不同林齡馬尾松人工林林下多樣性及生物量分配特征

程壯杰

（廣西蒼梧縣國有天洪嶺林場，廣西 蒼梧 543100）

生物量(Biomass)是評價森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標，是生態(tài)系統(tǒng)單位面積上的生物有機體干物質(zhì)量[1]。我國植被生物量的研究始于20 世紀70 年代，潘維鑄等[2]、張柳樺等[3]對馬尾松及杉木人工林的生物量進行了研究，使我國森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的研究在人工林和天然林2 個不同方面得到發(fā)展。馬尾松(Pinus massonianaLamb)是我國南方主要的鄉(xiāng)土造林和工業(yè)原料樹種，其不耐蔭庇，喜光、喜溫，對土壤要求不嚴格，喜微酸性土壤，怕水澇，不耐鹽堿，在石礫土、沖刷薄地上以及陡峭的石山巖縫里都能生長，具有重要的經(jīng)濟及生態(tài)意義。目前，有關(guān)馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的研究較多[4-9]。但有關(guān)桂東地區(qū)馬尾松人工林林下植被生物量及生物多樣性的研究屬于空白，林下植被與喬木層馬尾松共同構(gòu)成和諧的體系，對維持森林生態(tài)系統(tǒng)平衡具有不可或缺的作用。因此，該研究測定了立地條件相似的馬尾松幼齡林、中齡林和成熟林的林分林下生物量及其多樣性，對桂東地區(qū)不同發(fā)育階段馬尾松人工林林下植被生物量與生物多樣性進行了比較研究，以期為準確估算馬尾松人工林林下植被生物量特征及生物多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

調(diào)查樣地位于廣西梧州市蒼梧縣(110°18′～111°40′ E，22°37′～24°18′ N)，平均海拔455～915 m，處于亞熱帶濕潤海洋性季風氣候與大陸性氣候的過渡地帶。夏季暖濕海洋氣團盛行，冬季則以干冷大陸氣團為主。北回歸線橫穿，熱量充足，年均無霜期331 d。年平均溫度為21.2℃，1月份溫度最低，平均溫為7.3℃，7 月份溫度全年最高，平均溫為34.4℃，年均降雨量1 506.9 mm，降雨量大于蒸發(fā)量?！?℃總積溫為7 738℃，大于或等于10℃的活動積溫為6 925.3℃，年平均相對濕度79%，年平均日照時數(shù)為1 725.4 h。土壤類型以砂頁巖赤紅壤為主，土壤層平均厚度80 cm 以上。人工林類型以馬尾松為主，其間還有杉木(Cuninghamia lanceolata)及其他常綠闊葉樹種、軟闊類及其他落葉闊葉樹種，林下灌木等常見植物主要有桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、野牡丹(Melastoma candidum)、漸尖毛蕨(Cyclosorus acuminata)、懸鉤子(Rubus)等。

1.2 標準地設(shè)置與調(diào)查

采用樣方調(diào)查法，在蒼梧縣國營林場選取7 年生、14年生、30 年生3 個林齡各3 個樣地的馬尾松人工林。在各林地選取林木長勢旺盛、地勢平緩、土層深厚和土壤質(zhì)地典型的地段，設(shè)置面積為20 m×30 m 的樣方，在每塊標準地內(nèi)將其分為6 個10 m×10 m 的中樣方(以10 m×10 m樣方面積為單位進行群落調(diào)查)；在每個10 m×10 m 的樣方左上角建立一個5 m×5 m 的灌草調(diào)查樣方調(diào)查林下灌、草多樣性。

1.3 生物量測定

分別在每個樣地的第1、3、5 號中樣方(10 m×10 m)內(nèi)的左上角設(shè)置4 m2(2 m×2 m)的生物量收獲樣方。分別記載每個小樣方內(nèi)灌木和草本的種類，采樣采取全株收獲法，按照灌木層植物、草本層植物、枯落物層分類，分別收集樣方內(nèi)所有植物樣并稱量鮮重，其中灌木層取全株，草本層分為地上部分和地下部分，枯落物生物量采取樣方內(nèi)枯落物全收獲法，稱其鮮重(精確至0.01 g)。將凋落物分成未分解、半分解兩部分全部收獲。分別稱其樣品質(zhì)量，然后將林下植被樣品在105℃下殺青2 h，再在85℃條件下烘干至恒重，求出各樣本的含水率。最后根據(jù)各樣本的鮮質(zhì)量和含水率求出各小樣方內(nèi)林下植被及凋落物各組分的生物量并匯總，再以面積比推算每公頃林地的林下植被及凋落物的生物量。

