青海湖入湖河流大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布及漁產(chǎn)潛力估算

謝廷鋒　和雅靜　趙永晶　徐東坡　俞錄賢　王洪鑄　崔永德

摘要：探究青海湖及其入湖河流底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布，根據(jù)底棲動(dòng)物現(xiàn)存量估算漁產(chǎn)潛力，可為青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）的增殖放流和種群持續(xù)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。以青海湖5條主要入湖河流（黑馬河、布哈河、泉吉河、沙柳河、哈爾蓋河）為研究對(duì)象，于2019年在青海湖裸鯉洄游前期、中期和后期對(duì)18個(gè)斷面進(jìn)行采樣調(diào)查。結(jié)果表明，調(diào)查共記錄底棲動(dòng)物101種（屬），隸屬于5門7綱9目44科。空間分布上，黑馬河種類最多，有56種（屬），哈爾蓋河最少僅27種（屬），且EPT（蜉蝣目、襀翅目和毛翅目）自上游至下游呈減少趨勢；密度和生物量均以泉吉河最高（544 個(gè)/m2，4.77 g/m2），生物多樣性各指數(shù)以黑馬河最高。時(shí)間尺度上，青海湖裸鯉洄游前期、中期和后期，大型底棲動(dòng)物種類數(shù)無明顯變化，但密度和生物量均呈增加趨勢，生物多樣性各指數(shù)呈降低趨勢。影響大型底棲動(dòng)物密度和生物量分布的主要因素為底質(zhì)類型、海拔高度、水溫、濁度和電導(dǎo)率（P?0.05）?；诖笮偷讞珓?dòng)物估算的漁產(chǎn)潛力以布哈河最高（285 129 kg），其次是泉吉河（20 694 kg）和沙柳河（18 857 kg），與青海湖裸鯉密度及產(chǎn)卵場空間分布較為一致，這與親魚洄游產(chǎn)卵需要大量的食物來源有很大關(guān)系。

關(guān)鍵詞：底棲動(dòng)物；時(shí)空分布；漁產(chǎn)潛力；青海湖裸鯉

中圖分類號(hào)：Q178? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）03-0070-09

青海湖流域位于青藏高原東部，是我國生態(tài)環(huán)境地位極其重要但同時(shí)又很脆弱的區(qū)域。由于自然環(huán)境條件變化和人為活動(dòng)的綜合影響，流域內(nèi)生態(tài)環(huán)境不斷惡化，主要表現(xiàn)為青海湖水質(zhì)惡化、水土流失嚴(yán)重、珍稀野生動(dòng)物瀕臨滅絕和漁業(yè)資源瀕臨枯竭（馮宗煒和馮兆忠，2004）。長期過度捕撈導(dǎo)致魚類資源量銳減、魚體變小、魚類洄游通道受阻、天然產(chǎn)卵場喪失、資源再生能力下降（史建全等，2000；2004）。

青海湖裸鯉（Gymnocypris przewalskii）是青海湖流域特有魚類，占漁獲物總量的95%以上（陳民琦等，1990）；其在咸水和淡水中均能生長，但生長緩慢，個(gè)體重達(dá)到500 g以上需要10年（中國科學(xué)院西北高原生物研究所，1989）。青海湖裸鯉具有明顯的生殖洄游特性，入湖河流是親魚洄游產(chǎn)卵的重要通道和場所，每年4-7月溯河產(chǎn)卵，產(chǎn)卵場主要在黑馬河、布哈河、泉吉河、沙柳河和哈爾蓋河等入湖淡水河流，通常在礫石河灘處產(chǎn)卵，但繁殖力低（張信等，2005）。不同時(shí)期的裸鯉食性不同，幼魚階段對(duì)餌料有較為明顯的選擇性，成體階段幾乎攝食水中所有生物性食物（青海省生物研究所，1975）。蔣小明（2012）認(rèn)為大型底棲動(dòng)物在食物網(wǎng)中具有承上啟下的作用，并成為許多魚類的優(yōu)質(zhì)天然餌料；汪洋（2019）研究發(fā)現(xiàn)，搖蚊幼蟲輔助飼喂明顯提高青海湖裸鯉仔稚魚增重率。

