宜昌大老嶺表土孢粉組合與植被及環(huán)境因子的關(guān)系分析

王秀梅, 程 波*, 萬金紅

(1.華中師范大學(xué)地理過程分析與模擬湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079;2.華中師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 武漢 430079; 3.中國水利水電科學(xué)研究院水利史研究所, 北京 100048)

孢粉作為古環(huán)境研究代用指標(biāo)之一,在恢復(fù)不同時空尺度的古氣候、古植被等研究中有重要地位[1-6].表土孢粉組合與植被的關(guān)系研究是地層孢粉學(xué)研究的基礎(chǔ)[7-9],也是探討地球地質(zhì)歷史時期特別是第四紀(jì)以來環(huán)境變化的重要前提[10-12].近年來,我國表土孢粉的研究集中在西北[13-16]、東北[17-18]、西南[19-20]等地區(qū),華中地區(qū)的表土孢粉研究也具有一定成果,例如對洛南盆地[21]、神農(nóng)架[22-23]等地表土孢粉組合特征的研究,但對三峽庫區(qū)大老嶺地區(qū)表土孢粉與現(xiàn)代植被之間的關(guān)系研究較少.

大老嶺自然保護(hù)區(qū)作為長江中上游防護(hù)林體系建設(shè)的主要工程之一,是我國中亞熱帶北緣山地森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性及物種基因庫保存最完整的區(qū)域之一,區(qū)內(nèi)植物豐富,原生植被層受人類擾動相對較小,垂直地帶性明顯,為表土孢粉研究提供了前提;另一方面,大老嶺早期的研究主要側(cè)重于植被與森林系統(tǒng)狀況的研究[24-26],未進(jìn)行過孢粉研究.本文對大老嶺不同海拔的森林表土孢粉進(jìn)行分析,研究大老嶺地區(qū)表土孢粉與植被及環(huán)境因子的關(guān)系,以豐富我國區(qū)域表土孢粉研究的內(nèi)容.

1 研究區(qū)自然概況

大老嶺自然保護(hù)區(qū)(30°00′13″～31°04′07″N, 100°52′47″～111°00′21″E)位于長江西陵峽北岸的宜昌市夷陵區(qū)、秭歸縣、興山縣交界處,緊鄰三峽工程壩頭庫首北岸,總面積5 972 hm2(圖1,來源于https://developers.google.com/earth-engine/datasets/catalog/NASA_NASADEM_HGT_001.).屬大巴山系東端之荊山余脈,典型的中山峽谷地貌,大致以海拔2 005.4 m的主峰天柱山為中心,呈斗笠狀向四周降低,地形陡峭.大老嶺地處中亞熱帶北緣,為亞熱帶季風(fēng)氣候.由于北面的秦嶺、大巴山削弱了冬季風(fēng),川東和鄂西南諸山脈對南來暖濕氣流的阻截以及中山地形的增雨和降溫作用,氣候表現(xiàn)出以下特點(diǎn):1) 冬季溫暖,大氣具深厚的逆溫層;2) 年平均降水量1 000～1 500 mm,以春,夏季為主;3) 山地氣候垂直變化明顯.云頂氣象站多年平均溫度為16.7 ℃,7月均溫27.3 ℃,1月均溫5.5 ℃[24].

大老嶺地區(qū)森林資源豐富,垂直分帶明顯,900 m以下主要為常綠闊葉林,900～1 800 m為常綠與落葉闊葉混交林、針闊葉混交林,1 800 m以上為針闊葉混交林.針葉樹馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、鐵堅(jiān)杉(Keteleeriadavidiana)、三尖杉(Cephalotaxusfortune)等主要分布于低海拔地段,巴山松(Pinushenryi)、鐵杉(Tsugachinensis)、油松(Pinustabuliformis)、華山松(Pinusarmandii)分布于中高海拔地區(qū);常綠闊葉喬木的分布沿海拔梯度變化,低海拔地區(qū)以樟科(Cinnamomum)、山茶科(Theaceae)、殼斗科(Fagaceae)喬木為主,中海拔地段分布?xì)ざ房?、樟科、杜鵑花科(Ericaceae)等樹種,高海拔地區(qū)除殼斗科耐寒常綠的青岡屬(Cyclobalanopsis)與櫟屬(Quercus)外,還有杜鵑花屬(Rhododendron)、冬青屬(Ilex)等;落葉闊葉喬木中水青岡屬(Fagus)、栗屬(Castanea)、櫟屬和鵝耳櫪屬(Carpinus)喬木占主導(dǎo)地位[27],亞熱帶山地典型樹種在本地區(qū)分布廣泛.