1.4 生物多樣性的計算

采用Gleason 豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)SP 多樣性指數(shù)和香農(nóng)指數(shù)SW 多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)Pielou 作為衡量指標評價不同齡林馬尾松人工林植被物種多樣性[10]。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2010 進行試驗數(shù)據(jù)的處理統(tǒng)計，使用SPSS 19 軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡林馬尾松人工林生物多樣性分析

不同齡林馬尾松人工林由于林分的自然稀疏條件不同，不同林分的不同層次植物多樣性指數(shù)存在一定的差異。從表1 中可知，不同齡林馬尾松林分中，7 年生幼林及14 年生中齡林的灌木層和喬木層的物種豐富度差異不顯著(p＞0.05)，7 年生幼林喬木層及灌木層物種豐富度分別為4.48 種、6.76 種，14 年生中齡林林分對應(yīng)的灌木層及喬木層物種豐富度為4.11 種及6.22 種。30 年生人工林的喬木層及灌木層物種豐富度最高，并且與幼林及中齡林存在顯著差異，其豐富度分別為6.78 種及9.55 種。幼林、中齡林、成熟林3 種齡林馬尾松人工林的草本層植被豐富度均存在顯著的差異(p＜0.05)，其物種豐富度指數(shù)分別為，7.43 種、10.82 種及12.17 種。

表1 不同齡林馬尾松人工林林下植被多樣性比較分析

比較不同齡林馬尾松人工林的辛普森指數(shù)SP 指數(shù)可知(表1)，14 年生中齡林喬木層多樣性比幼林及成熟林分高，且達到顯著差異水平(p＜0.05)，其辛普森指數(shù)SP 指數(shù)分別是幼林、成熟林的1.88 倍及2.25 倍。3 種林齡的草本層及灌木層的辛普森指數(shù)SP 指數(shù)存在極顯著差異(p＜0.01)，其中灌木層SP 指數(shù)最高的是成熟林為0.84，其次為中齡林，其值為0.49，幼林為0.46。草本層的SP 指數(shù)最高的則為成熟林，其值為0.91，中齡林SP 指數(shù)值為0.59最差的為幼林，其值為0.55。

不同齡林馬尾松人工林喬木層SW 指數(shù)差異不顯著(p＞0.05)(表1)，7 年生幼林喬木層的SW 為0.38，14 年生中齡林為0.34，30 年生成熟林為0.55，成熟林喬木層多樣性由于幼林及中齡林。3 種林齡中灌木層及草本層的香農(nóng)指數(shù)SW 指數(shù)差異均達到顯著水平(p＜0.05)，灌木層SW指數(shù)成熟林最高，中齡林最低，3 種齡林SW 指數(shù)值分別為0.86、0.58、0.65，草本層SW 指數(shù)的大小變化規(guī)律與灌木層相同，表現(xiàn)為成熟林＞中齡林＞幼林。

采用均勻度指數(shù)Pielou 進行計算植被多樣性結(jié)果顯示(表1)，14 年生馬尾松人工林喬木層均勻度指數(shù)為0.35，灌木層為0.75，草本層為0.82；30 年生馬尾松林喬木層、灌木層、草本層的均勻度指數(shù)分別是0.29、0.74 及0.79；7 年生幼林喬木層、灌木層、草本層的均勻度指數(shù)分別是0.39、0.68 及0.67。方差分析表明，3 種齡林的喬木層、灌木層、草本層的均勻度指數(shù)無差異(p＞0.05)。

2.2 不同齡林馬尾松生態(tài)系統(tǒng)生物量分配特征

不同齡林馬尾松人工林林下生物量分配統(tǒng)計見表2，不同齡林馬尾松生態(tài)系統(tǒng)林下層(灌木層、草本層、凋落物層)總生物量分別為6.82 t/hm2(成熟林)，10.86 t/hm2(中齡林)，10.80 t/hm2(幼齡林)。灌木、草本及凋落物層的生物量在成熟林及幼林的變化一致，均為草本層＞凋落物＞灌木層，而在中齡林則是凋落物＞草本＞灌木層。在幼林及成熟林生態(tài)系統(tǒng)中，灌木及草本層與凋落物層總生物量的占比差異不顯著，但在中齡林中凋落物層總生物量含量遠高于灌木層及草本層，分別是它們的4.36 倍及5.84 倍。喬木層總生物量在不同齡林馬尾松人工林中的占比均為最高(表2)，其中馬尾松成熟林喬木層總生物量遠高于中齡林及幼林，分別是它們的2.33 倍及12.30 倍。總生物量呈現(xiàn)出成熟林＞中齡林＞幼齡林的變化規(guī)律。

