長江中游地區(qū)麋鹿生境適宜性分析與生態(tài)廊道構建

張 旭,王玲玲,黃 峰,田玉清,楊 濤,張玉銘,劉亞恒*

(1.湖北省生態(tài)環(huán)境科學研究院(省生態(tài)環(huán)境工程評估中心), 武漢 430072;2.中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072;3.湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處, 湖北 石首 434000)

生物多樣性作為人類生存的必要基礎,對維持生態(tài)系統(tǒng)的功能穩(wěn)定與平衡、保持生態(tài)環(huán)境的良好發(fā)展具有重要作用[1].隨著社會經(jīng)濟不斷發(fā)展,受城鎮(zhèn)化、交通設施建設、土地利用改變等人類活動影響,生物生存的自然環(huán)境受到巨大影響,物種生境的整體性和連通性受到破壞,生境的變化帶來的直接結果是物種數(shù)量的下降、生物死亡率上升、繁殖成功率下降、遷徙率下降等問題[2-5].因此生境破碎化是導致地球生物多樣性減少的重要影響因素之一[6].在此前提下,人們發(fā)現(xiàn)孤立的設置保護區(qū)已不能滿足保護物種多樣性的要求,生態(tài)廊道作為生物生存、繁衍、遷移的重要通道,可作為各孤立的棲息地之間溝通的媒介,各個物種能在生態(tài)廊道中實現(xiàn)自由擴散,增加各破碎化生境之間的交流,可減少甚至消除景觀破碎化對生物多樣性的影響[7-8]．

對野生動物遷移的生態(tài)廊道研究,目前最為廣泛應用的是基于電流理論和最小累積阻力模型結合GIS技術的方法.有國外研究學者對對于美國中西部9個州的美洲獅(Pumaconcolor)利用最小累積阻力模型建立了潛在廊道分布格局[9];在使用MaxEnt模型識別狼(Canislupus)高質量生境的分布區(qū)域時,根據(jù)有蹄類獵物的密度指數(shù)、人類活動影響、土地覆蓋類型和坡度選擇等生境信息,使用最小累積阻力模型確定了可能的遷移廊道[10].國內(nèi)學者研究了大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的生態(tài)廊道[11-12],青藏高原藏羚羊(Pantholopshodgsonii)棲息地及遷徙生態(tài)廊道[13-14],并通過探究大興安嶺南段馬鹿(Cervuscanadensis)生境適宜性及生態(tài)廊道,優(yōu)化其適宜棲息地格局,促進其擴散和棲息地連通[15],但較少見到有其他蹄類動物生態(tài)廊道的研究工作．

麋鹿(Elaphurusdavidianus)是中國特有的大型有蹄類動物,是偶蹄目(Artiodactyla)、鹿科(Cervidae)、麋鹿屬(Elaphurus)下唯一仍存活于世的物種,具有喜好濕地環(huán)境的特性[16].麋鹿曾廣泛分布于我國古代兩湖平原區(qū)域,但在歷史原因與環(huán)境因素的共同影響下,麋鹿的體型特化等特征使其對于自然環(huán)境的抗逆性逐漸減弱,致使麋鹿在上世紀初期流散海外,在我國逐漸絕跡.自1985年起麋鹿被重新引入我國之后,已先后在北京南海子、江蘇大豐和湖北石首進行了長期的飼育和野化,至今已在各保護區(qū)周邊形成了數(shù)個野化種群[17-19],截止到2020年9月,國內(nèi)分布總計超過8 000頭麋鹿,國外約有1 200多頭麋鹿.據(jù)2021年最新數(shù)據(jù)顯示,全球麋鹿種群數(shù)量已經(jīng)超過10 000頭[19],其中僅湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)麋鹿數(shù)量就已達到2 500余頭,湖南集成麋鹿自然保護區(qū)內(nèi)除圈養(yǎng)4頭麋鹿外還有零星野化麋鹿出現(xiàn),同時在湖南東洞庭湖國家級自然保護區(qū)內(nèi)也有因長江水災導致的石首麋鹿外逸形成的野化種群,保護區(qū)內(nèi)生存約200頭麋鹿．