2 材料和方法

2.1 樣品采集

大老嶺低海拔地區(qū)受到強(qiáng)烈的人類活動影響,植被破壞較嚴(yán)重,海拔1 000 m以上屬于大老嶺國家森林公園管轄,保留了相對完整的次生林景觀[28].因此,采樣點(diǎn)選擇在海拔1 300 m以上的常綠、落葉闊葉混交林以及針闊葉混交林地區(qū).在不同海拔高度選擇相對典型的森林群落采樣地,記錄10 m×10 m范圍內(nèi)植被情況.采用梅花點(diǎn)采樣法,即在樣方中心及四個角采集苔蘚、表土混合帶回實(shí)驗(yàn)室,共采集16個樣品(表1).

2.2 孢粉提取與鑒定

混合土樣經(jīng)蒸餾水浸泡24 h后過100 μm鐵篩,收集土樣.經(jīng)恒溫70 ℃烘干后,每樣稱取干重1 g左右浸泡,處理前加1片石松孢子(25 600?！て?1)作為指示劑以計(jì)算孢粉濃度,然后采用HF處理法[29].依次進(jìn)行10% HCl、36% HF、10% NaOH處理,離心富集,6 μm篩布過濾,最終轉(zhuǎn)移到小試管內(nèi),甘油制片于顯微鏡下統(tǒng)計(jì).花粉鑒定與統(tǒng)計(jì)在Nikon YS-100生物顯微鏡400倍鏡下進(jìn)行,參考書目為《中國植物花粉形態(tài)(第二版)》與《中國第四紀(jì)孢粉圖鑒》.

16個樣品共統(tǒng)計(jì)孢粉5 863粒,平均每個樣品統(tǒng)計(jì)367粒,各科屬花粉和孢子百分比均以陸生植物孢粉的總和作為基準(zhǔn)計(jì)算獲得,孢粉百分含量圖在Tilia 2.6.1版本和Coreldraw 9軟件中完成,使用軟件Canoco 5.0對12個主要孢粉科屬進(jìn)行主成分分析(principal component analysis,PCA).

表1 大老嶺采樣點(diǎn)及主要植被

3 結(jié)果與討論

3.1 表土孢粉組合特征

孢粉鑒定和統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,16個樣品鑒定出75個種屬,平均濃度為39 040?！-1.孢粉組合中以木本花粉為主,平均含量達(dá)86.8%,其中針葉喬木以松屬(Pinus)為主,平均含量達(dá)47.79%,在16個樣品中均處于最大值,以及鐵杉屬(Tsuga)、杉科(Taxodiaceae)和柏科(Cupressaceae);常綠闊葉花粉種類較少,以青岡屬(Cyclobalanopsis)為主,平均含量為3.62%,杜鵑花科(Ericaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)亦有占比;落葉闊葉花粉(30.9%)遠(yuǎn)高于常綠闊葉花粉(4.47%),落葉成分櫟屬(Quercus)、薔薇科(Rosaceae)、鵝耳櫪屬(Carpinus)、樺木屬(Betula)平均含量達(dá)13.84%,并含有水青岡屬(Fagus)、胡桃屬(Juglans)、大戟科(Euphorbiaceae)、樸屬(Celtis)、鹽膚木屬(Rhus)、榛屬(Corylus)、柳屬(Salix)等;草本的含量較小,以禾本科(Poaceae)為主(2.75%),還含一定量的菊科(Compositae)、蒿屬(Artemisia)、毛茛科(Ranunculaceae)、葎草屬(Humulus);蕨類孢子的含量稍高于草本但種類較少,主要是水龍骨屬(Polypodiodes),平均含量達(dá)6.41%.將孢粉最高含量大于2%的科屬根據(jù)采樣點(diǎn)的海拔高低制圖為:

