武夷山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物研究現(xiàn)狀及展望

袁禎燕 周艷 蔡斌 江捷 王強(qiáng)

摘要 武夷山自然保護(hù)區(qū)是我國第一個(gè)國家級自然保護(hù)區(qū)，其顯著的地理位置和獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的苔蘚植物。整理武夷山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物研究的文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)量少且年代久遠(yuǎn)，某些研究領(lǐng)域尚有空白。進(jìn)一步開展武夷山苔蘚植物多樣性研究，完善苔蘚植物標(biāo)本庫及數(shù)據(jù)庫，為將來進(jìn)行苔蘚植物化學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)方面的研究奠定基礎(chǔ)，也為保護(hù)和合理利用苔蘚資源提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 武夷山自然保護(hù)區(qū)；苔蘚植物；研究歷史；資源利用

中圖分類號(hào) Q949.35 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2023）09-0011-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.09.003

Abstract Mount Wuyi Nature Reserve is the first national nature reserve in China. Its remarkable geographical location and unique ecological environment breed rich bryophytes. In this paper， the literature of bryophyte research in Mount Wuyi Nature Reserve is sorted out， and it is found that the number of relevant literature is small and old， and some research fields are still blank. Further carry out the research on the diversity of Mount Wuyi bryophytes， improve the bryophyte herbarium bank and database， lay a foundation for the future research on the phytochemistry， physiology and ecology of bryophytes， and provide a theoretical basis for the protection and rational use of bryophytes resources.

Key words Mount Wuyi Nature Reserve;Bryophyte;Research history;Resource utilization

基金項(xiàng)目 福建省中青年教師教育科研項(xiàng)目（JAT210460）；武夷學(xué)院引進(jìn)人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目（YJ202120）。

作者簡介 袁禎燕（1978—），女，重慶人，講師，從事植物分類及生態(tài)學(xué)研究。*通信作者，副研究員，從事苔蘚和蕨類植物研究。

苔蘚植物（Bryophyte）是一類結(jié)構(gòu)簡單，無維管組織，孢子繁殖，配子體發(fā)達(dá)的植物。全世界苔蘚植物的種類約有23 000種［1］，中國苔蘚植物有150科591屬3 021種［2］。苔蘚植物廣泛分布于除海洋之外的各種生態(tài)環(huán)境中，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分。武夷山位于中國華東區(qū)閔、贛兩省交界，地形復(fù)雜、生境多樣，生物種類豐富，是生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)，在中國苔蘚植物多樣性研究中占有重要的地位，極具科學(xué)研究的價(jià)值。該研究對武夷山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物研究的文獻(xiàn)資料進(jìn)行整理，總結(jié)該區(qū)苔蘚植物研究現(xiàn)狀，為更好地開展苔蘚植物研究及苔蘚植物資源合理開發(fā)利用提供參考。

1 武夷山自然保護(hù)區(qū)概況

武夷山自然保護(hù)區(qū)（27°33′～27°54′N，117°27′～117°51′E）位于福建省北部，面積約556.7萬hm2［3］，1979年7月建立，是我國第一個(gè)國家級重點(diǎn)自然保護(hù)區(qū)，中國陸地生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)之一，是2021年成立的武夷山國家公園的重要組成部分。保護(hù)區(qū)內(nèi)密布山峰，其中有我國大陸東南部的最高峰——高達(dá)2 158 m的黃崗山。保護(hù)區(qū)內(nèi)是典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，氣溫低、降水量多、濕度大、霧日長，分布了保存面積最大的中亞熱帶典型的森林生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)地貌復(fù)雜，生境多樣，是苔蘚植物物種和多樣性豐富的地區(qū)之一。

2 文獻(xiàn)分析

以CNKI和萬方數(shù)據(jù)庫為數(shù)據(jù)源，以“武夷山”和“生物”為主題詞，1949—2021年，涉及武夷山生物學(xué)的學(xué)術(shù)論文和學(xué)位論文共計(jì)1 495篇。根據(jù)文獻(xiàn)關(guān)鍵詞的分析，武夷山生物研究熱點(diǎn)領(lǐng)域是“生物多樣性”和“茶樹”，但其中有關(guān)苔蘚植物的文獻(xiàn)僅有16篇，雖然苔蘚是植物界的第二大類群，但此地區(qū)苔蘚生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究尚待深入。從文獻(xiàn)分布的年代看，1949—1980年未見相關(guān)研究文獻(xiàn)，1981—1995年文獻(xiàn)量僅7篇，1996—2001年沒有相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，2001年后有關(guān)苔蘚植物的研究持續(xù)出現(xiàn)（圖1）。隨著武夷山植物多樣性研究信息平臺(tái)的建立，對苔蘚植物的關(guān)注度也逐步升高。