有關(guān)青海湖入湖河流大型底棲動(dòng)物分布格局及時(shí)空動(dòng)態(tài)的研究不多（孟星亮等，2014），漁產(chǎn)潛力也僅限于青海湖湖區(qū)（楊洪志和王基琳，1997；姚維志等，2011）；而入湖河流作為青海湖裸鯉重要的產(chǎn)卵場亟需關(guān)注。國內(nèi)關(guān)于漁產(chǎn)潛力估算的研究多針對(duì)湖泊（閆云君，1998），河流漁產(chǎn)潛力的研究相對(duì)較少。本文以青海湖5條入湖河流為研究對(duì)象，描述了大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間動(dòng)態(tài)與空間變化特征，計(jì)算大型底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量，并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，估算入湖河流大型底棲?dòng)物的漁產(chǎn)潛力，以期為青海湖裸鯉的人工放流和種群資源恢復(fù)以及流域內(nèi)生物多樣性保護(hù)與生態(tài)治理提供技術(shù)支撐和科學(xué)依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?區(qū)域概況

青海湖流域西北部面積遼闊，河網(wǎng)較為密集，較大的河流多分布于此；流域東南部陸地較為狹窄，河流短小，多為時(shí)令河，水量貧乏。湖周直接入湖且流域面積大于5 km2的河流有48條，本研究選取其中較大的5條河流，即黑馬河、布哈河、泉吉河、沙柳河和哈爾蓋河，這5條河流水量占據(jù)青海湖入湖總流量的80%（Li et al， 2007）。黑馬河全長20 km，河道平均比降5.3%；布哈河全長286 km，河道落差1 318 m，河床多為砂卵石組成；泉吉河全長65 km，河道落差1 113 m，平均比降1.7%，上中游河道順直，中游河床由砂卵石組成，下游流經(jīng)廣闊的湖濱灘地；沙柳河全長106 km，河道落差1 505 m，中上游河床主要由大卵石組成，下游河道比較平緩。5條河流汛期（6-9月）主要依靠降水補(bǔ)給（李岳坦等，2010；時(shí)盛博等，2017）。

1.2? ?采樣斷面設(shè)置

本研究分別于2019年在5條入湖河流的上游、中游及下游共設(shè)置18個(gè)采樣斷面，進(jìn)行大型底棲動(dòng)物調(diào)查（圖1）。 調(diào)查時(shí)段分別為青海湖裸鯉洄游前期（5月）、洄游中期（7月）和洄游后期（8月）。

1.3? ?樣品采集與處理

在每個(gè)采樣斷面100 m 范圍內(nèi)，用篩網(wǎng)孔徑 420 μm、網(wǎng)口寬度 30 cm 的D型抄網(wǎng)采集大型底棲動(dòng)物。定量樣品在不同生境中采集，總樣方面積為0.9 m2，定性樣品通過D型抄網(wǎng)和手撿方式獲得。采集到的底棲動(dòng)物帶回室內(nèi)進(jìn)行人工挑揀，分揀出的底棲動(dòng)物標(biāo)本放入樣品瓶中，并加入75%的酒精固定保存。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，參考相關(guān)文獻(xiàn)資料（劉月英等，1979；Morse et al， 1994；王洪鑄，2002；唐紅渠，2006；崔永德，2008；何雪寶，2011；周長發(fā)等，2015），在體視鏡和顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定、準(zhǔn)確計(jì)數(shù)后，先用吸水紙吸干樣品表面的液體，再用精度為萬分之一的電子天平稱重（軟體動(dòng)物為帶殼濕重）。

1.4? ?環(huán)境因子測定

使用手持GPS測定海拔高度（Altitude）；通過哈希HQ40D便攜式多參數(shù)分析儀對(duì)電導(dǎo)率（Cond）、溶解氧（DO）、水溫（WT）、pH等水體理化指標(biāo)進(jìn)行現(xiàn)場測定；濁度（Tur）使用哈希2100Q便攜式濁度儀現(xiàn)場測定；水深（WD）用測深尺現(xiàn)場涉水測量。在采樣點(diǎn)的表、底層取水樣混合，帶回實(shí)驗(yàn)室分析，化學(xué)需氧量（COD）、總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH4-N）、硝酸氮（NO3-N）、亞硝酸氮（NO2-N）等營養(yǎng)鹽，根據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法》測定（國家環(huán)保局，1989）。底質(zhì)類型劃分依據(jù)Barbour等（1999）的標(biāo)準(zhǔn)。