長江中游地區(qū)是目前世界上幾個少有的麋鹿野化種群大規(guī)模棲息地之一,在麋鹿種群及其棲息地保護方面依然面臨嚴峻挑戰(zhàn).本研究通過選取高程、土地利用類型等阻力因子作為生態(tài)約束條件建立阻力面,與景觀生態(tài)學相關理論為基礎,從生態(tài)廊道的結構與功能為入手點,遵循景觀結構與功能原理,以GIS空間分析技術手段為支撐,基于最小累積阻力模型(minimal cumulative resistance,MCR),通過計算生態(tài)源地的最小累積阻力面,結合現(xiàn)有的生態(tài)保護體系進行保護空缺分析、明確生態(tài)廊道位置、識別生態(tài)節(jié)點,希望以此構建和優(yōu)化保護區(qū)麋鹿遷移路線的生態(tài)廊道．

1 材料方法

1.1 研究區(qū)概況

長江中游荊江段石首北岸的湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)(29.49°N,112.23°E),南面與長江北岸相鄰,北面與長江故道江堤接壤,屬洞庭湖與江漢平原交接地段[20].研究區(qū)占地面積2 765.17 km2,包含了天鵝洲長江故道、六合垸、故道外灘,其獨特地理位置與良好穩(wěn)定的濕地生態(tài)系統(tǒng)構成了保護長江中游濕地及周邊野生動植物的重要地段.該地區(qū)大量的蘆葦(Phragmitesaustralis)和意大利楊(Populus×canadensis′I-214′)為麋鹿、濕地鳥類及其他物種的生存與保護營造了適宜的棲息環(huán)境(圖 1)．

湖南集成麋鹿保護區(qū)創(chuàng)立于2000年,是以麋鹿為主要保護對象的省級濕地自然保護區(qū).集成麋鹿保護區(qū)位于湖南省華容縣東北角的集成垸上,是長江下游荊江河段的一個江心垸,由岳陽集成麋鹿保護區(qū)管理處管理.保護區(qū)總面積約48.9 km2,其中核心區(qū)面積約17 km2,是濕地生態(tài)系統(tǒng)及麋鹿等珍稀瀕危野生動物和生物多樣性的集中分布地(圖 1)．

1.2 數(shù)據(jù)來源及處理

研究的基礎數(shù)據(jù)是2019年6月、7月的遙感影像,考慮到遙感影像覆蓋全面問題,另增加2019年4月、8月的數(shù)字高程模型(digital elevation model,DEM)影像作為補充．

環(huán)境因子數(shù)據(jù)包括地形數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)的DEM遙感影像,分辨率30 m;土地利用現(xiàn)狀數(shù)據(jù)來源于中國科學院資源環(huán)境科學與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/),分辨率1 km;人類足跡數(shù)據(jù)下載自社會經(jīng)濟數(shù)據(jù)和應用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/),以歐氏距離分析得到研究區(qū)域各個像元距居民點、鐵路、水源、人類足跡距離等干擾因子[21]．

上述遙感影像數(shù)據(jù)在ENVI軟件中經(jīng)過大氣校正、幾何校正,圖像信息融合,主要相關指標,然后在ArcGIS 10.2中進行處理,統(tǒng)一邊界,去除超界影像,坐標系統(tǒng)一為CGCS 2000坐標系．

1.3 研究方法

1.3.1 最小累積阻力模型(MCR)原理 最小累積阻力模型最開始應用于對生物遷移過程的研究,用來模擬生物從源到潛在目的地運動過程中所克服的真實阻力的模型[22].在該計算方法引入國內(nèi)后,經(jīng)修改的MCR模型公式如下:

其中,MCR代表模型的最小累積阻力值,f為MCR與變量(Dij×Ri)之間的相關關系,min表示目標斑塊對于空間上任一源的累積阻力最小值,Dij為從源j擴散至空間某點穿過生態(tài)表面i的距離,Ri為穿越景觀斑塊i在空間水平移動的阻力,m為生態(tài)表面數(shù)量,n為源數(shù)量[23].