3 研究歷史

武夷山苔蘚植物的研究可以追溯到新中國成立前，1949年前由西方人開展的。1751年瑞典植物學(xué)家Osbeck對廣州黃埔一帶的苔蘚植物進(jìn)行記錄和采集，1757年發(fā)表了新種中華葉苔（Jungermannia chinensis Osb.）［4］，這是第一個(gè)記錄的采集于中國的苔蘚植物。此后的一段時(shí)期，西方人都將各地采集的植物標(biāo)本運(yùn)送至國外進(jìn)行研究。1846年W.T.Alexander在福建沿海采集的苔蘚植物標(biāo)本，送至英國由W.Wilson研究［5］。A.Henring等在福建也采集過苔蘚植物，標(biāo)本由Salmon［6］研究鑒定并發(fā)表。

當(dāng)英國人R.Fortune（1845），S.A.Bourne（1883），法國人P.A.David（1873）在武夷山采集大量的生物標(biāo)本，并發(fā)現(xiàn)眾多新種后，使掛墩一帶成為生物標(biāo)本采集勝地而聞名于世。

1919—1921年，王德輝（T.H.Wang）在福建和江西交界采集植物標(biāo)本500多號(hào)中的苔蘚標(biāo)本均送給了HandelMazzetti［7］，這些植物標(biāo)本經(jīng)芬蘭苔蘚植物學(xué)家Brotherus［8］研究后發(fā)表在《韓迪－馬澤蒂博士在中國采集的蘚類植物》一文中，最后收錄在HandelMazzetti《中國植物總覽》一書中。運(yùn)往海外的苔蘚標(biāo)本經(jīng)西方學(xué)者的鑒定研究，發(fā)表了大量的新種和論著。這些產(chǎn)自中國，保存在德國、英國、法國和芬蘭等國的自然博物館和標(biāo)本館的模式標(biāo)本推動(dòng)了世界苔蘚植物學(xué)的發(fā)展。

20世紀(jì)20年代是我國苔蘚植物專業(yè)采集初期，1918—1921年鐘觀光為北京大學(xué)、浙江大學(xué)及湖南博物館籌建標(biāo)本館期間，先后在福建、廣東等11個(gè)省采集植物標(biāo)本2.5萬號(hào)，其中包含部分苔蘚標(biāo)本［9］。1923—1925年廈門大學(xué)的鐘心煊教授在廈門、福州、永福、南平（延平）、漳州、古田和鼓浪嶼及江西部分地區(qū)采集過苔蘚植物標(biāo)本300余號(hào)，這些標(biāo)本送到法國和德國的標(biāo)本館由Thériot［10］鑒定后都收錄在《中國東部的蘚類植物》中。在抗日戰(zhàn)爭時(shí)期，廈門大學(xué)的趙修謙教授在福建的南平、三明、永安和長汀地區(qū)采集苔蘚植物標(biāo)本，并在其著作《福建苔類植物之研究》中首次報(bào)道了的苔類30種［11］。

新中國成立初期各地紛紛開展植物資源和植被科學(xué)考察工作。陳邦杰帶領(lǐng)苔蘚植物進(jìn)修班學(xué)員在武夷山三港、赤石、黃竹凹一帶采集近千號(hào)苔蘚植物標(biāo)本，發(fā)表了疣黑蘚（Andreaea mamillosula P.C.Chen）和中華小燭蘚（Bruchia sinensis P.C.Chen ex T.Cao & C.Gao）等新種［12］。

1975—1980年上海自然博物館、華南植物所、福建省博物館、天津自然博物館曾到武夷山進(jìn)行標(biāo)本采集。在上海自然博物館采的2 800號(hào)苔蘚標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)我國新記錄種葉蘚（Horikawaea nitida Nog.），新懸蘚（Neobarbella comes Nog.）、云南赤枝蘚（Braunia delavayi Besch.）、拳葉苔無毛變種［Nowellia curvifolia （Dicks.） Mitt.var.aciliata Chen et Wu，observ.ad florulam Hwangshaninicam］、叉疣薄齒蘚［Leptodontium flexifolium （Dicks.） Hampe］、粗熱澤蘚（Breutelia subdeflexa Broth.）、芽孢竹蘚［Aptychella glomeratopropagulifera （Toyama） Seki］［13-14］。1979年，上海自然博物館和中國科學(xué)院植物研究所承擔(dān)武夷山自然保護(hù)區(qū)的綜合科學(xué)考察中苔蘚和地衣植物的考察任務(wù)，考察歷時(shí)5年，總計(jì)7次，共采集苔蘚標(biāo)本8 000余號(hào)，為開展武夷山保護(hù)區(qū)苔蘚植物的研究奠定了基礎(chǔ)。隨后發(fā)表的大量研究成果均基于此次科學(xué)考察。