3.1.1 背灣(BW) 背灣采樣區(qū)樣品包含BW01、BW02,采樣點(diǎn)位于華中師范大學(xué)水土研究站(海拔1 300 m)上方約50 m范圍內(nèi),植被以落葉林為主.植被類型主要為落葉松,殼斗科的短柄枹櫟、茅栗,樺木科的亮葉樺、雷公鵝耳櫪,以及化香、櫻桃等喬木,及少量蘆蒿(Artemisiaselengensis)、蕁麻(Urticafissa)、五味子(Schisandrachinensis)等草本.孢粉組成為“松屬+樺木屬+鵝耳櫪屬+薔薇科+禾本科+水龍骨屬”型,木本成分占絕對優(yōu)勢(83.46%～86.61%),平均含量達(dá)85.04%,草本(4.63%)和蕨類(7.45%)孢粉較少.花粉組合中,針葉喬木以松屬(47.8%)為主,含有少量的杉科、柏科.落葉闊葉花粉主要為樺木屬(9.33%)、鵝耳櫪屬(3.68%)、薔薇科(2.3%)、大戟科(2.04%)、櫟屬(1.93%),以及栗屬、榆屬、樸屬等成分.常綠闊葉花粉以青岡屬(2.76%)、忍冬科(1.55%)為主,還有少量冬青科、杜鵑花科.草本花粉多為禾本科(1.88%)、菊科(1.02%)以及毛茛科和葎草屬.蕨類孢子主要為水龍骨屬(7.45%).除松屬花粉外,本帶表土孢粉組合與植被組成對應(yīng)良好.

圖2 孢粉百分含量圖Fig.2 Pollen percentage diagram of main taxa

圖3 松屬及孢粉生態(tài)類型百分含量圖Fig.3 Percentage diagram of Pinus and main pollen ecological types

3.1.2 亮埡(LY) 亮埡采樣區(qū)由LY01、LY02、LY03三個樣品組成,海拔1 353～1 484 m,LY01采集于山脊線附近,LY02、LY03采集于河谷兩側(cè),植被為常綠和落葉闊葉混交林.主要植被類型為杜鵑花科的杜鵑,山茶科的尖山山茶,殼斗科的青稠、亮葉水青岡、短柄枹櫟,山礬科的茶條果等喬木.孢粉組成為“松屬+櫟屬+青岡屬+胡桃屬+薔薇科+禾本科+水龍骨屬”型,以木本花粉為主(74.92%～90.30%)、蕨類次之(4.19%～17.34%)、草本最少(5.45%～8.38%).針葉喬木花粉中松屬占絕對優(yōu)勢(43.14%),柏科、杉科、鐵杉含量較小.常綠闊葉花粉(6.89%)中的青岡屬達(dá)到峰值(4.61%),兼有冬青科、忍冬科.落葉闊葉花粉(31.43%)以薔薇科(5.12%)、櫟屬(3.81%)、鵝耳櫪屬(2.87%)、胡桃屬(2.8%)為主,及少量栗屬、樺木屬.草本花粉(7.19%)平均含量低于蕨類(8.59%),仍以禾本科(2.75%)為主,兼有蒿屬(1.04%)、菊科(0.53%).蕨類以水龍骨屬(7.5%)為主,含量波動明顯.帶內(nèi)孢粉組合與植被組成都以青岡屬、櫟屬為優(yōu)勢成分.

