滇南蘇鐵繁育及回歸種植建議

文云燕, 吳曉玲

(恐龍河州級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局, 云南 雙柏 675107)

滇南蘇鐵屬于云南特有種,國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物,種群數(shù)量稀少,被中國(guó)生物多樣性紅色名錄列為極危(CR)級(jí)別。雙柏恐龍河州級(jí)自然保護(hù)區(qū)是滇南蘇鐵數(shù)量較多且保存最好的區(qū)域[1]。馬猛等[2]在該保護(hù)區(qū)2400 m2樣地中調(diào)查到的元江蘇鐵(歸并為滇南蘇鐵)數(shù)量達(dá)到255株,最密集區(qū)域密度能達(dá)到17株/100 m2,平均密度11株/100 m2,調(diào)查顯示蘇鐵更新較好,但255個(gè)植株僅有1株雌性蘇鐵形成大孢子葉球,可見(jiàn)野外滇南蘇鐵結(jié)實(shí)不易。

蘇鐵屬植物生長(zhǎng)發(fā)育期長(zhǎng),始花年齡較遲,一般從種子發(fā)芽到植株成年開(kāi)花需15～16年,雌雄異株、雌雄異熟、專(zhuān)一甲蟲(chóng)授粉嚴(yán)重影響結(jié)實(shí)率,故自然界結(jié)實(shí)的機(jī)率較低,同時(shí)其種子大型,傳播困難,發(fā)芽率低,種群的遷徙擴(kuò)展速度緩慢[3-4],加之在自然條件下,外界干擾等致危因素,種群數(shù)量不斷下降,全部淪為瀕危植物。

在自然條件下,種子向幼苗的轉(zhuǎn)化是物種瀕危的關(guān)鍵環(huán)節(jié),沒(méi)有足夠的幼苗,種群就難以維持。瀕危植物普遍存在的問(wèn)題是種子產(chǎn)量低、品質(zhì)差,種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低,形成的幼苗數(shù)量少[5]。滇南蘇鐵的遺傳多樣性較同屬的蘇鐵內(nèi)植物較低,而鄂嘉-界牌水系的滇南蘇鐵遺傳多樣性又比元江-南昏水系的遺傳多樣性低,低水平的遺傳多樣性增加了近親繁殖,降低了物種的生存幾率和繁殖成功率,從而增加了物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)[2],恐龍河保護(hù)區(qū)作為滇南蘇鐵屬鄂嘉-界牌水系的主要分布區(qū),保護(hù)區(qū)內(nèi)的滇南蘇鐵繁育工作亟待重視。

本試驗(yàn)主要目的是探討在滇南蘇鐵繁育回歸種群復(fù)壯時(shí),如何獲得近親繁殖發(fā)生率低一點(diǎn),遺傳多樣性高一些的植株源,在制定種子繁殖增加滇南蘇鐵種群數(shù)量選擇時(shí),尋找適合的種源,同時(shí)通過(guò)采取措施,降低近親繁殖,建立生態(tài)廊道,提高滇南蘇鐵的遺傳多樣性,達(dá)到更好地保護(hù)滇南蘇鐵這一瀕危植物的目的。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于雙柏縣鄂嘉鎮(zhèn)龍樹(shù)村委會(huì)大龍樹(shù)村恐龍河保護(hù)區(qū)管護(hù)局滇南蘇鐵苗圃地(24°28′N(xiāo),101°13′E),地處雙柏縣西部哀牢山北段。海拔1 587 m,年平均氣溫約為17.1 ℃,年降水量800～1 000 mm,年平均蒸發(fā)量為1 957.2 mm,平均日照2 355.4 h,紅壤土,屬于山地亞熱帶季風(fēng)氣候。