4 研究現(xiàn)狀

武夷山自然保護(hù)區(qū)生物多樣性的研究經(jīng)過系統(tǒng)綜合的科學(xué)考察，在生物標(biāo)本采集、物種種類鑒定與區(qū)系分析方面取得一些成果，為武夷山苔蘚植物多樣性研究奠定了基礎(chǔ)。

4.1 區(qū)系成分研究

武夷山第一次科學(xué)考察報(bào)告記錄武夷山73科192屬361種苔蘚植物，約占我國已知苔蘚植物科的67.7%，屬的39.5%和種的15.5%。福建省科學(xué)技術(shù)廳根據(jù)數(shù)十年來國內(nèi)外的論文統(tǒng)計(jì)，武夷山已知苔蘚植物70科345種（包括亞種、變種）361種［15］。2016年的文獻(xiàn)顯示武夷山脈苔蘚植物的物種共計(jì)79科245屬734種，其中角苔植物門1科3屬4種，苔類植物門32科64屬235種，蘚類植物門46科178屬495種［16］。

武夷山具有鮮明的溫帶和亞熱帶交匯的特色，南坡的苔蘚植物具有熱帶特征，而北坡常見北方寒地特征的蘚類［17］。武夷山苔蘚植物區(qū)系中，東亞成分占主體（70.8%），兼有熱帶亞洲成分（23.9%）和北溫帶成分（8.1%）。陳邦杰［18］認(rèn)為武夷山大部分地區(qū)屬于嶺南植物區(qū)。將武夷山與鄰近地區(qū)苔蘚植物區(qū)系對比后發(fā)現(xiàn)，武夷山與廣西花坪林區(qū)、浙江天目山、安徽黃山、湖北神農(nóng)架等地存在熱帶、亞熱帶之間苔蘚植物屬的相似性，吳鵬程等［17］認(rèn)為武夷山苔蘚植物區(qū)系分布具有典型的東亞特色，兼具熱帶起源和中國本土特色，可能是我國東南沿海地區(qū)的一個(gè)苔蘚植物東亞特有屬的分布中心。

4.2 ?？茖俚难芯?/p>

曾在武夷山發(fā)現(xiàn)葉附生苔2科，9屬和14種（包括變種），其中有2新種和1新變種，即福建脈鱗苔（Neurolejeunea fukiensis P.C.Chen & P.C.Wu）、福建淡葉苔（Euosmolejeunea fukiensis P.C.Chen & P.C.Wu）和喜馬拉雅片鱗苔武夷變種（Pedinolejeunea himalayensis var.wuyiensis P.C.Chen & P.C.Wu ［19］。高彩華等［11］依據(jù)文獻(xiàn)和在武夷山采集地萼標(biāo)本對裸蒴苔科進(jìn)行初步研究，比較爪哇裸蒴苔（Haplomitrium blumii（Nees）R.M.Schust）、圓葉裸蒴苔（Haplomitrium mnioides（Lindb.）R.M.Schust）和圓葉裸蒴苔纖弱變種（Haplomitrium mnioides var.delicatum C.H.Gao&D.K.Li）并總結(jié)出裸蒴苔屬種檢索表并進(jìn)行詳細(xì)描述。武夷山氣候溫暖濕潤，生態(tài)環(huán)境適合葉附生苔類生長，其葉附生苔種類還需進(jìn)一步探索。

4.3 生態(tài)學(xué)研究

武夷山保存著完整的中亞熱帶常綠闊葉林，從山底向山上依次分布著常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、中山闊葉矮曲林和中山山頂草甸等類型，苔蘚植物的垂直分布也體現(xiàn)出明顯的垂直分布規(guī)律。李登科等［20］對苔蘚植物分布帶及生態(tài)類型進(jìn)行的劃分，將苔蘚植物帶劃分為低山苔蘚植物帶（200～500 m）、中山苔蘚植物帶（500～2 158 m）2個(gè)垂直帶。2個(gè)垂直帶中分別劃分出7個(gè)分布區(qū)，低山農(nóng)田和灌草叢的苔蘚植物分布區(qū)，亞熱帶常綠闊葉林的苔蘚分布區(qū)，竹林的苔蘚植物分布區(qū)，針闊混交林的苔蘚植物分布區(qū)，針葉林的苔蘚植物分布區(qū)，亞熱帶山地矮林的苔蘚植物分布區(qū)和亞熱帶山地草甸的苔蘚植物分布區(qū)。武夷山含有5大苔蘚植物群落類型：水生苔蘚群落、土生苔蘚群落、石生苔蘚群落、樹生苔蘚群落和葉附生苔蘚群落，基本包括了我國所有苔蘚植物群落類型［21］。吳鵬程等［22］對葉附生苔群落進(jìn)行溫度、濕度和光照的測定，認(rèn)為濕度、溫度和光照是影響葉附生苔生長重要的生態(tài)因子，而在一定的溫度和濕度條件下，光照就是關(guān)鍵的因子，也進(jìn)一步證明武夷山的生態(tài)環(huán)境適合葉附生苔的生長。