1.3.2 麋鹿生態(tài)廊道建立

1) 生態(tài)源地確立

本研究以自然環(huán)境因素為主,綜合考慮人類活動因素,兼顧各指標重要性以及可獲得性[24],基于海拔、坡度、土地利用方式、道路距離、建成區(qū)距離、水體距離等6項生態(tài)評價因子對長江中游地區(qū)進行綜合評價.通過提取長江中游地區(qū)麋鹿分布集中區(qū)域,消除細碎斑塊的影響,確定生態(tài)源地為三合垸、神皇洲、南蹍灣、楊波坦、兔兒洲、復興洲等作為長江中游的麋鹿生態(tài)源地,主要為石首麋鹿分布區(qū)和集成麋鹿分布區(qū).以每一個生態(tài)源地之外的目標源地為擴散目標地,該生態(tài)源地擴散的消耗成本轉為成本柵格,結合ArcGIS 10.2成本路徑工具計算出麋鹿種群從該生態(tài)源地向外擴散時,生態(tài)消費最低、阻力最小的路徑,作為生態(tài)廊道的基礎模型．

2) 生態(tài)阻力面構建

實地地理條件的不同和社會經(jīng)濟活動的差異對生態(tài)源地擴張有著不同的影響.根據(jù)當前長江中游地區(qū)生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀,選擇與生態(tài)源地擴張過程相關程度高的阻力因子構建阻力面.依據(jù)研究區(qū)實際狀況,在長江中游地區(qū)生態(tài)屬性最突出的為地形地貌以及水系狀況,此外還有植被狀況,人為活動對其造成了相當程度的生態(tài)脅迫.因此,在經(jīng)過綜合考慮后,結合區(qū)域生態(tài)安全的自然、經(jīng)濟和社會因素,從生態(tài)屬性、生態(tài)脅迫、生態(tài)風險3個方面選取了海拔、坡度、土地利用方式、距道路距離、距建成區(qū)距離、距水體距離6個阻力因子指標(表 1),其中道路指的是區(qū)域內(nèi)國道、省道、縣鄉(xiāng)道路以及長期有人行走的道路;建成區(qū)指農(nóng)村居民居住的房屋以及工礦廠房等建筑物;水體指河流、湖泊、池塘以及季節(jié)性存在的水塘等.首先對各阻力因子的原始數(shù)據(jù)標準化處理,然后對相關阻力進行賦值,確定權重后使用ArcGIS柵格計算工具對主成分進行加權求和,從而獲得長江中游地區(qū)生態(tài)源地擴張過程阻力面結果．

表1 生態(tài)源地擴張阻力因子與等級劃分

3) 潛在生態(tài)廊道構建

以確定的三合垸、神皇洲、南蹍灣、楊波坦、兔兒洲、復興洲等作為長江中游的麋鹿生態(tài)源地,分別作為輸入要素,除該元素以外的其他源地總和要素圖層為目標要素,以累積阻力總值為消費值,生成該生態(tài)源地麋鹿種群擴散需要消耗的生態(tài)成本阻力值,然后利用成本路徑工具(path cost)生成該生態(tài)源地向外擴散的最小阻力路徑．

2 結果

2.1 阻力面的建立

利用ArcGIS 10.2的柵格計算器,分別獲得麋鹿擴散的高程阻力面、交通用地阻力面、城鎮(zhèn)用地阻力面、長江阻力面、土地利用阻力面,最終生成麋鹿擴散的綜合最小阻力面(圖 2).可看出長江中游地區(qū)由于對于麋鹿生存、遷移來說,綜合阻力面阻力值相對較高,大部分都達到3以上．

圖2 綜合阻力面Fig.2 Multiple resistance surface

2.2 生態(tài)廊道的建立

本研究得到近20條最優(yōu)解作為研究地區(qū)麋鹿的擴散生態(tài)廊道(圖3),遷徙廊道總長為657.18 km,最長一處為78.86 km,最短為3.94 km,其中距離大于20 km的較長距離廊道占近一半比例,共有12條,低于10 km的短距離廊道6條.所有廊道均經(jīng)過跨過長江、遠離居民點地區(qū),生境類型大多為平緩的濕地沼澤環(huán)境.其中保護地相近的位置有生態(tài)廊道直接連接,長江中游麋鹿主要分布區(qū)集中在石首麋鹿分布區(qū)、復興洲分布區(qū)、兔兒分布區(qū)、楊波坦分布區(qū)、南蹍灣分布區(qū)、神皇洲分布區(qū)、三合垸分布區(qū)以及集成麋鹿分布區(qū)內(nèi).主要遷移路徑在考慮了自然因素以及人為因素之后,共出現(xiàn)六條主要的遷移路徑,石首麋鹿分布區(qū)承接三合垸分布區(qū)和南蹍灣分布區(qū)的麋鹿,同時還與復興洲分布區(qū)以及楊波坦分布區(qū)相連;而楊波坦分布區(qū)分別與神皇洲分布區(qū)和湖南分布區(qū)相連;神皇洲分布區(qū)則與兔兒洲分布區(qū)相連.這些遷移路徑將各分布區(qū)聯(lián)系起來,共同構成了長江中游地區(qū)麋鹿遷移的生態(tài)廊道．