2 材料與方法

2.1 種子采集

20世紀(jì)90年代,鄂嘉鎮(zhèn)滇南蘇鐵被人工采挖種植到庭院和鄂嘉鎮(zhèn)機(jī)關(guān)事業(yè)單位的野外植株較多,此次試驗(yàn)選擇采集鄂嘉中學(xué)、麻賴(lài)山、龍樹(shù)山、陽(yáng)太山4個(gè)地方的滇南蘇鐵為種源,各種源地最小間距10 km。于10月中、下旬果實(shí)黃褐色時(shí)采集。種子采收后,平整的攤放于通風(fēng)的室內(nèi)自然風(fēng)干3個(gè)月后,隨機(jī)選擇采集的滇南蘇鐵種子進(jìn)行千粒重測(cè)定。

2.2 種子消毒、沙藏催芽

滇南蘇鐵種子有3層種皮,外種皮肉質(zhì),中種皮木質(zhì),內(nèi)種皮膜質(zhì),去除外種皮凈種,選取飽滿成熟度好的種子,用50%多菌靈可濕性粉劑500倍液浸種消毒,采用潔凈的河沙作為基質(zhì)進(jìn)行濕沙層級(jí)催芽,一層沙、一層種子,不同種源在同一個(gè)閉光的土坯房進(jìn)行物理隔斷,分開(kāi)催芽,每隔7 d用噴霧器噴霧1次,保持沙子手握成團(tuán),打開(kāi)即散的濕度。84 d鄂嘉中心遷移種開(kāi)始露白,95 d三分之一的種子露白,胚根尚未萌發(fā)時(shí)進(jìn)行播種。

2.3 播 種

選擇苗圃地20%紅壤土生土作為基質(zhì),加入70%從滇南蘇鐵生長(zhǎng)地樹(shù)林中收集的尚未腐化的地表葉土混合物進(jìn)行煉制成的火煉土、10%經(jīng)過(guò)充分發(fā)酵的廄肥,用50%多菌靈可濕性粉劑500倍液進(jìn)行滅菌,用呋喃丹進(jìn)行殺蟲(chóng),營(yíng)養(yǎng)土用16 cm×16 cm營(yíng)養(yǎng)杯裝袋;苗圃地向陽(yáng)不遮擋、排水較好,上方架設(shè)60%遮陰網(wǎng),為便于苗期除草管理,地內(nèi)以裝6個(gè)營(yíng)養(yǎng)袋的寬度為1個(gè)育苗墑,育苗墑高出自然地面約15 cm,以保證苗床不積水;播種前1 d催過(guò)芽的種子用50%多菌靈可濕性粉劑800倍液浸泡12 h滅菌,播種時(shí)滇南蘇鐵種孔向下,每袋1粒種子,種子上覆土3 cm,育苗袋上覆蓋青松針,澆透水,苗期采用霧狀噴霧管理,保證育苗條件一致。

3 結(jié)果分析

3.1 滇南蘇鐵遷移種種子質(zhì)量

滇南蘇鐵遷移種種子質(zhì)量與野外種子質(zhì)量存在差異(表1)。

表1 不同種源的千粒重

3.2 滇南蘇鐵人工遷移種植植株結(jié)實(shí)率

野外自然條件下,大孢子葉球極少。2010年,保護(hù)區(qū)調(diào)查時(shí),255個(gè)植株僅見(jiàn)到1株雌性蘇鐵形成大孢子葉球[1]。保護(hù)區(qū)滇南蘇鐵繁育時(shí),前后2年野外種子采集,滇南蘇鐵大孢子葉球不多,結(jié)實(shí)基本在150～200粒之間。但在保護(hù)區(qū)滇南蘇鐵集中分布區(qū)的銅廠村一農(nóng)戶(hù)庭院,多年前人工遷移種植有9株滇南蘇鐵,8株為雄株,雄花當(dāng)年全部開(kāi)放,唯一自然授粉的雌株,種子結(jié)實(shí)達(dá)到1 020粒,相比自然條件下的結(jié)實(shí)率有極大差異,可能是授粉條件較好,加之人工庭院種植水肥條件相對(duì)充足,才有這么高的結(jié)實(shí)率。