3.1.3 天柱山北側(cè)(TZB) 天柱山北側(cè)采樣區(qū)樣品包含TZB01、TZB02、TZB03,海拔1 660～1 691 m,植被為常綠和落葉闊葉混交林.優(yōu)勢種為殼斗科的青稠、茅栗、亮葉水青岡、短柄枹櫟,山茱萸科的四照花、杜鵑花科的映山紅、樟科的木姜子(Litseapungens)等,以及蓼竹(Homalocladiumplatycladum)、水芹菜(Oenanthejavanica)、三葉草(Oxalis)等草本.孢粉組成為“松屬+鵝耳櫪屬+青岡屬+櫟屬+薔薇屬+禾本科+水龍骨屬”型,以木本花粉為主 (66.14%～90.74%),針葉花粉(44.66%)較前帶下降,常綠闊葉花粉(6.06%)含量穩(wěn)定,落葉闊葉花粉(35.56%)增加明顯.常綠闊葉花粉仍以青岡屬為主(5.66%),其他常綠成分較前帶有所減少.落葉闊葉花粉中薔薇科(3.85%)、胡桃屬(1.13%)的含量相對減小,櫟屬(9.35%)、鵝耳櫪屬(4.1%)、水青岡屬(2.94%)含量增加明顯.草本花粉以禾本科(3.72%)為主,菊科、蒿屬花粉較前帶有所增加.蕨類水龍骨屬在本帶達(dá)到峰值(10.58%).除松屬花粉含量波動明顯外,本帶的植被組成與孢粉組合都以薔薇科、櫟屬、水青岡屬、鵝耳櫪屬為優(yōu)勢成分.

3.1.4 鐵杉頂級群落(TS) 鐵杉頂級群落采樣區(qū)由TS01、TS02兩個樣品組成,海拔1 768～1 804 m,植被是以鐵杉(50%)為建群種的針闊葉混交林.TS02海拔較低,土層深厚,植被主要為杜鵑花科的美麗馬醉木、粉白杜鵑;TS01位于山脊,坡度較大,土層淺薄,表現(xiàn)為以鐵杉、油松為主的群落結(jié)構(gòu).本帶孢粉組成為“松屬+鐵杉+櫟屬+禾本科+水龍骨屬”型,針葉樹花粉(49.4%)平均含量增加,常綠闊葉 (2.99%)和落葉闊葉(28.36%)喬木含量下降,草本(8.19%)和蕨類(11.05%)相對穩(wěn)定.松屬含量有較大波動(15.3%～57.1%),出現(xiàn)最低值(15.31%),而鐵杉的含量達(dá)到11.57%,杉科、柏科含量較小.常綠闊葉花粉主要是青岡屬(2.56%).落葉闊葉花粉含量在帶內(nèi)差異明顯,TS01落葉成分主要為櫟屬(2.47%);TS02水青岡屬出現(xiàn)峰值(10.71%),櫟屬(6.38%)、鵝耳櫪屬(4.85%)、樸屬(2.81%)含量較高.本帶針葉花粉(松屬/鐵杉)在孢粉組合中的絕對優(yōu)勢地位與植被調(diào)查中松屬、鐵杉作為建群種的情況基本一致.

3.1.5 補(bǔ)天石(BTS)、情人湖(QRH) 補(bǔ)天石、情人湖采樣區(qū)由BTS01～BTS05、QRH六個樣品組成,海拔1 820～1 900 m,植被以落葉闊葉林為主,表現(xiàn)為殼斗科的茅栗、亮葉水青岡、短柄枹櫟,薔薇科的櫻桃、山茱萸科的四照花、山礬科的白檀等.孢粉組成為“松屬+櫟屬+青岡屬+胡桃屬+薔薇科+胡桃屬+禾本科+水龍骨屬”型,喬木花粉含量最大(89.91%～94.67%),以針葉成分(59.98%)和落葉闊葉成分(29.12%)為主,草本(4.9%)和蕨類(2.72%)含量較小.針葉花粉仍以松屬(58.03%)為主,鐵杉(0.16%)減少明顯.常綠成分(3.38%)主要以青岡屬為主(2.76%),其次為忍冬科、冬青科.落葉喬木花粉中櫟屬(4.82%)、胡桃屬(2.6%)、薔薇科(2.95%)含量較高,兼有鵝耳櫪屬、樺木屬等,花粉種屬豐富.草本花粉主要為禾本科(2.23%).蕨類水龍骨屬(2.13%)大量減少,在本帶出現(xiàn)低值.

3.2 主要孢粉與植被之間的關(guān)系

林下表土孢粉反映多年平均的孢粉沉降狀況[19,30].理論上,表土孢粉和現(xiàn)生植被相對應(yīng),但由于孢粉產(chǎn)量、擴(kuò)散方式、傳播能力、保存狀況及人類干擾等因素[31-33],兩者并不完全對應(yīng).大老嶺保護(hù)區(qū)植物群落復(fù)雜多樣,但其孢粉的主要類型與當(dāng)?shù)氐湫偷慕ㄈ簶浞N具有良好的對應(yīng).

