基于MaxEnt模型的柳樹(shù)植原體病害在我國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)及定量風(fēng)險(xiǎn)分析

李靜霞,張學(xué)祥,李 豐,馬思潔,張 萍,朱天生

(塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)院/南疆農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】柳樹(shù)(Willow)屬楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix),多為灌木,稀喬木,全世界約 520 多種,主產(chǎn)北半球溫帶地區(qū),寒帶次之。我國(guó)有 257 種,122 個(gè)變種,33 個(gè)變型,在各地均有分布[1],種植歷史悠久[2],由于具有生長(zhǎng)速度快、遺傳多樣性豐富、抗逆性強(qiáng)、生態(tài)適應(yīng)性廣泛等特點(diǎn),是重要的園林觀賞和速生用材樹(shù)種。另外,柳樹(shù)也成為重金屬污染土壤植物修復(fù)中應(yīng)用最多的一個(gè)樹(shù)種[3]。柳樹(shù)植原體病害是由植原體引起的高致死病害,可通過(guò)無(wú)性繁殖材料嫁接及寄生性植物(菟絲子)傳播,主要引起黃化、叢枝、花變?nèi)~和頂枯等癥狀,各齡柳樹(shù)均可感病。柳樹(shù)植原體病從過(guò)去的零星發(fā)生到現(xiàn)在在我國(guó)新疆、甘肅、青海等地廣泛發(fā)生。防止該病害繼續(xù)擴(kuò)展至其他地區(qū),對(duì)柳樹(shù)植原體病害進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)分析尤為重要。【前人研究進(jìn)展】由植原體引起的柳樹(shù)植原體病在美國(guó)[4]、印度[5]、中國(guó)[6]、加拿大[7]、西班牙[8]、意大利[9]、伊朗[10]都有發(fā)生。報(bào)道病原有三葉草增殖組[7]、16SrI-B 亞組[11, 12]、16SrI-C 亞組[13]、16SrVI-A 亞組[10, 14]、16SrIX 組[15]、16SrXII組[9]以及 16SrV-B 亞組[16],主要引起柳樹(shù)黃化、叢枝、花變?nèi)~和頂枯等癥狀?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,已對(duì)柳樹(shù)植原體病害的病原、防治[17-19]及危害性[20]做了研究,而對(duì)其環(huán)境適宜性、適生區(qū)預(yù)測(cè)尚未研究,風(fēng)險(xiǎn)分析研究較少。MaxEnt 模型是用于預(yù)測(cè)物種分布的新技術(shù),其相較于Bioclim、CLIMEX、DOMAIN、GARP 模型的AUC值最大,預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度最高[21],且對(duì)樣本的數(shù)量要求更少[22]?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于MaxEnt模型對(duì)柳樹(shù)植原體病害在中國(guó)的適生區(qū)范圍進(jìn)行預(yù)測(cè)研究,采用有害生物風(fēng)險(xiǎn)分析理論,建立量化分析體系,計(jì)算柳樹(shù)植原體病風(fēng)險(xiǎn)性危害值,評(píng)價(jià)病害的風(fēng)險(xiǎn)性危害值。研究柳樹(shù)植原體病害的適生區(qū)及風(fēng)險(xiǎn)性,為柳樹(shù)植原體病害的預(yù)防、監(jiān)測(cè)及風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)的降低提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 軟件來(lái)源

MaxEnt3.4.1 下載網(wǎng)址(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent);Java(x64 MSI Installer)下載網(wǎng)址(www.oracle.com);GIS 軟件采用 ArcMap 10.8。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及地圖數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源于 WorldClim(http://www.worldclim.org/)免費(fèi)下載 19 個(gè)環(huán)境變量,數(shù)據(jù)分辨率為 5 arc-minutes。表1

1.1.3 柳樹(shù)植原體病害分布數(shù)據(jù)

根據(jù)文獻(xiàn),使用(gps-coordinates.net)查詢經(jīng)緯度,得到柳樹(shù)植原體病害在全球的38個(gè)分布點(diǎn),根據(jù) Maxent 軟件要求,將柳樹(shù)植原體病害實(shí)際分布點(diǎn)按物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和分布點(diǎn)緯度的順序儲(chǔ)存成后綴名為 csv 格式的文件,其中東經(jīng)和北緯為正,西經(jīng)和南緯為負(fù)。表2

表2 柳樹(shù)植原體病害樣本分布點(diǎn)

1.2 方 法

1.2.1 柳樹(shù)植原體病害適生區(qū)預(yù)測(cè)