3.3 鼠類(lèi)極喜取食滇南蘇鐵種子

盡管蘇鐵種子中種皮較為堅(jiān)硬,但鼠類(lèi)還是喜歡取食,麻賴(lài)山種子采摘有552粒,沙藏催芽后僅剩余396粒,種子損失達(dá)28%。此次沙藏催芽的土坯房為農(nóng)戶(hù)廢棄的烤煙棚,棚內(nèi)堆有柴碼垛,利于老鼠躲藏,沙藏催芽種子裝袋9 d后,搬移柴碼垛,發(fā)現(xiàn)一些被老鼠抬食的蘇鐵種子,其中中種皮完好的種子有181粒。鼠類(lèi)歷來(lái)喜食蘇鐵種子,何永華等[6]在攀枝花蘇鐵分布區(qū)調(diào)查出的4個(gè)鼠洞中,68.6%種子被食用,9.4%種子腐爛,萌芽種子僅為13%。研究結(jié)果表明,由于環(huán)境破壞,生物多樣性減少,原有的群落中生物間的互利互惠的穩(wěn)定關(guān)系已經(jīng)破壞,對(duì)植物產(chǎn)生有利影響的昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)類(lèi)和其他動(dòng)物、微生物數(shù)量減少,而對(duì)瀕危植物產(chǎn)生不利影響的動(dòng)物和微生物活動(dòng)增強(qiáng)[5]。結(jié)合此次鼠類(lèi)偷食的種子損失率,鼠類(lèi)危害可能已經(jīng)對(duì)滇南蘇鐵野外野外種子自然萌發(fā)造成影響。

3.4 滇南蘇鐵種子發(fā)芽情況

此次繁育實(shí)驗(yàn),有鄂嘉中學(xué)、麻賴(lài)山、龍樹(shù)山、陽(yáng)太山4個(gè)地方種源,沙藏催芽種子繁育裝袋9 d后,搬移柴碼垛,發(fā)現(xiàn)老鼠抬食的蘇鐵種子,撿拾中種皮完好的種子181粒,用常溫水加50%多菌靈可濕性粉劑500倍液浸種8 d,日光下照射1 d,采用與沙藏催芽種子相同的方式在同一大棚內(nèi)繁育。觀察發(fā)芽情況發(fā)現(xiàn),人工遷移種子千粒重大,起始萌發(fā)時(shí)間早,發(fā)芽率高,發(fā)芽高峰期達(dá)25 d;野外種子千粒重小,發(fā)芽率低,發(fā)芽高峰期相對(duì)較長(zhǎng),達(dá)35 d;麻賴(lài)山種子有50%遷移種、50%野外種,但起始萌發(fā)時(shí)間滯后,發(fā)芽率低,發(fā)芽高峰期短,出現(xiàn)這樣的情況,可能是種子采摘保存時(shí)未及時(shí)去除外種皮影響到種子品質(zhì);老鼠抬食后的種子用水浸泡催芽,也取得了不錯(cuò)的出芽率,具體萌發(fā)情況見(jiàn)表2。

表2 不同種源蘇鐵種子萌發(fā)情況

4 建 議

4.1 滇南蘇鐵繁育,首選人工遷移種源

鑒于滇南蘇鐵遷移種植植株結(jié)實(shí)率高,是野外種源的2～3倍,千粒重大,起始萌發(fā)時(shí)間早,種子出芽率相對(duì)野外種源高,是野外種源的1.6倍,發(fā)芽高峰日比野外種源短10 d,且人工不干預(yù)不能轉(zhuǎn)換為幼苗的實(shí)際情況,進(jìn)行繁育回歸試驗(yàn)時(shí),應(yīng)首選采摘人工遷移種源,種源地理間距越大越好,做好登記,區(qū)分種源分開(kāi)保存;野外種源做到盡量少采或不采,讓其自然繁衍;采摘的種子要適時(shí)去除外種皮,避免種子存儲(chǔ)時(shí)外種皮影響到種子質(zhì)量,間接影響種子發(fā)芽率,同時(shí)要做好防鼠工作,盡量減少種子損失。

