shù)隨著齡級的增加呈不同的變化規(guī)律,5個優(yōu)勢種群相鄰齡級的動態(tài)指數(shù)級劃分見表3。光皮樺、化香種群動態(tài)指數(shù)V1均小于0,表明光皮樺、化香種群Ⅰ齡級個體數(shù)量少于Ⅱ齡級個體數(shù)量,在Ⅰ～Ⅱ齡級生長過程中,這2個優(yōu)勢種群的結(jié)構(gòu)動態(tài)表現(xiàn)為衰退型。馬尾松、楓香、山楊種群動態(tài)指數(shù)V1均大于0,種群結(jié)構(gòu)動態(tài)表現(xiàn)為增長型。5個優(yōu)勢種群動態(tài)指數(shù)V2均小于0,種群出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。光皮樺、化香、馬尾松、山楊種群動態(tài)指數(shù)V3～V11均大于0,表現(xiàn)為個體數(shù)量呈增長態(tài)勢。楓香種群在Ⅵ～Ⅶ、Ⅷ～Ⅸ、Ⅺ～Ⅻ齡級出現(xiàn)3次衰退(V6<0、V8<0、V11<0),表明在該種群在第Ⅵ、Ⅷ、Ⅺ齡級出現(xiàn)衰退。此外,5個優(yōu)勢種群整體動態(tài)指數(shù)均大于零,表明各優(yōu)勢種群動態(tài)受外部環(huán)境影響,種群數(shù)量出現(xiàn)波動,但總體仍呈增長態(tài)勢。5個優(yōu)勢種群增長潛力由大到小依次為馬尾松、化香、山楊、光皮樺、楓香。5個優(yōu)勢種群的種群數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)也均大于0,其中,馬尾松的最大,楓香最小。馬尾松種群結(jié)構(gòu)動態(tài)在面對外部環(huán)境隨機干擾時,敏感指數(shù)最大,這與種群受外界干擾時其數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)表現(xiàn)一致。這一現(xiàn)象說明,馬尾松的增長潛力最大,受干擾的概率也最大,種群動態(tài)不穩(wěn)定。光皮樺種群隨機干擾風險概率極大值最小,反映出其受外部干擾的概率低,種群穩(wěn)定性好。綜上分析可知,5個優(yōu)勢種群數(shù)量動態(tài)呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律,但是各種群總體表現(xiàn)為進展型,Ⅰ～Ⅱ齡級個體數(shù)量不足可能會阻礙種群穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展。

表3 5個優(yōu)勢種群動態(tài)變化指數(shù)

3.4 優(yōu)勢種群時間序列預測

時間序列預測結(jié)果表明(圖1),5個優(yōu)勢種群數(shù)量呈大致相同的變化趨勢,表現(xiàn)為種群數(shù)量前期驟減而后期穩(wěn)定增長。各優(yōu)勢種群在未來齡級均出現(xiàn)種群個體數(shù)量優(yōu)勢減弱的現(xiàn)象,此后,隨著齡級的增加,個體數(shù)量衰退現(xiàn)象逐漸消失,之后呈增加趨勢。其中,5個優(yōu)勢種群在經(jīng)過6個齡級后個體數(shù)量增幅最為明顯。就整個種群的發(fā)展趨勢進行綜合分析,經(jīng)過2、4、6、8個齡級時間以后,5個優(yōu)勢種群各齡級個體數(shù)的最大值與預測相比,逐漸往后移動,中、大徑級的林木株數(shù)均呈現(xiàn)不同幅度的增長,種群總體發(fā)展較好。經(jīng)過6個齡級后,各種群結(jié)構(gòu)逐漸趨于合理,呈穩(wěn)定增長態(tài)勢。

圖1 5個種群數(shù)量動態(tài)時間序列預測

4 討論

林木種群齡級結(jié)構(gòu)是樹種生物學特性在環(huán)境影響下選擇和適應(yīng)的結(jié)果[23],可以反映種群內(nèi)部個體數(shù)量配置狀況和種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律[24-25]。幼齡階段尤其是幼苗期是植物種群更新發(fā)展過程中最重要、最敏感的時期[26-28],缺乏可更新的幼苗個體將阻礙種群穩(wěn)定、持續(xù)發(fā)展[29-31]。本研究中,喀斯特次生林5個優(yōu)勢種群的齡級結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示,光皮樺、化香、馬尾松、楓香、山楊種群齡級結(jié)構(gòu)均呈不規(guī)則金字塔型,其中第Ⅰ齡級、第Ⅱ齡級個體數(shù)極度匱乏,表明各種群潛在更新能力較弱。出現(xiàn)該現(xiàn)象的主要原因是該次生林經(jīng)撂荒演替后,保存恢復良好,目前主林層已郁閉,林分密度過大,林下光照嚴重不足,而5個優(yōu)勢種群均為喜光陽性樹種,種子萌發(fā)及幼苗生長對光照要求較高,所以這2個齡級的幼苗成活率較低。此外,由于喀斯特地區(qū)生境條件差,土層淺薄,巖石裸露程度高,因此種子萌發(fā)、幼苗形成及早期生長受到制約,從而導致第Ⅰ齡級、第Ⅱ齡級個體數(shù)量有限,成為各優(yōu)勢種群更新、發(fā)展的瓶頸。