表2 不同齡林不同層次生態(tài)系統(tǒng)生物量

表3 不同齡林與不同林下層生物量含量方差分析

對不同年齡和林下不同層次生物量含量進行雙因素分析見表2，檢驗的假設(shè)有2 個：第1 個假設(shè)是不同林下層生物量(設(shè)為A 因素)。H01：灌木層、草本層、凋落物層對生物量沒有顯著影響；H11：灌木層、草本層、凋落物層對生物量有顯著影響。第2 個假設(shè)是不同年齡(設(shè)為B 因素)。H02：不同年齡對生物量沒有顯著影響；H12：不同齡林對生物量有顯著影響。分析得出；第1 個假設(shè)接受H01，灌木層、草本層、凋落物層對生物量沒有顯著影響；第2 個假設(shè)接受H02，有證據(jù)證明不同年齡對生物量沒有顯著影響。

3 討論與結(jié)論

在不同齡林馬尾松人工林不同林分層級植物物種豐富度的比較中表明，30 年生人工林的灌木層及喬木層物種豐富度最高。草本層植被豐富度在幼林、中齡林、成熟林3 種齡林存在顯著的差異，草本層植被豐富度指數(shù)以成熟林最高，分別比幼林、中齡林提高38.94%、11.09%。在生態(tài)學(xué)研究中，辛普森指數(shù)SP 指數(shù)越高，說明群落多樣性大，群落越穩(wěn)定。辛普森指數(shù)SP 指數(shù)表明，總體而言，成熟林的群落多樣性最好，群落也更為穩(wěn)定。在灌木層及草本層的辛普森指數(shù)SP 指數(shù)比較中發(fā)現(xiàn)，成熟林多樣性遠高于中齡林及幼林，而后兩者則數(shù)值相當。香農(nóng)指數(shù)SW 指數(shù)作為反映物種多樣性豐富程度的重要指標，其分析結(jié)果指出，成熟林在喬木層、灌木層及草本層的多樣性上均優(yōu)于中齡林及幼林。均勻度可以反映群落中植物集散程度，研究表明3 種齡林的喬木層、灌木層、草本層的均勻度指數(shù)無差異，群落中植物集散程度不明顯，14 年生人工林的群落植物集散程度稍好于成熟林及幼林。

馬尾松林下層生態(tài)系統(tǒng)主要包括灌木層、草本層、凋落物層。成熟林分生態(tài)系統(tǒng)中草本層的總生物量高于灌木層及凋落物層，這主要是由于馬尾松的成熟林分擁有較高的林分郁閉度，林內(nèi)的關(guān)照較中齡林及幼林差，使一些耐陰草本植物較灌木具有生長優(yōu)勢。同時，研究表明，中齡林中凋落物層生物量高于灌木層及草本層，且高于幼林及成熟林。這可能是由于中齡林具有較大的林分密度，較成熟林及幼林存在更為激烈的種間與空間資源的競爭，造成林下的凋落物增多的同時分解速度也變得緩慢。不同齡林馬尾松人工林中生喬木層所占的總生物量比重均為最大，無論什么類型的森林生態(tài)系統(tǒng)，喬木層生物量的比重都是最大，這符合森林生態(tài)系統(tǒng)的一般規(guī)律。

不同齡林馬尾松人工林喬木層生物量呈成熟林＞中齡林＞幼齡林的趨勢；灌木層生物量呈幼齡林＞中齡林＞成熟林的趨勢；草本層生物量呈幼齡林＞成熟林＞中齡林的趨勢；枯落物生物量呈中齡林＞幼齡林＞成熟林的趨勢。馬尾松成熟林生態(tài)系統(tǒng)總生物量為109.03 t/hm2，中齡林為54.68 t/hm2，幼齡林為19.11 t/hm2。