1.5? ?數(shù)據(jù)分析

采用多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER 6.1計(jì)算青海湖流域5條入湖河流大型底棲動(dòng)物的Margalef豐富度指數(shù)（d）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson多樣性指數(shù)（D）和優(yōu)勢度指數(shù)（Y），計(jì)算公式（Shannon & Weaver， 1949; Pielou， 1966; Margalef， 1968）如下：

式中：S 為樣品物種總數(shù)，N 為總個(gè)體數(shù)，Pi為第 i 種的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值，fi為第i 種在各點(diǎn)位的出現(xiàn)頻率，Y≥0.02 的種類確定為優(yōu)勢種。

為探討底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，采用Canoco 5.1對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行約束性排序。分析前對(duì)環(huán)境參數(shù)和底棲動(dòng)物密度、生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)化，以使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，基于蒙特卡羅檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test），通過前選法（Forward selection）排除貢獻(xiàn)小的因子。采用典范相關(guān)分析（Canonical Correspondence Analysis， CCA）探究底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與篩選出來的環(huán)境因子之間的關(guān)系。

1.6? ?漁產(chǎn)潛力估算

漁產(chǎn)潛力（F）由動(dòng)物可利用的資源量（R），即其生產(chǎn)量（P，一般以年計(jì)）與其現(xiàn)存量（B）的差額，乘以其對(duì)魚的轉(zhuǎn)化效率（C，餌料系數(shù)之倒數(shù)）得到（閻云君等，2005）?；谝陨纤惴ǖ慕?jīng)驗(yàn)公式（王洪鑄等，2005）如下：

Ftotal = FO+FG+FI = 0.7BO+0.4BG+0.4BI? ?⑥

式中：Ftotal 為總漁產(chǎn)潛力，F(xiàn)O、FG、FI分別為寡毛類、鉤蝦、水生昆蟲的漁產(chǎn)潛力，BO、BG、BI分別為寡毛類、鉤蝦、水生昆蟲的現(xiàn)存量。鉤蝦的換算系數(shù)參考水生昆蟲。

根據(jù)《中國河湖大典》中提供的河長及河寬（不同河段均值）數(shù)據(jù)，計(jì)算出5條河流的面積，結(jié)合本次調(diào)查得到的平均生物量，計(jì)算各類群的現(xiàn)存量。調(diào)查已知漁獲物中青海湖裸鯉平均體重為177.7 g/尾，計(jì)算底棲動(dòng)物對(duì)各河流洄游親魚的載魚量時(shí)，以此為參照。

2? ?結(jié)果

2.1? ?群落組成的時(shí)空分布

本次調(diào)查共采集到大型底棲動(dòng)物101種（屬），隸屬于5門7綱9目44科。其中，寡毛類6科12種（屬），占總數(shù)的11.9%；水生昆蟲26科86種屬，占總數(shù)的85.1%；軟體動(dòng)物、線蟲和渦蟲各有1種，共占總數(shù)的3%?？臻g分布上，黑馬河大型底棲動(dòng)物種類數(shù)最高，有56種（屬），泉吉河次之，有49種（屬），哈爾蓋河最低，為27種（屬）（圖2）；自上游到下游，EPT分類單元（蜉蝣目、襀翅目和毛翅目）減少，鉤蝦出現(xiàn)頻率增加。時(shí)間動(dòng)態(tài)上，從青海湖裸鯉洄游前期至后期，大型底棲動(dòng)物種類數(shù)呈現(xiàn)遞減的趨勢。前期最高為101種（屬），水生昆蟲為86種屬，占83%；中期為59種（屬），水生昆蟲47種（屬），占79%；后期最低，為54種（屬），水生昆蟲44種（屬），占81%。

2.2? ?密度和生物量

從底棲動(dòng)物總密度的時(shí)空分布來看（圖3-a），在青海湖裸鯉洄游后期最高，各樣點(diǎn)平均密度為362 個(gè)/m2，中期次之，為253 個(gè)/m2，前期最低，平均密度只有149 個(gè)/m2。除哈爾蓋河以外，其他河流的總密度變化趨勢相一致，從前期至后期逐漸上升。從空間上看，泉吉河大型底棲動(dòng)物全年各時(shí)期總密度均最高，平均密度達(dá)544 個(gè)/m2，布哈河和沙流河次之，哈爾蓋河最低，平均密度為85 個(gè)/m2。