從孢粉組合上來看,大老嶺表土孢粉以針葉喬木松屬的高含量(15.31%～71.89%)為突出標(biāo)志,雖然植被調(diào)查中松屬的比例不大,但松林是大老嶺地區(qū)森林植被中的主要類型,分布在海拔1 300～1 800 m內(nèi).由于松屬花粉產(chǎn)量大、具氣囊、傳播遠(yuǎn)等特性,采樣區(qū)表土孢粉組合中松屬花粉含量較高,主要是周邊松林產(chǎn)生的花粉被風(fēng)力攜帶沉積,使其呈現(xiàn)超代表性,在他人研究結(jié)果中也被證實(shí)[34-37].此外,鐵杉花粉的氣囊較小,一般就近沉積,含量在鐵杉頂級群落達(dá)到峰值(23.13%),與鐵杉在此地植被組成中的高比例(50%)相對應(yīng),反映了其適中的代表性.

落葉闊葉花粉中殼斗科花粉(櫟屬/水青岡/栗屬等)含量最高(2.33%～23.78%),在天柱山北側(cè)與鐵杉頂級群落(TS02達(dá)到峰值19.13%)平均含量達(dá)13.61%.其中優(yōu)勢成分櫟屬花粉(1.82%～16.91%)在天柱山北側(cè)含量達(dá)9.35%.天柱山北側(cè)相對高差較小,植被郁閉度較高,TZB02(1 691m)采樣點(diǎn)位于山谷中林窗的位置,地勢較低,該點(diǎn)植被調(diào)查中櫟屬比例也達(dá)到5.8%.櫟屬花粉易在低洼地區(qū)沉積,分布相對集中,對當(dāng)?shù)刂脖挥休^好的指示作用,這與重慶中梁山[38]、甘肅興隆山[39]、浙江西白山[40]等研究結(jié)果相似.其次水青岡、栗屬等殼斗科花粉也相對集中分布于天柱山北側(cè)與鐵杉頂級群落(TS02)地區(qū),平均含量達(dá)5.11%.與花粉分布格局相似的,殼斗科落葉喬木樹種(亮葉水青岡/短柄枹櫟/茅栗/銳齒槲櫟等)在背灣、亮埡、天柱山北側(cè)作為建群種集中分布,平均比例達(dá)16.65%,植被調(diào)查中的優(yōu)勢地位與花粉組合中的高含量具有一致性,說明落葉殼斗科花粉具有較好的代表性.

落葉闊葉花粉中的榿木屬在云南瀘沽湖[41]、重慶縉云山[42]、四川螺髻山[43]等研究中都被證實(shí)其具有超代表性.本研究植被調(diào)查中幾乎無榿木林分布,但花粉含量在背灣地區(qū)達(dá)到峰值(18.15%),這可能與花粉自身易傳播的特性、研究區(qū)植被郁閉度及山區(qū)風(fēng)系有關(guān),一定程度上指示周邊地區(qū)榿木屬喬木的分布.此外薔薇科作為蟲媒植物,花粉產(chǎn)量較低,一般呈現(xiàn)低代表性[44-46].大老嶺地區(qū)薔薇科植被比例為0.51%～2.79%,而其花粉含量為2.09%～5.12%,平均含量達(dá)3.34%,具有一定的超代表性.這可能與該地其他常綠樹種比例較低有關(guān),也說明不同的小生境條件下同一科屬花粉具有不同的代表性.

常綠闊葉花粉總含量較小(0.93%～10.06%),以青岡屬(3.62%)為主,花粉含量在天柱山北側(cè)(5.66%)和亮埡(4.61%)較高,其他地區(qū)平均含量2.72%.青岡樹種主要分布于天柱山北側(cè)(13.75%)與亮埡(8.63%)地區(qū),反映在花粉組合上則是青岡屬出現(xiàn)高值.由此可知青岡屬花粉沉積相對集中,對植被的指示作用較好,具有適中的代表性.其他常綠闊葉花粉中,冬青科、樟科花粉不易保存,杜鵑花科、山茶科是蟲媒性植物,所以孢粉含量低,代表性較低,與重慶喀斯特地區(qū)[19]的研究結(jié)果一致.