4.2 滇南蘇鐵繁育,保障種子充分吸水提高發(fā)芽率

蘇鐵種子堅(jiān)硬的中種皮,阻礙了種子吸收水分,使種子難以達(dá)到發(fā)芽所需的水分,蘇鐵種子吸水情況好,能很好的促進(jìn)種子萌發(fā)。表2結(jié)果表明,沙藏催芽3個(gè)種源,平均發(fā)芽率42%,老鼠抬食混合種浸水催芽發(fā)芽率58%,發(fā)芽率提高可能是種子得到了比沙藏催芽更高的水分。焦玉珍等[7]、蘇建睦等[8]通過(guò)正交實(shí)驗(yàn)法表明,蘇鐵播種前應(yīng)破中種皮,完全去掉中種皮后,種子吸水較好,當(dāng)年采摘種子發(fā)芽率能達(dá)到89.3%。

4.3 蘇鐵繁育回歸種群復(fù)壯應(yīng)提高遺傳多樣性

滇南蘇鐵屬古老殘遺植物,他們世代周期長(zhǎng),繁殖能力低,生境的破碎化把它們隔離成小種群,導(dǎo)致自交和遺傳漂變,種間競(jìng)爭(zhēng)力下降,使種群走向衰退,是蘇鐵屬植物走向?yàn)l危的根本原因[5]。滇南蘇鐵的遺傳多樣性較同屬的蘇鐵屬植物來(lái)說(shuō)較低,而鄂嘉-界牌水系的滇南蘇鐵遺傳多樣性又比元江-南昏水系的遺傳多樣性低[2]。開(kāi)展滇南蘇鐵繁育回歸種群復(fù)壯,就必須考慮減少自交,降低遺傳漂變,提高遺傳多樣性的問(wèn)題。首先,從采種開(kāi)始就要考慮盡量避免采摘自交種,不同種源分開(kāi)保存;其次,人工繁育時(shí),要做到不同種源分開(kāi)育種;回歸實(shí)驗(yàn)種植時(shí),不同種源植株交叉種植,盡量降低植株近親繁殖的幾率。選擇較多的回歸種植點(diǎn),建立野外種群恢復(fù)生態(tài)廊道,降低野外蘇鐵島嶼化導(dǎo)致發(fā)生遺傳漂變的機(jī)會(huì),提高遺傳多樣性,提高種群生存力。

4.4 嚴(yán)格野外蘇鐵保護(hù),建立蘇鐵生態(tài)廊道

蘇鐵屬植物具有園林觀賞價(jià)值,人為采挖一直不能被杜絕,人為采挖是蘇鐵屬植物瀕危的直接因素,人為干擾導(dǎo)致蘇鐵植物生境條件退化,推動(dòng)了蘇鐵屬植物走向?yàn)l危,是蘇鐵植物瀕危的外因。恐龍河保護(hù)區(qū)建立前,目前的實(shí)驗(yàn)區(qū)滇南蘇鐵隨處可見(jiàn),為配合易地扶貧搬遷政策(建房、開(kāi)地),滇南蘇鐵原生生境被破壞,目前實(shí)驗(yàn)區(qū)的蘇鐵屬植物生存在次生生境、脆弱生境,這樣的生境,地理位置是最適生境。張文輝等[5]認(rèn)為的“致危生境”,這種生境增加了種群自交、遺傳多樣性下降和遺傳漂變的機(jī)會(huì),是植物瀕危的內(nèi)因。為保護(hù)好蘇鐵屬植物這一瀕危物種,要努力降低其瀕危因素。在做好嚴(yán)格保護(hù),杜絕人為采挖、食用花苞陋習(xí)的同時(shí),開(kāi)展人工繁育,回歸種植建立蘇鐵植物生態(tài)廊道,提高蘇鐵屬植物遺傳多樣性,提高野外種群生存力,減少蘇鐵瀕危內(nèi)外因影響,才能真正實(shí)現(xiàn)蘇鐵屬植物野外種群復(fù)壯。