從底棲動(dòng)物總生物量的時(shí)空分布來看（圖3-b），裸鯉洄游后期最高，平均生物量為3.82 g/m2，中期最低，僅0.96 g/m2。各條河流平均生物量在3個(gè)時(shí)期無明顯變化規(guī)律?？臻g分布上，泉吉河全年總生物量最高，為4.77 g/m2，布哈河與沙柳河次之，哈爾蓋河最低，僅0.31 g/m2。

2.3? ?優(yōu)勢種及多樣性時(shí)空變化

以優(yōu)勢度Y≥0.02為標(biāo)準(zhǔn)，青海湖裸鯉洄游前期、中期和后期的優(yōu)勢種分別為5種、4種和3種（表1）。其中，寡毛綱和軟甲綱各1種（啞口仙女蟲和鉤蝦屬），其余4種均為昆蟲綱。鉤蝦屬、四節(jié)蜉屬是不同時(shí)期的共同優(yōu)勢種，也是5條河流的廣布種。

整體上看，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（圖4-a）、Pielou均勻度指數(shù)（圖4-c）和Simpson多樣性指數(shù)（圖4-d）在每條河流呈現(xiàn)出較為一致的時(shí)間變化趨勢，而Margalef豐富度指數(shù)（圖4-b）在3個(gè)時(shí)期無明顯變化。除哈爾蓋河外，其他河流的生物多樣性幾乎都呈現(xiàn)從洄游前期、中期到后期逐漸降低的趨勢，哈爾蓋河的生物多樣性指數(shù)變化趨勢相反。

2.4? ?底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性

青海湖入湖河流各采樣斷面的環(huán)境特征差異較大。5條河流上游斷面的底質(zhì)中含有較多石塊和卵石，生境異質(zhì)性高，受干擾程度小；中下游底質(zhì)類型逐漸過渡為以礫石和細(xì)沙為主，且下游河口段河岸帶固化嚴(yán)重（表2）。上游斷面水體溶氧（DO）總體高于河口段，而電導(dǎo)率（Cond）明顯低于下游斷面。但總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH4-N）含量并無明顯差異（表3）。

典型對(duì)應(yīng)分析的前選法和蒙特卡羅轉(zhuǎn)置法分析表明，影響青海湖入湖河流大型底棲動(dòng)物密度的關(guān)鍵環(huán)境因子有水溫（WT）、卵石百分比（Cobble）和濁度（Tur）（P<0.05），第一軸和第二軸的特征值分別為0.192和0.166。從CCA二維排序圖5可以看出，水溫和卵石百分比主要貢獻(xiàn)于第二軸，濁度主要貢獻(xiàn)于第一軸，其中水溫和卵石百分比與第二軸呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，濁度與第一軸呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。分析環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物空間分布的影響，中游和下游底棲動(dòng)物密度的空間分布與濁度密切相關(guān)，底棲動(dòng)物種類主要包括舌蛭科（Glossiphoniidae）、虻科（Tabanidae）、綠襀科（Chloroperlidae）和顫蚓科（Tubificidae）；上游斷面則與卵石百分比和水溫關(guān)系更密切，底棲動(dòng)物種類主要包括小蜉科（Ephemerellidae）、舞虻科（Empididae）、管石蛾科（Psychomylidae）、舌石蛾科（Glossosomatidae）和溪泥甲科（Elmidae）。

相同方法分析還表明，影響青海湖入湖河流大型底棲動(dòng)物生物量的關(guān)鍵環(huán)境因子有電導(dǎo)率（Cond）、海拔（Alt）、水溫（WT）和卵石百分比（Cobble）（P<0.05）（圖6）。第一軸和第二軸的特征值分別為0.401和0.324。從CCA二維排序圖可以看出，卵石百分比、水溫和海拔主要貢獻(xiàn)于第二軸，電導(dǎo)率主要貢獻(xiàn)于第一軸；其中卵石百分比和海拔與第二軸呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，水溫與第二軸呈正相關(guān)關(guān)系，電導(dǎo)率與第一軸呈正相關(guān)關(guān)系。從環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物空間分布的影響看，上游大型底棲動(dòng)物生物量的空間分布與水溫和卵石百分比密切相關(guān)，底棲動(dòng)物種類主要包括四節(jié)蜉科（Baetidae）、舌石蛾科和搖蚊科（Chironomidae）；中游底棲動(dòng)物生物量的空間分布與海拔密切相關(guān)，底棲動(dòng)物種類主要包括沼石蛾科（Limnephilidae）、劃蝽科（Corixidae）和線蚓科（Enchytraeidae）；下游大型底棲動(dòng)物生物量的空間分布與電導(dǎo)率密切相關(guān)，底棲動(dòng)物種類主要包括小蜉科（Ephemerellidae）、舞虻科（Empididae）和蠓科（Ceratopogonidae）。