1.2.1.1 Maxent 模型構(gòu)建

將柳樹(shù)植原體病害的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入 Maxent 的“Samples”和“Eniromentallay er”進(jìn)行建模運(yùn)算;將 Create response curves, Make picture of predictions, Do jack to measure variable importance 都選上;測(cè)試集為分布點(diǎn)的 25%(test data),訓(xùn)練集為分布點(diǎn)的 75%(training dat a);重復(fù)訓(xùn)練次數(shù)設(shè)置成 5,其余參數(shù)均為默認(rèn)值,結(jié)果以 asc 格式輸出。

1.2.1.2 模型預(yù)測(cè)效果檢驗(yàn)

模型的預(yù)測(cè)效果利用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC 曲線) 下面積值,即 AUC 值(Area Under Curve,AUC)檢驗(yàn),AUC 的取值在0～1,取值越大,表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn),環(huán)境變量與預(yù)測(cè)物種的地理分布之間的相關(guān)性越大,即模型預(yù)測(cè)效果越好。參照 Swets et al.[23]和 Phillips et al.[24]對(duì) AUC 值的劃分標(biāo)準(zhǔn): 模擬效果非常好 0.9～1.0;模擬效果良好 0.8～0.9;模擬效果一般 0.7～0.8, 0.6～0.7 模擬效果較差 ; 0.5～0.6 模擬效果失敗。

1.2.1.3 柳樹(shù)植原體病害在中國(guó)的適宜性

將 Maxent 模型預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入 ArcGIS10.8下的ArcMap10.8 軟件,并添加 1∶400萬(wàn)的中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖與其相疊加,利用空間分析工具 Spatial Analyst 下的 clip 及 Rclass 將中國(guó)的預(yù)測(cè)結(jié)果從全球預(yù)測(cè)結(jié)果中切割出來(lái)并劃分適生區(qū)。

1.2.2 柳樹(shù)植原體病害風(fēng)險(xiǎn)

采用有害生物風(fēng)險(xiǎn)分析理論中的多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)方法和評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)[25, 26],將國(guó)內(nèi)外地理分布、潛在的危害性、寄主植物的重要社會(huì)和生態(tài)價(jià)值、擴(kuò)散蔓延可能性、危害性的管理難度作為柳樹(shù)植原體病害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)體系的5個(gè)大方面,并以此細(xì)分14個(gè)指標(biāo),作為柳樹(shù)植原體病害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估體系的具體內(nèi)容,并通過(guò)對(duì)每個(gè)指標(biāo)賦值后計(jì)算R值,以確定柳樹(shù)植原體病在中國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)程度。表3

表3 柳樹(shù)植原體病害多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)體系

由于5個(gè)大方面相互依存,共同決定危險(xiǎn)性R值, 危險(xiǎn)性綜合評(píng)價(jià)R值的計(jì)算公式為:

利用ArcMap10.8與1∶400萬(wàn)中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖疊加、剪裁后采用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法[25]并結(jié)合柳樹(shù)植原體病害的實(shí)際情況,對(duì)柳樹(shù)植原體病在中國(guó)的危險(xiǎn)性進(jìn)行評(píng)估計(jì)算[27]。 參照李娟等[28]對(duì)林業(yè)有害生物風(fēng)險(xiǎn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳樹(shù)植原體病害適生區(qū)預(yù)測(cè)

2.1.1 柳樹(shù)植原體病害在我國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)

研究表明,將適宜性指數(shù)劃分成4個(gè)等級(jí): <10%(非適生區(qū))、10%～35%(低度適生區(qū))、35%～65%(中度適生區(qū))、 65%～100%(高度適生區(qū)),柳樹(shù)植原體病害在中國(guó)的適生區(qū)。

柳樹(shù)植原體病害在中國(guó)的適生區(qū)在22°36′～49°10′N、73°40′～135°05′°E的中溫帶、暖溫帶、高原氣候區(qū),主要集中在我國(guó)的西北、華中、華東、西南、華北和東北地區(qū)。

高度適生區(qū):新疆天山山脈以南,昆侖山已北的大部分區(qū)域、青海中部大部分地區(qū)、甘肅省、西藏的山南和林芝地區(qū)、四川北部和南部、陜西省、山西省、河南北部、河北省、北京市、山東省、遼寧省西北和西南部、內(nèi)蒙古西部。

中度適生區(qū):新疆天山山脈以北的小部分區(qū)域,烏倫古河以南的大部分區(qū)域、西藏中部的小部分區(qū)域、青海省西南和東南的小部分區(qū)域、吉林省西北部、內(nèi)蒙古中部的小部分區(qū)域、四川省東部、河南省中部、陜西省南部的小部分區(qū)域、山東省的小部分區(qū)域、遼寧省中部。