大老嶺地區(qū)植被調(diào)查中草本無明顯優(yōu)勢種屬.禾本科在山區(qū)分布情況復(fù)雜[47], 研究區(qū)禾本科花粉占絕對優(yōu)勢(0.78%～5.36%),其次為菊科(0.75%)、蒿屬(0.7%).在其他研究中禾本科呈現(xiàn)低代表性[48-49],菊科、蒿屬在森林區(qū)呈超代表性[50-51].大老嶺地區(qū)個別草本植物與其花粉含量具有一定的對照意義,如禾本科的花粉含量與植被比例的高值都分布于亮埡與天柱山北側(cè)等地,具有一定的代表性.菊科和蒿屬花粉在大老嶺個別地區(qū)存在高值(QRH、TS01),而植被調(diào)查中菊科、蒿屬成分較少,具一定超代表性且可能更多地反映區(qū)域花粉雨的信號[52].

蕨類水龍骨屬孢子的高含量(1.06%～27.27%)體現(xiàn)了大老嶺位于亞熱帶山地地區(qū),海拔較低,濕度適中,適宜蕨類植物生長的環(huán)境.其高值出現(xiàn)在天柱山北側(cè)(10.58%)及鐵杉頂級群落(10.36%),兩地由于人類干擾小,水土保持較好,蕨類孢子含量高于其他地區(qū).除了水龍骨屬,還有里白科(Gleicheniaceae)、膜蕨科(Hymenophyllaceae)等,結(jié)合前人研究[34,53],蕨類由于其孢子的高產(chǎn)量而大多具有超代表性,對植被的指示作用較弱.

3.3 孢粉與環(huán)境因子的關(guān)系

3.3.1 主要孢粉科屬的PCA分析 選取了孢粉組合中12個主要科屬進(jìn)行主成分分析,如圖4.結(jié)果顯示,第一主因子的貢獻(xiàn)量為38.91%,前2個主因子的解釋量累積達(dá)到60.49%.第1軸正半軸的青岡屬為常綠闊葉喬木,水青岡屬、櫟屬、栗屬等殼斗科、薔薇科、榿木屬等為落葉闊葉喬木;負(fù)半軸主要為松屬、菊科、蒿屬以及水龍骨屬.PCA結(jié)果運(yùn)用于環(huán)境因子的解釋,西昆侖山[54]、洛南盆地[21]、江西南昌西山地區(qū)[55]等的表土花粉PCA結(jié)果分析了濕度、海拔、人類活動等環(huán)境因素.大老嶺PCA結(jié)果第1軸的正軸方向,主要為常綠、落葉闊葉喬木花粉,集中分布于低海拔、地勢低洼的背灣、亮埡,以及森林郁閉度較高、相對溫暖的天柱山北側(cè)(TZB02、TZB03);負(fù)軸方向的松屬、草本花粉與蕨類孢子,分布于山脊(TS01)、溫度相對較低的高海拔補(bǔ)天石地區(qū)(BTS01、BTS04),第1軸自右向左大致呈現(xiàn)“喬木-草本-蕨類”的變化趨勢,可判斷其很大程度上反映了從正軸到負(fù)軸溫度由溫到冷的變化.選取的12個代表性科屬孢粉峰值區(qū)在PCA圖中表現(xiàn)明顯,如青岡屬與天柱山北側(cè)(TZB03)的夾角較小,解釋度較高,對應(yīng)的青岡屬孢粉在TZB03達(dá)到峰值(5.25%).選取的12個孢粉的PCA結(jié)果能夠反映孢粉集中分布的區(qū)域,且第1軸主要呈現(xiàn)溫度的變化.

圖4 大老嶺表土孢粉主要科屬PCA分析結(jié)果Fig.4 PCA results of main topsoil pollen taxa from Dalaoling

3.3.2 大老嶺花粉E/D值變化 表土孢粉組合反映的是地區(qū)典型的植被類型,花粉E/D值則是通過孢粉組合中常綠闊葉喬木和落葉闊葉喬木花粉含量的比值反映植被的組成狀況,為花粉反演植被提供新的思路.大老嶺以常綠和落葉闊葉混交林為主,E/D值變化范圍0.09～0.73,與江蘇龍池山[56]的定量研究結(jié)果相近.