2.5? ?大型底棲動(dòng)物的漁產(chǎn)潛力

根據(jù)漁產(chǎn)潛力經(jīng)驗(yàn)公式估算，黑馬河、布哈河、泉吉河、沙柳河、哈爾蓋河大型底棲動(dòng)物的年均漁產(chǎn)潛力差別很大。以布哈河最高，其次是泉吉河和沙柳河（表4）。在這些河流中，鉤蝦對(duì)漁產(chǎn)潛力的貢獻(xiàn)比均最高，5條主要河流的大型底棲動(dòng)物載魚量也差別很大。

3? ?討論

3.1? ?高海拔河流大型底棲動(dòng)物的分布特點(diǎn)

黑馬河、布哈河、泉吉河、沙柳河和哈爾蓋河地處青藏高原東北部，屬典型的高原河流，具有海拔高、水溫低、日照時(shí)間長、水熱同期、降水量年內(nèi)分布不均、河道落差大、微生境異質(zhì)性高和有機(jī)碎屑降解慢等特點(diǎn)（吳瑞琛，1990；崔步禮等，2011）。高海拔造成的水溫、光照、地形等差異會(huì)塑造多樣化的大型底棲動(dòng)物群落（Tomanova et al， 2007）。高海拔地區(qū)，河流水溫低，有機(jī)質(zhì)降解慢，大型底棲動(dòng)物食物來源多為粗顆粒有機(jī)碎屑，因此冷水性且功能攝食類群為撕食者的種類占優(yōu)勢（王昱等，2021），如本研究中的優(yōu)勢種鉤蝦屬；另外，海拔高、光照強(qiáng)、河水濁度低、著生藻生長較快，加之河道落差較大、水流較急，一些行攀援或粘附生活的刮食者也是大型底棲動(dòng)物主要組成，如身體扁平的微動(dòng)蜉屬和粘附基質(zhì)生活的直突搖蚊屬。高原河流的海拔落差較大，水流對(duì)河床底質(zhì)的沖刷、搬運(yùn)作用強(qiáng)烈，且河床底質(zhì)多為卵石和大石塊，因而生境異質(zhì)性較高，生物多樣性也相對(duì)較高，底棲動(dòng)物主要為節(jié)肢動(dòng)物（簡東等，2015），如雅魯藏布江流域大型底棲動(dòng)物的種類組成中水生昆蟲占比超過74%（Xu et al，2018）。本研究中，蜉蝣目、襀翅目、毛翅目、鞘翅目和雙翅目等水生昆蟲種類數(shù)占比大于80%，這也與其他高海拔河流大型底棲動(dòng)物的相關(guān)研究一致（Mishra et al， 2013；趙娜等，2020）。

3.2? ?河流底棲動(dòng)物漁產(chǎn)潛力與漁業(yè)資源保護(hù)

近年來，青海湖裸鯉資源量銳減，2004年青海湖裸鯉被列入《中國物種紅色名錄》瀕危物種名單。魚卵和仔魚是魚類資源補(bǔ)充和可持續(xù)利用的基礎(chǔ)（武云飛，1992）。黑馬河、布哈河、泉吉河、沙柳河和哈爾蓋河等入湖河流是親魚產(chǎn)卵的重要通道，調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些河流各河段均有產(chǎn)卵場存在（付生云等，2019）。攝食是影響魚類早期資源生長發(fā)育、存活與死亡的重要因素（劉熠，2020），本次魚類調(diào)查統(tǒng)計(jì)得出泉吉河與沙柳河洄游親魚總量分別為176萬尾和121萬尾左右，大型底棲動(dòng)物的漁產(chǎn)潛力估算值折合能供給親魚量分別為12萬尾和11萬尾，分別占洄游親魚總量的6.8%和9.1%，是親魚重要的能量補(bǔ)給站。本次調(diào)查雖然未估算黑馬河、布哈河和哈爾蓋河的洄游親魚量，但從湖區(qū)青海湖裸鯉密度空間分布得知，布哈河入湖河口區(qū)域的密度最高，產(chǎn)卵場也最多，因而本研究估算出大型底棲動(dòng)物漁產(chǎn)潛力空間分布最大值出現(xiàn)在布哈河是較為合理的。