低度適生區(qū):新疆烏侖古河以北阿爾泰山以南的部分區(qū)域、青海省西南部的大部分區(qū)域、貴州省西北和西南部、西藏中部的部分區(qū)域、貴州省東北部和東南部、重慶市的大部分區(qū)域、湖北省中部、云南省東北部分和東南部、江蘇省北部、黑龍江省西南部、吉林省中部和南部的大部分區(qū)域和內(nèi)蒙古中部的部分區(qū)域。

非適生區(qū):湖北省東南部、湖南省中部及南部、江西省、廣西、廣東省、福建省、海南省、浙江省、上海市、湖南省、內(nèi)蒙古北部、黑龍江省北部的部分區(qū)域和港澳臺(tái)地區(qū)。

2.1.2 柳樹(shù)植原體病害預(yù)測(cè)模型準(zhǔn)確度檢測(cè)

研究表明,ROC 訓(xùn)練集的 AUC 為 0.981,測(cè)試集的 AUC 為 0.978,均遠(yuǎn)大于0.9, MaxEnt 模型模擬準(zhǔn)確度極高,由模型運(yùn)算得出的柳樹(shù)植原體病害的適宜度具有很高的可信度和準(zhǔn)確度,適合柳樹(shù)植原體病害的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)。圖1

2.1.3 柳樹(shù)植原體病害的適生分布區(qū)與環(huán)境變量的關(guān)系

研究表明,最冷季平均溫度(Bio11)、最干月降水量(Bio14)是影響柳樹(shù)植原體病害發(fā)生的主要環(huán)境因子,其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)89.5%,其中,最冷季平均溫度(Bio11)對(duì)模擬結(jié)果的貢獻(xiàn)最大,其貢獻(xiàn)率達(dá)72.1%,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他因子,證明其在影響柳樹(shù)植原體病害發(fā)生的主要環(huán)境因子中占據(jù)主導(dǎo)地位,其次是最干月降水量(Bio14),其貢獻(xiàn)率為17.4%。等溫性(Bio3)、最干季度降水量(Bio17)、最冷季度降水量(Bio19)、最干季度平均溫度(Bio9)對(duì)柳樹(shù)植原體病害的發(fā)生具有一定影響,但影響程度不高,四者累計(jì)貢獻(xiàn)率僅為10.5%。

當(dāng)柳樹(shù)植原體病害的分布概率>0.5 時(shí),其對(duì)應(yīng)的生態(tài)因子的值有利于柳樹(shù)植原體病害的發(fā)生。柳樹(shù)植原體病害在最冷季平均溫度為0℃時(shí)發(fā)生概率達(dá)到峰值,0～20℃逐漸降低,-20～0℃逐漸升高,以存在概率>0.5 為適宜范圍,適宜柳樹(shù)植原體病害發(fā)生的最冷季平均溫度為-10～10℃;柳樹(shù)植原體病害在最干月降水量為0 mm時(shí)發(fā)生概率達(dá)到峰值,0～35 mm逐漸降低,適宜柳樹(shù)植原體病害發(fā)生的最干月降水量為 0～12.5 mm。其它氣候因子的適宜范圍:等溫性、最干季度降水量、最冷季度降水量、最干季度平均溫度的適宜范圍分別為20～60、0～750 mm、0～1 500 mm、-41～29℃。圖2

表4 生態(tài)因子貢獻(xiàn)度與置換重要值

2.2 柳樹(shù)植原體病害風(fēng)險(xiǎn)

研究表明,國(guó)內(nèi)外地理分布(P1),采用算術(shù)平均算法確立。

P1=(P11+P12)/2=1.

潛在的危害性(P2):其二級(jí)指標(biāo)和三級(jí)指標(biāo)與一級(jí)指標(biāo)為疊加,一級(jí)指標(biāo)潛在的危害性主要是由二級(jí)指標(biāo)和三級(jí)指標(biāo)潛在的危害性共同決定的,在此處對(duì)潛在的經(jīng)濟(jì)危害性賦予權(quán)重值0.6, 對(duì)省級(jí)行政區(qū)重視程度和成為檢疫性有害生物傳播載體賦予權(quán)重值0.2。

P2=0.2P21+0.2P22+0.6P23=1.8.

寄主植物的重要社會(huì)和生態(tài)價(jià)值(P3):當(dāng)危害影響中某一項(xiàng)指標(biāo)因子的風(fēng)險(xiǎn)達(dá)到最大值時(shí), 不管其他因子的風(fēng)險(xiǎn)水平大小與否, 其危害影響也將是最大的。

P3=Max(P31,P32)=3.