種群數(shù)量特征可以有效地反映植物對生存環(huán)境的適合度和受干擾程度,并能夠預測其未來數(shù)量動態(tài)及發(fā)展趨勢[32-34]。種群數(shù)量動態(tài)分析結(jié)果表明,5個優(yōu)勢種群均屬于進展型種群,但數(shù)量動態(tài)存在明顯差異。光皮樺、化香種群在Ⅰ～Ⅱ齡級時,種群結(jié)構(gòu)動態(tài)表現(xiàn)為衰退型,二者均為中性偏陽性樹種,種子均表現(xiàn)出“體小質(zhì)輕量大”的特征,成熟后主要以風為媒介進行傳播。群落形成后,當種子停落在不利于種群更新的生境中,會出現(xiàn)種子難以萌發(fā)或萌發(fā)后的幼苗因難以適應(yīng)環(huán)境而出現(xiàn)死亡的現(xiàn)象。馬尾松、楓香、山楊種群在Ⅰ～Ⅱ齡級時,結(jié)構(gòu)動態(tài)表現(xiàn)為增長型,原因主要是在喀斯特特殊生境的長期選擇下,馬尾松幼苗已經(jīng)可以適應(yīng)環(huán)境中的脅迫機制,萌發(fā)并建成。已有研究表明,楓香種群光補償點較低,在林下弱光的生境中具有一定的陰生葉特性,可以忍耐較低的光強度[35];山楊種群幼苗生長力旺盛,可以最大程度地利用林分內(nèi)的營養(yǎng)空間。因此,馬尾松、楓香、山楊幼苗在林下更具競爭優(yōu)勢,成活率相對較高。此外,楓香種群在Ⅱ～Ⅲ、Ⅵ～Ⅶ、Ⅷ～Ⅸ、Ⅺ～Ⅻ齡級出現(xiàn)4次衰退。這是由于楓香的種子為蒴果具窄翅,風力傳播后其著落點有很大的隨機性,萌芽具有不確定性;此外,楓香個體生理性衰退也會造成種群個體消亡。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn),部分楓香植株經(jīng)采伐后,其伐樁著生大量萌條,其幼苗和幼樹對環(huán)境的適應(yīng)能力較差,生長表現(xiàn)的差異也較大,因此導致了該種群齡級結(jié)構(gòu)波動較大。時間序列預測顯示,5個優(yōu)勢種群未來經(jīng)過2、4、6、8個齡級后,前期種群數(shù)量銳減,但很快能夠得到補充,后期種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。經(jīng)過6個齡級后,各種群結(jié)構(gòu)逐漸趨于合理,呈穩(wěn)定增長態(tài)勢。5個種群的發(fā)展趨勢呈現(xiàn)不同規(guī)律。山楊在發(fā)展過程中由于缺乏中大徑級個體,所以被逐漸淘汰,難以持續(xù);化香由于本身屬于小喬木,在林分發(fā)展過程中,不具競爭優(yōu)勢,也將被逐步淘汰;光皮樺、馬尾松、楓香都屬于高大喬木,作為群落的先鋒樹種,在喀斯特自然環(huán)境的長期選擇下,種群個體數(shù)量相對穩(wěn)定,在森林群落演替過程中長期處于優(yōu)勢層。因此可以推斷,隨著次生林群落的自然演替,楓香、光皮樺、馬尾松的數(shù)量優(yōu)勢將越來越明顯。

目前,研究區(qū)次生林自撂荒以后恢復效果良好,群落總體呈進展演替趨勢,但由于缺乏科學的經(jīng)營管理措施,林木干形不良、郁閉度過高、密度過大、天然更新匱乏的問題依然嚴重。通過探究該地區(qū)優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)特征及數(shù)量動態(tài),建議進行適度疏伐以減小林分密度、伐除病害木及干形質(zhì)量差的林木以提升林分質(zhì)量。采伐造成的林間空隙也會促進幼苗更新發(fā)展。研究區(qū)可結(jié)合封育保護,禁止亂砍濫伐、過度放牧、火災等人為干擾活動,避免次生林出現(xiàn)逆行演替,有效實現(xiàn)其穩(wěn)定及可持續(xù)發(fā)展。