植物氣孔控制的進(jìn)化機(jī)制

氣孔器是由植物葉片表皮上成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞及之間的孔隙所組成的結(jié)構(gòu)，是植物與外界進(jìn)行氣體交換的門戶，影響著植物光合、呼吸、蒸騰等生理活動(dòng)。氣孔的開(kāi)閉與保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)有關(guān)，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降而吸水膨脹，氣孔就張開(kāi)，水勢(shì)上升而失水縮小，使氣孔關(guān)閉。影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素有光照、二氧化碳、溫度、葉片含水量、風(fēng)及植物激素等，其實(shí)質(zhì)都是通過(guò)改變細(xì)胞內(nèi)pH值或酶活性影響保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)，控制氣孔關(guān)閉。

對(duì)于氣孔運(yùn)動(dòng)控制機(jī)理，科學(xué)家們?cè)岢霾煌哪Ｐ鸵越忉尡Ｐl(wèi)細(xì)胞對(duì)光照、細(xì)胞激素濃度（以脫落酸研究最為常見(jiàn)）以及代謝速率的響應(yīng)。其中最受關(guān)注的有3種假說(shuō)：淀粉——糖互變、鉀離子吸收和蘋(píng)果酸生成。然而，目前我們并不能清楚植物氣孔應(yīng)對(duì)環(huán)境因素的機(jī)制，同時(shí)對(duì)葉片表皮內(nèi)主動(dòng)及被動(dòng)過(guò)程的聯(lián)系也知之甚少。

氣孔具有至少400萬(wàn)年的演化歷程，在干燥條件可以減少水分損耗，在適宜條件下又可以提高控制光合二氧化碳動(dòng)態(tài)的滲透膜的滲透能力。將內(nèi)部的水運(yùn)輸系統(tǒng)組合成為可調(diào)節(jié)性的氣孔是維管植物入侵陸地環(huán)境的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。在維管植物中，氣孔開(kāi)閉控制進(jìn)化是一個(gè)由主動(dòng)到被動(dòng)的過(guò)程。真蕨類和古蕨類植物的氣孔運(yùn)動(dòng)是通過(guò)葉片水分平衡進(jìn)行調(diào)節(jié)，是一個(gè)被動(dòng)過(guò)程；而在種子植物中，氣孔控制葉片水分平衡的過(guò)程是由氣孔孔徑主動(dòng)代謝過(guò)程所調(diào)控，是一個(gè)主動(dòng)過(guò)程，這使被子植物和裸子植物相比于真蕨類和古蕨類植物具有更強(qiáng)的生存優(yōu)勢(shì)。根據(jù)蕨類植物與種子植物在進(jìn)化分枝上所處的位置，我們推測(cè)，這種氣孔代謝控制的根本轉(zhuǎn)變發(fā)生在約360萬(wàn)年前真蕨類植物的分化時(shí)期。此外，維管植物在早期分化進(jìn)化過(guò)程中，某些世系極有可能保留了一些古老的氣孔響應(yīng)行為。

氣孔進(jìn)化可能反映早期的維管植物進(jìn)化，從蕨類植物開(kāi)始，其中的一個(gè)進(jìn)化分枝形成了現(xiàn)在的這個(gè)維管植物世系。種子植物復(fù)雜的氣孔行為源于具有簡(jiǎn)單被動(dòng)氣孔控制過(guò)程的共同祖先，就像現(xiàn)存的真蕨類和古蕨類植物。種子植物得到的主動(dòng)而不是被動(dòng)氣孔控制水分平衡系統(tǒng)為其提供了應(yīng)對(duì)干旱時(shí)調(diào)節(jié)植物水分的適應(yīng)能力。未來(lái)對(duì)于植物氣孔進(jìn)化的更長(zhǎng)遠(yuǎn)研究可以著眼于苔蘚植物的氣孔，對(duì)這種最為簡(jiǎn)單的高等植物的研究將指導(dǎo)我們發(fā)現(xiàn)陸地植物氣孔世系的功能根源。需要注意的是，苔蘚植物氣孔的壁由單列細(xì)胞組成，結(jié)構(gòu)更為簡(jiǎn)單，氣孔沒(méi)有關(guān)閉能力。此外，蘚類植物因單層細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，因此其氣孔通常與植物水分調(diào)節(jié)功能關(guān)系不大。在苔蘚進(jìn)化過(guò)程中，為何產(chǎn)生了如此一個(gè)功能不明顯的冗余器官？它的功能是什么？一個(gè)冗余器官又是如何保留下來(lái)并且進(jìn)化成為重要的生理結(jié)構(gòu)？這都是值得探究的問(wèn)題。