擴(kuò)散蔓延可能性(P4):截獲難易程度、檢疫重視程度、適生范圍、有害生物的傳播能力相互影響,共同影響柳樹(shù)植原體病害的擴(kuò)散可能性。

危險(xiǎn)性管理難度(P5):有害生物的檢疫、根除難度和防治效果是危害管理難度中同等重要的4個(gè)指標(biāo), 其危害管理難度采用算術(shù)平均算法來(lái)確立。

P5=(P51+P52+P53)/3=2.167.

等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn):特別危險(xiǎn): 2.5～3;高度危險(xiǎn):2～2.5;中度危險(xiǎn):1.5～2.0,低度危險(xiǎn): 0～1.5,柳樹(shù)植原體病害得出的R值為 1.997,屬中度危險(xiǎn)林業(yè)有害生物。

注:橫坐標(biāo)為環(huán)境變量的取值,縱坐標(biāo)為柳樹(shù)植原體病害存在的概率

表 5 柳樹(shù)植原體病害危險(xiǎn)性評(píng)價(jià)指標(biāo)

3 討 論

3.1 MaxEnt 模型預(yù)測(cè)結(jié)果的評(píng)價(jià)

MaxEnt模型結(jié)果也反映了影響柳樹(shù)植原體病害發(fā)生的最主要的環(huán)境因子是溫度,其次是降水,尤其是Bio11(最冷季的平均溫度)和Bio14(最干月降水量),低溫、干旱的區(qū)域有利于柳樹(shù)植原體病的發(fā)生。王慶璨等[28]在對(duì)16sV組植原體病害做適生區(qū)分布,曹雪仁等[29]對(duì)椰子致死植原體病害的適合生區(qū)分布,都篩選出Bio11(最冷季的平均溫度)為主要的環(huán)境因子之一,Bio11(最冷季的平均溫度)可能對(duì)其它植原體病害的適生區(qū)起作用。此次預(yù)測(cè)結(jié)果反映了柳樹(shù)植原體病害的適生區(qū)集中在我國(guó)的西北、華中、華東、西南、華北和東北地區(qū),課題組在前期也對(duì)柳樹(shù)植原體病害在新疆南疆的發(fā)生情況做過(guò)調(diào)查[30],調(diào)查結(jié)果與 MaxEnt 模型預(yù)測(cè)結(jié)果基本一致。

分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)是影響MaxEnt預(yù)測(cè)柳樹(shù)植原體病害適生區(qū)分布的兩個(gè)關(guān)鍵因素。柳樹(shù)植原體病害國(guó)內(nèi)外相關(guān)報(bào)道較少,年代不統(tǒng)一,在使用(gps- coordinates.net)查詢經(jīng)緯度存在一定的誤差,導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果可能存在一定偏差;從環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)看:環(huán)境數(shù)據(jù)包括土壤類型、氣溫、降水量等,研究?jī)H采用氣溫、降水有關(guān)的19個(gè)變量,存在一定局限性。MaxEnt 模型是基于生態(tài)位構(gòu)建的理論模型,只考慮非生物因素,忽略了生物因素,在研究中昆蟲(chóng)傳播介體也可能是影響柳樹(shù)植原體病害的生物因素。

3.2 柳樹(shù)植原體病害危險(xiǎn)性評(píng)價(jià)

劉海秀等[21]使用有害生物危險(xiǎn)性分析中的多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)方法對(duì)青海省海東市的柳樹(shù)叢枝病的危險(xiǎn)性作了評(píng)估,結(jié)果表明其在海東市屬于中度危險(xiǎn)性有害生物。研究基于同樣的方法并結(jié)合 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的結(jié)果,對(duì)柳樹(shù)植原體病害在我國(guó)的危險(xiǎn)性作了評(píng)估,柳樹(shù)植原體病害屬于中度危險(xiǎn)的林業(yè)有害生物。

4 結(jié) 論

柳樹(shù)植原體病害在我國(guó)的適生區(qū)在22°36′～49°10′N、73°40′～135°05′°E的中溫帶、暖溫帶、高原氣候區(qū),主要集中在我國(guó)的西北、華中、華東、西南、華北和東北地區(qū)。最冷季平均溫度、最干月降水量是影響柳樹(shù)植原體病在我國(guó)分布的主要環(huán)境因子,貢獻(xiàn)率分別為72.1%和17.4%;等溫性、最干季度降水量、最冷季度降水量、最干季度平均溫度是影響柳樹(shù)植原體病在我國(guó)分布的次要環(huán)境因子,貢獻(xiàn)率依次為3.7%、3.7%、1.9%、1.2%。柳樹(shù)植原體病害在我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)性危害值為1.997,屬于中度危險(xiǎn)林業(yè)有害生物。