從不同采樣點(diǎn)來看,背灣海拔較低,受到強(qiáng)烈的人類活動影響,植被呈現(xiàn)以落葉林為主的次生林景觀,但花粉E/D值仍能達(dá)到0.57,常綠闊葉花粉占據(jù)較大比重.亮埡受地形影響,植被表現(xiàn)出較大差異,反映在花粉組合上,LY01采樣點(diǎn)海拔較高,遠(yuǎn)離河谷,喬木中常綠成分較少,花粉E/D值較低;LY02和LY03靠近河谷,常綠成分含量相對較高,花粉E/D值增大,呈現(xiàn)出與植被組成狀況類似的波動變化,亮埡E/D值平均為0.21.天柱山北側(cè)海拔較高,相對高差較小,植被組成結(jié)構(gòu)相對一致,花粉E/D值基本穩(wěn)定,變化幅度較小,分別為0.18、0.16、0.2,平均值為0.18.鐵杉頂級群落地是以鐵杉為建群種的針闊葉混交林,闊葉喬木成分相對較少,常綠成分含量較低,兩個樣品由于采樣點(diǎn)土壤厚度、坡度的差異,植被組成體現(xiàn)出差異.整體上TS02闊葉喬木的比例高于TS01,但E/D值更低,平均值為0.14;補(bǔ)天石、情人湖區(qū)海拔最高,除BTS03有較多的常綠樹種外,其他5個樣品區(qū)主要為落葉闊葉林景觀,常綠樹種很少甚至消失,反映在花粉E/D值上,6個樣品平均值為0.13.

結(jié)果表明,雖然由于地形、水土、坡度等小生境以及區(qū)域植被組成的影響,花粉E/D值在一定范圍內(nèi)發(fā)生波動,但E/D值的均值大致呈現(xiàn)隨海拔升高而下降的變化趨勢,與神農(nóng)架地區(qū)的D/E值沿海拔升高而呈現(xiàn)的上升趨勢具有一定對照意義[23],一定程度上反映了大老嶺山地森林隨著海拔上升常綠闊葉喬木減少、落葉喬木相對增加的變化趨勢,呈現(xiàn)了亞熱帶北緣山區(qū)森林植被的垂直更替特征.

4 結(jié)論

通過對大老嶺自然保護(hù)區(qū)16個林下表土樣品的孢粉組合分析及其與植被類型和環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行研究,得出以下發(fā)現(xiàn).

1) 大老嶺林下孢粉組合中松屬花粉具有超代表性,鐵杉具有適中的代表性;落葉闊葉喬木花粉中櫟屬為優(yōu)勢成分,其次樺木屬、鵝耳櫪屬、胡桃屬、水青岡屬等, 具有適中的代表性;常綠闊葉喬木花粉青岡屬代表性適中,杜鵑花科、忍冬科呈現(xiàn)低代表性;山區(qū)的禾本科、菊科、蒿屬代表性差異顯著;蕨類孢子由于其自身特性普遍具有超代表性.其孢粉組合特點(diǎn)基本反映了現(xiàn)生中亞熱帶北緣山地針闊葉混交林主要植被特征.

2) 研究區(qū)表土孢粉組合與植被組成并不完全對應(yīng).由于海拔相對高度而產(chǎn)生的氣候差異并不顯著,更多地受孢粉自身屬性、局地地形、山區(qū)風(fēng)系、人類活動等影響因素,表土孢粉組合表現(xiàn)出一定的復(fù)雜性,并不完全指示植被類型.

3) 研究區(qū)12個主要孢粉科屬的PCA結(jié)果在第一軸上自右向左呈現(xiàn)“喬木—草本—蕨類”的變化趨勢,且從正軸到負(fù)軸主要反映溫度變化.

4) 大老嶺花粉E/D值的均值呈現(xiàn)隨著海拔升高而下降的變化趨勢,與當(dāng)?shù)刂脖怀尸F(xiàn)的常綠、落葉闊葉混交林向針闊葉混交林過渡,常綠成分逐漸減少的趨勢一致.