青海湖裸鯉人工增殖放流工作于2002年開始，截至2020年，其資源量增加了38倍，其中增殖放流貢獻(xiàn)占比約為23%。要想實(shí)現(xiàn)漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，除增殖放流外，還需要合理利用漁產(chǎn)潛力（洪榮華等，2005），保護(hù)主要入湖河流水域生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和生態(tài)完整性，可為青海湖裸鯉完成世代繁衍提供優(yōu)渥的生態(tài)環(huán)境。

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（責(zé)任編輯? ?萬月華）

Tempora-spatial Distribution and Potential Fish Production Capacity

of Macrozoobenthos in the Main Inflow Rivers of Qinghai Lake

XIE Ting‐feng1，2， HE Ya‐jing2，3， ZHAO Yong‐jing2， XU Dong‐po4， YU Lu‐xian5，

WANG Hong‐zhu2， CUI Yong‐de2

（1. Tibet University， Lhasa 850000， P.R. China;

2. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology， Institute of Hydrobiology，

Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430072， P.R. China;

3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， P.R. China;

4. Freshwater Fisheries Research Center of Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi 214081， P.R. China;

5. Qinghai Key Laboratory of Qinghai-Lake Naked Carps Breeding and Conservation，

Rescue and Rehabilitation Center of Naked Carps of Qinghai Lake， Xining 810016， P.R. China）

Abstract：In this study， the five primary inflow rivers to Qinghai Lake （Heima River， Buha River， Quanji River， Shaliu River， Ha'ergai River） were investigated. The temporal-spatial distribution characteristics of the macrozoobenthos community in the five rivers were characterized， and potential fishery production was then estimated based on the macrozoobenthos stock. The aim was to provide scientific guidance for resource enhancement and the sustainable recovery of Gymnocypris przewalskii in Qinghai Lake. In 2019， during the early， middle and late migration period of G. przewalskii， the microzoobenthos and environmental parameters were investigated at 18 sampling transects in the upper， middle and lower reaches of the five rivers. A total of 101 microzoobenthos taxa （species/genus） belonging to 44 families， 9 orders， 7 classes and 5 phyla were observed during the investigation， with absolute dominance by aquatic insects （86 species/genus， accounting for 85.1% of the total species）. Spatially， species richness was highest in Heima River （56 species/genus） and lowest in Ha'ergai River （27 species/genus）. The taxa number of EPT （Ephemeroptera， Plecoptera and Trichoptera） decreased from upstream to downstream. Microzoobenthos density and biomass were both highest in Quanji River （544 ind/m2， 4.77 g/m2） and lowest in Haergai River （85 ind/m2， 0.31 g/m2）， while the Shannon-Wiener and Simpson diversity， Pielou evenness and Margalef richness indices were highest in Heima River. Temporally， total taxa number and biodiversity indices of microzoobenthos decreased with each of the three successive migration periods， while the density and biomass increased. The primary environmental parameters influencing the distribution of macrozoobenthos density and biomass were substrate， altitude， water temperature， turbidity， and conductivity. The estimated potential fishery production capacity， based on macrozoobenthos， was highest in Buha River（285 129 kg）， followed by Quanji River（20 694 kg） and Shaliu River（18 857 kg）， and consistent with the distribution of G. przewalskii density in the different spawning grounds. Our findings indicate that macrozoobenthos can provide an adequate source of food for parent G. przewalskii during migration and spawning.

Key words：zoobenthos; temporal-spatial distribution; potential fishery production; Gymnocypris przewalskii

收稿日期：2021-08-15? ? ? 修回日期：2022-11-09

基金項(xiàng)目：農(nóng)業(yè)農(nóng)村部財(cái)政專項(xiàng)“西北地區(qū)重點(diǎn)水域漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查”。

作者簡介：謝廷鋒，1994年生，男，碩士研究生，研究方向?yàn)榈讞珓?dòng)物生態(tài)學(xué)與濕地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)。E-mail：xietf@ihb.ac.cn

通信作者：崔永德，1978年生，男，副研究員，主要從事寡毛類分類學(xué)與生態(tài)學(xué)、底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)及生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)研究。E-mail：ydcui@ihb.ac.cn