3 討論

3.1 麋鹿生境選擇

在物種的繁衍與發(fā)展過程中,生境是必要條件之一,不同物種對于生境類型的需求也不盡相同.對野生動物而言,其在自然界生存過程中對生境的選擇具有偏好性,物種分布區(qū)與物種生態(tài)位均以其選擇生境的特征為主導因素[25].了解物種的潛在適宜空間分布,對棲息地監(jiān)測和保護將有重要意義.麋鹿是我國特有的屬、種,同時也是我國野生動

圖3 麋鹿擴散生態(tài)廊道Fig.3 Ecological corridor of Elaphurus davidianus

物中的明星種之一,具有重要的國際影響力.自1991年石首麋鹿保護區(qū)建立,經(jīng)過30余年的發(fā)展,保護區(qū)內(nèi)麋鹿種群已達2 500多頭,經(jīng)過自然擴散已恢復形成可自我維持的多個自然種群,并逐漸向保護區(qū)外圍擴散.以保護區(qū)內(nèi)個體外逸為基礎,麋鹿開始自然野化,經(jīng)過發(fā)展形成了洞庭湖區(qū)自然野化種群,分布在湖北和湖南省的9個縣市.主要有3個亞群,分別為楊波坦亞群、三合垸亞群和東洞庭湖亞群[26].研究發(fā)現(xiàn),麋鹿對生境的選擇具有特定規(guī)律,丁玉華等[27]研究認為麋鹿更喜好地勢開闊、靠近水源的生存環(huán)境,可在一定程度上防暑避蚊蟲;同時麋鹿在選擇棲息地時還與季節(jié)相關,夏秋棲息的位置常在水源豐富、食物充足、隱蔽度高等處[28];陸軍等[29]對半野生麋鹿秋、冬季野糞糞堆的空間分布頻率的研究發(fā)現(xiàn)麋鹿在秋、冬季棲息地多為林地.2006年何振等[30]研究湖北石首麋鹿的生境選擇發(fā)現(xiàn):麋鹿生境選擇的決定性因子因季節(jié)變化有所不同,食物因子是麋鹿生境選擇中不受季節(jié)影響的決定性因子,而由于四季中對水域選擇性的幅度變化,麋鹿夏季對棲息地的選擇更多則是依賴于水源.此外發(fā)現(xiàn)被放生的麋鹿更傾向選擇靠近水源和淺水沼澤的位置[26,31].這與本研究探究的長江中游地區(qū)麋鹿種群棲息現(xiàn)狀相符,麋鹿在選擇棲息地時往往需要綜合考慮各種因素,包括食物的可獲得性以及自身安全保障等,因此不論是自然保護區(qū)內(nèi)還是自然逃逸到野外的麋鹿,其棲息地選擇大多在海拔較低、地勢平緩,且多為水田、濕地等地,這樣的選擇既滿足了麋鹿對生存用水的需求,同時還滿足了其獲得食物的需求.此外,麋鹿棲息地遠離市區(qū),也起到了一定的隱蔽生存作用,這體現(xiàn)出物種的生物學共性,可以對麋鹿生境選擇起到關鍵作用的影響因素是地理環(huán)境．