4.4 苔蘚資源利用

苔蘚植株矮小，不被人關(guān)注，但在園林綠化、環(huán)境監(jiān)測、醫(yī)藥食品等方面具有開發(fā)利用的報(bào)道。吳愛琴等［23］報(bào)道了武夷山藥用植物中苔蘚類有17科24屬33種，并闡述地錢（Marchantia polymorpha L.），葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Hedw.），泥炭蘚（Sphagnum palustre L.）的主要功效。有關(guān)苔蘚的民間單方未見整理和驗(yàn)證。

5 研究展望

武夷山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系與多樣性具有一定的研究基礎(chǔ)，隨著武夷山國家公園的建立，如何發(fā)揮這個(gè)生物資源庫的潛力，苔蘚植物研究需要不斷深入和拓展。

5.1 苔蘚植物多樣性研究

1979年歷時(shí)十年的武夷山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)綜合考察，因當(dāng)時(shí)交通和研究條件的限制，采集范圍不全面、研究較分散，相關(guān)的文獻(xiàn)資料主要集中于20世紀(jì)80年代，對于苔蘚植物多樣性的認(rèn)識(shí)缺乏整體性和連續(xù)性。自成立以來經(jīng)過40余年的保護(hù)，武夷山生物多樣性也有一定的變化，迫切需要有針對性進(jìn)行標(biāo)本采集，了解苔蘚植物本底情況，補(bǔ)充基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和生境照片。相鄰的江西省武夷山自然保護(hù)區(qū)近年在持續(xù)地開展苔蘚植物學(xué)方面的研究，并積累了豐富的資料和經(jīng)驗(yàn)可供借鑒。隨著苔蘚分類學(xué)學(xué)科發(fā)展和深入，有些種類在分類學(xué)上進(jìn)行重新界定和修改，武夷山原有的苔蘚植物名錄也亟待補(bǔ)充和修訂。應(yīng)在保護(hù)區(qū)乃至整個(gè)國家公園范圍開展苔蘚植物補(bǔ)點(diǎn)調(diào)查，結(jié)合生態(tài)監(jiān)測站數(shù)據(jù)及苔蘚植物物種多樣性基礎(chǔ)研究，引用生態(tài)學(xué)先進(jìn)的研究方法開展功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的研究，一方面完善基本數(shù)據(jù)，另一方面全面系統(tǒng)地評估苔蘚植物多樣性，既為深入的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為制定苔蘚資源保護(hù)利用策略提供理論依據(jù)。

5.2 苔蘚植物生態(tài)學(xué)研究

武夷山地形復(fù)雜，生境多樣造就種類豐富的苔蘚植物。聯(lián)合野外調(diào)查、標(biāo)本采集采用統(tǒng) 計(jì)學(xué)、數(shù)值分類學(xué)與數(shù)量生態(tài)學(xué)方法，探討苔蘚植物在群落、物種水平上多樣性的特點(diǎn)。與同一緯度不同山區(qū)多樣性和區(qū)系的比較，對認(rèn)識(shí)中國華東植物多樣性及分布格局有重要的理論意義。苔蘚簡單的形態(tài)結(jié)構(gòu)使它對環(huán)境變化極為敏感，對于不同生境都具有形態(tài)學(xué)、生理學(xué)上獨(dú)特的適應(yīng)特征，探究苔蘚植物性狀特征、生存策略與同環(huán)境因子的關(guān)系，可以開展苔蘚植物生態(tài)學(xué)、繁殖生態(tài)學(xué)的定量研究，也對環(huán)境監(jiān)測和保護(hù)也具有指導(dǎo)意義。

5.3 苔蘚植物資源的開發(fā)與利用

研究苔蘚植物目的是更好地保護(hù)其生物多樣性，為開發(fā)利用服務(wù)苔蘚植物中含有大量的次生代謝物質(zhì)，苔類主要以單萜、倍半萜、聯(lián)芐和二聯(lián)芐為主，蘚類主要為三萜、黃酮、長鏈不溶性脂肪酸和甾醇化合物［24］，苔蘚植物含有的這些生物活性物質(zhì)都可以用于藥用。武夷山苔蘚植物種類多，通過植物化學(xué)和藥理學(xué)的研究從苔蘚植物中篩選出療效高、無副作用的藥用種類。

苔蘚植物對環(huán)境變化敏感的類群，不同種類對環(huán)境污染物不同的反應(yīng)可以用來指示環(huán)境受污染的程度。武夷山擁有得天獨(dú)厚的優(yōu)良自然環(huán)境，可以嘗試對苔蘚進(jìn)行引種栽培試驗(yàn)工作，發(fā)揮苔蘚園藝的應(yīng)用潛力。

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