3.2 麋鹿遷移廊道的分布

生物多樣性的保護性廊道屬于生態(tài)廊道的應用實踐,通常指曾經(jīng)大面積連續(xù)的生境因破碎化導致隔離成數(shù)個小面積的植被斑塊,通過廊道被連接起來,這樣促進了動植物在各個小斑塊間的交流以及種群間的交流,從而達到了生境連接、減少種群隔離、維持最小種群數(shù)量以及生物多樣性的保護等目的[32].通過分析,可看出廊道分布較為集中區(qū)域等地勢較平緩處,多為水田、濕地等位置;從麋鹿出現(xiàn)的地理位置分析可看出,除石首麋鹿國家級自然保護區(qū)范圍內(nèi)集中分布外,在環(huán)境較適宜且人為干擾較低的廊道范圍內(nèi)出現(xiàn)點數(shù)量較多,以此可預測該區(qū)域為麋鹿遷移、生活頻繁之地.麋鹿在遷移過程中由于該地區(qū)多湖多河的特性,因此水源并非限制條件,但是仍然表現(xiàn)出對水源的高度依賴性,水源可以供給麋鹿飲用,同時可提供部分食物;不同棲息地之間有長江阻隔,但麋鹿屬于大型偶蹄類動物,且善游泳,因此并未成為阻礙麋鹿擴散的因素.但我們可看出遷移路徑均為遠離人群居住的區(qū)域,說明人為干擾因素對麋鹿遷移的影響具有重要作用.此外在遷移路徑中還發(fā)現(xiàn),廊道屬于河漫灘平原,因此多蘆葦?shù)韧λ参锶郝?且還有意楊林等林地,林地可為麋鹿提供避難隱藏場所[33],蘆葦?shù)人参锶郝淇商峁┏渥愕氖澄?對于大型哺乳動物來說,正常遷移所需廊道寬度在幾公里甚至是幾十公里[34],因此本研究獲得的麋鹿遷移廊道總體距離較長,且寬度同樣可能在幾公里以上,這也是因為麋鹿本身遷移過程中能獲得足夠的空間以及生存所需.

因此有利于麋鹿的種群擴散的生態(tài)廊道為麋鹿對當?shù)厣车倪m應選擇,在保證遷移路徑上有充足水源和食物的前提上,加上充分的避難場所,選擇遠離人群、遠離人類活動影響的地區(qū),選擇距離相對較短,消耗體力最少的遷移路線,成為了長江中游地區(qū)麋鹿擴散的最優(yōu)選擇．

3.3 建議

本研究通過對長江中游地區(qū)麋鹿的適應生境分析以及結合棲息地特點構建出潛在生態(tài)廊道,顯示出了麋鹿種群現(xiàn)有分布在三合垸、神皇洲、南蹍灣、楊波坦、兔兒洲、復興洲等生境合適的斑塊中,作為長江中游的麋鹿生態(tài)源地,具有低海拔、緩坡度、近水源、遠人群等特點.初步確定了利于麋鹿種群擴散的生態(tài)廊道位置.因此建議在生態(tài)廊道的建設中,對于廊道的地址選取必須遵循實際情況,結合實地現(xiàn)狀以及動物生態(tài)學等相關理論,將物種遷移擴散的生態(tài)功能區(qū)選定在合適區(qū)域,并且要完善生態(tài)功能建設,優(yōu)化景觀構成,已達到維持生物多樣性穩(wěn)定的最終目的.獲得的麋鹿?jié)撛谏鷳B(tài)廊道結合現(xiàn)有生態(tài)源地可以對區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設起到指導作用,幫助相關部門制定規(guī)劃,平衡好生態(tài)建設與經(jīng)濟建設.

由于長江中游地區(qū)優(yōu)越的地理位置和自然條件而成為我國麋鹿保護工作的重要區(qū)域,對該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境優(yōu)化以及保護對于麋鹿的生存繁衍具有重要意義,因此研究麋鹿在該區(qū)域內(nèi)的棲息地環(huán)境及生態(tài)廊道對相關保護工作具有重要意義和指導性作用.在具體實施中需要綜合考慮區(qū)域特點,加強對長江中游地區(qū)的水源保護,加強濕地建設,開展廊道管理機制的制度化建設,科學引導廊道內(nèi)的土地利用模式,充分發(fā)揮廊道功能.減少分布區(qū)范圍內(nèi)的放牧、盜采等行為,減少人為活動對麋鹿生存繁衍的影響,同時加強保護區(qū)內(nèi)與野外麋鹿種群的遷移交流.促進潛在生態(tài)廊道真正利于麋鹿遷移擴散,全面恢復長江中游麋鹿棲息地之間的連通性,達到構建和優(yōu)化保護區(qū)麋鹿遷移路線的生態(tài)廊道的目的.在未來的工作中,還需要根據(jù)麋鹿棲息地以及潛在生態(tài)廊道的選擇要求,在不同尺度、不同區(qū)域下開展相關保護研究,注重廊道內(nèi)部生境的優(yōu)化,有針對性的對于麋鹿開展棲息地營造與保護工作.